全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 32(6)：828— 833 2O12年 l1月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2012．06．021
暗期光间断条件下新铁炮百合
花芽分化的形态学研究
刘 伟 ，刘久东 ～，周厚高¨
(1．文山学院，云南 文山 663000；2．云南大学 ，昆明 650091；3．江苏省仪征市
农业委员会 ，江苏 仪征 211400；4．仲恺农业工程学院，广州 510225)
摘 要：在暗期光间断条件下采用石蜡切片技术对新铁炮百合花芽分化过程进行了研究。结果表明：新铁炮
百合品种花芽或顶芽分化过程可分为营养生长期、花原基或花序原基分化期、花被分化期、雌雄蕊分化期和花
序形成期，而对于新铁炮百合品种花器官的发生过程而言只具有前 4个时期 ，而无花序形成期；暗期光间断处
理下 80 新铁炮百合花序形成所跨度的时间为 25 d。研究结果可为新铁炮百合在生产上进行促花管理控制
夜间光照天数提供有益参考。
关键词：新铁炮百合；花芽分化；暗期光间断；形态解剖
中图分类号：Q945 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2012)06—0828—06
Morphological observation on floral bud
differentiation of Lilium formolongi
under night-break condition
LIU Wei1，LIU Jiu—Dong2，u，ZHOU Hou—Gao4
(1．Wer~han University，Wenshan 663000，China；2．Yunnan University，Kunming 650091，China；3．gizheng Agriculture Corn
mittee，Yizheng 211400，China；4．Zhongkai University ofAgriculture and Engineering，Guangzhou 510225，China)
Abstract：The floral bud differentiation of Lilium formolongi was studied with the method of paraffin section under
night—break condition．The results were as follows：the process of floral or termina1 bud differentiation could be di—
vided into five phases：undifferentiation phase，flower or inflorescence primordium differentiation ，petal differentia—
tion，stamen and pistil differentiation and whole inflorescence formation．The process of flora1 development contained
the first four phases，except the whole inflorescence formation phase．Moreover，based on the observation，the time of
8O inflorescence formation under night-break condition was 25 d．This results could be availabe for promoting blos—
som of L．formolongi by controlling the illuminative date at night．
Key words：Lilium formolongi；floral bud differentiation；night break；morphology and anatomy
百合是世界著名的盆花或切花品种，其销售量
在国际市场上都名列前茅。新铁炮百合 (Lilium
forrnolongi)隶属于百合属(Lilium)麝香百合杂种
系，是一新兴的外来百合品种。该品种群具有少有
的耐热品质和很高的观赏价值 ，生产前景非常广阔。
近些年来有关百合花芽形态学方面 的研 究时有报
收稿日期：2012 03—20 修回日期 ：2012 05—10
基金项 目：广东省科技计划项 目(2008B020400008)；广东省人大议案项 目(粤财农~20061459号)；广东省农业厅科技项目ESupported by the Science
and Technologv Plan Project of Guangdong Province(2008B020400008)；Funds of People’s Congress Bil of Guangdong Province([20061459)；Science
and Technology Funds of Agriculture Hal of Guangdong Province]
作者简介：刘伟(1977)，男，湖南祁东人，硕士，讲师，主要研究方向为园艺栽培学，(E—mail)liuwei00780@126．corn。
*通讯作者：周厚高 ，男 ，博士，教授 ，主要研究方向为花卉遗传育种 ，(E-mail)zhouhougao@163．corn。
6期 刘伟等：暗期光间断条件下新铁炮百合花芽分化的形态学研究 829
道，黄济明等 (1985)、沈革志等 (1999)、Seichi等
(2001)和郭蕊等(2006)分别对麝香百合、亚洲百合
和东方百合等品种进行 了观察 ，描述 了各 自不 同品
种的百合花 芽分化 的过程及其特征；宁云芬等
(2008)、李智辉等(2008)亦对新铁炮百合品种群中
的一些品种进行了研究，划分了花芽形态分化的阶
段 ，并进行 了相应 的描述 。然 而前人 的研究在花芽
分化的过程和时期上并没有得到一致的结果，仍然
值得进一步深入研究和探讨。新铁炮百合品种群属
长 日照植物 ，在大 田种植中常用暗期光间断(即用光
来打断植物暗期)来弥补 日照长度的不足，促使花芽
分化。本研究运用暗期光间断手段来研究新铁炮百
合的花芽分化过程，以期进一步完善对于新铁炮百
合花芽分化过程的描述与划分 ，同时兼顾为栽培生
产提供初步的实验数据 。
1 材料与方法
供实验 的材料 为新铁炮百合 的‘雷山’品种
(Lilium formolongi‘Raizan’)。选用 中等 大小 、鳞
片抱合紧密、无病虫害、鳞茎盘无损伤的独头鳞茎，
周径为 12～14 cm。实验于 2005年 11月 4日在广
州仲恺农业工程学院农场温室进行，温度控制在 15
～ 3O℃。将 320株材料，采用 3株／盆的密度种于
口径为 20 cm的盆中，定植后浇足水分，日常管理按
照切花百合栽培的技术进行。
待所有植株足可 以感受光照的诱导 时(即具有
20~30片展开叶片时)，每晚从 22：O0～O2：OO给予
暗期光 问断。于处 理开始后 每天随机摘 取 8株顶
芽，共取样 40 d，固定于 FAA 中。所有顶芽在 O—
LYMPUS sz—ctv解剖镜下镜检 、剥去幼叶、编号，常
规石蜡切片 ，海登汉铁矾苏木精染色法 ，参照了生物
显微技术 (郑国昌，1978)，中性树胶封片 ，Leica显微
观察照相系统
2 结果与分析
2．1新铁炮百合品种花芽形态分化过程及主要特征
新铁炮百合花 芽分化从营养生长到生殖生长 ，
需要经历一系列形态发生过程 ，根据形态发生的特
点可大致戈0分为以下 5个 阶段 ：
2．1．1营养生 长期 此阶段顶芽生长 锥呈扁 圆丘
状，具有典型的原套(tunica)和原体(corpus)分区结
构。原套部分为表面的 2～4层细胞，细胞个体较
小 ，排列紧密 ；原体部分被原套包围，该部分细胞排
列疏松 ，不规则(图版 I：1)。生长锥的纵切显示 ，叶
原基是由顶端分生组织基部侧面的表层细胞分裂产
生的。随着营养生长锥的生长和分化，顶端分生组
织基部两侧不断产生新的叶原基。叶原基在刚形成
时呈小指状突起 ，随后逐渐增大 (图版 工：2)。此时
生长锥被周围的叶原基紧密包裹着。
2．1．2花原基或花序原基分化期 (1)花原基分化
期 ：顶端生长锥的高度开始增加 ，形状 由扁圆丘状逐
渐隆起而成为圆丘状直至山丘状(图版 I：3)，同时
生长锥的宽度也在逐渐增加，为后续的分化做准备。
此时期之后可以直接进入花部各器官分化。此时顶
端分生组织基部两侧不断产生新的叶原基，但由于
生长锥的隆起，叶原基包裹生长锥的紧密度也开始
下降。经过大量的 比较解剖得 出，不进行花器官发
生的生长锥一直保持扁圆丘状状态，不会进入本时
期 ，因而此时期的特点可以作为顶端 由营养生长 向
生殖生长过渡的标志。(2)花序原基和小花原基分
化期：花序原基的分化特点类似于花原基的分化特
点 ，但区别在于生长锥隆起成山丘状之后 ，生长锥的
表面某些区域开始 出现 1至多处 凹陷(图版 I：4)。
凹陷逐渐变深(图版 工：5)，最后凹陷演变为深裂(图
版 工：6)，由一个原基 变为 1至多个原基 (图版 I：
7)，此后每个原基都可形成 1朵小花并与周围较大
的叶原基分开，只在其基部 围绕一圈最小 的叶原基
(图版 工：7)。
2．1．3花被片分化期 (1)外轮花被分化期 ：解剖镜
下顶面观，花原基顶部逐渐由圆形过渡为三棱形 ，此
时三棱形 的三个棱角很 圆润，而从侧面的切片图上
可以看出，此时的三棱形是 由于在花原基侧面的三
个方向上产生 了 3个 外轮花被片 的突起 (图版 工：
8)。继而外轮花被片逐渐长大和伸长 ，向中心包裹
(图版 工：9)。(2)内轮花被分化期 ：外轮花被片发生
不久 ，内轮花被片开始发生。与每个外轮花被片相
对的方向上发生一内轮花被片(图版 工：lo)，共 3个
内轮花被片的突起 ，从 而形成 内外轮花被片交替排
列的布局结构。此后内轮花被片逐渐长大，同样向
中心包裹(图版 I：11)，随着内外轮花被片的变长和
变宽，外轮花被片逐渐扩展至内轮花被片上 ，从而形
成外轮花被片在内轮花被片上生长，内轮花被片在
外轮花被片下生长的交错生长情况 (图版 工：12)，直
至内外轮花被片将原基的顶部完全包裹住。


832 广 西 植 物 32卷
有以上四个时期之外，还具有花序形成期。花序形
成期是指从第一朵小花原基开始分化到最后一朵小
花的花器官分化完成为止(宁云芬等，2008)。本实
验条件下观察到新铁炮百合花序一般具有 3～5朵
小花。
2．2暗期光 间断下新铁炮百合品种顶芽分化过程大
致所需的时间
以上述形态发生过程的划分为标准，通过对本
实验条件下的经过暗期光问断(22：O0～O2：00)处理
的各个已编号新铁炮百合顶芽石蜡切片的观察，获
得以下结果 。从暗期光间断处理开始 ，对于每天摘
取实验的新铁炮百合顶芽而言，生长锥从第 1天处
于营养生长期直至第 18天全部都分化离开营养生
长期；从第 11天有 1～2株生长锥开始进入花原基
或花序原基分化期直至第 28天全部分化离开花原
基或花序原基分化期 ；从第 20天有 1～2株花原基
或花序原基 中最大的小花原基开始进入花被分化期
直至第 31天全部植株花原基或花序原基中最大的
小花原基分化离开花被分化期 ；从第 27天有 1～2
株花原基或花序原基中最大的小花原基开始进入雌
雄蕊分化期直至第 4O天全部植株花原基或花序原
基中最大的小花原基均分化处于雌雄蕊分化期。以
宁云芬等(2008)提出的花序形成期的定义为依据，
经本实验条件下的暗期光间断处理后，观察得到供
实验 8O 左右 的新铁炮百合 ‘雷山’品种花序形成
期需要跨度 25 d的时间，其中跨度最短的植株需要
21 d的时间，跨度最长的植株需要 42 d的时间。
3 结论与讨论
植物花芽分化是一种复杂而缓慢的生理和形态
变化过程 ，通常顺序是 由外向内进行 ，先分化出萼片
原基(外轮花被原基)，其次是花瓣原基(内轮花被原
基)，然后是雄蕊原基 ，最后分化出雌蕊原基(贺海洋
等 2005；王彩云等 ，2008)。弄清新铁炮百合花芽分
化的全过程，可以为百合的相关研究提供基础资料，
又可为百合的栽培生产提供一定的依据。在参考了
前人研究结果的基础上，本研究细化了对于新铁炮
百合品种花芽分化过程的形态描述，并将发生过程
划分为营养生长期、花原基或花序原基分化期、花被
分化期、雌雄蕊分化期和花序形成期。并得出暗期
光问断下新铁炮百合品种顶芽分化过程大致所需的
时间
对于花芽分化过程 的划分 ，李智辉等 (2008)提
出将新铁炮 百合花芽分化过程划 分为花原基分化
期 、外花被原基分化期、内花被原基分化期 、雄蕊原
基分化期和雌蕊原基分化期 5个时期。但是通常花
芽是产生花或花序 的雏形 ，由一些花部原基或一丛
花原基(花序原基)组成(陆时万等 ，1991)，在同时参
考黄济明等(1985)、郭蕊等 (2006)和宁云芬等
(2008)提出的分化时期划分的基础上，作者认为对
于花芽或顶芽分化而言，应具有花序形成期 ，而对于
花器官发生而言 ，才不具有花序形成期 ，所以可将新
铁炮百合品种的顶芽或花芽分化过程划分为 5个时
期即营养生长期 、花原基或花序原基分化期 、花被分
化期、雌雄蕊分化期和花序形成期；而新铁炮百合品
种的花器官发生过程则划分为 4个时期即营养生长
期、花原基或花序原基分化期、花被分化期、雌雄蕊
分化期。
黄济明等(I985)、郭蕊等 (2006)和李智辉等
(2008)提出营养生长期(营养生长)之后为花原基分
化(形成)期。从生物学特性来看，新铁炮百合品种
或多数其他百合品种的顶芽分化最终形成的花会有
单头和多头两种形式 。而且通常植物从营养生长过
渡到生殖生长时 ，茎端是形成花原基或花序原基 (陆
时万等，1991)，因而营养生长期之后的时期应为花
原基或花序原基分化期。亦就是对于形成单头花的
新铁炮百合个体而言，花芽分化过程为营养生长期、
花原基分化期、花被分化期、雌雄蕊分化期和花序形
成期 ；形成多头花的新铁炮百合个体花器官发生过
程为营养生长期、花序原基分化期、花被分化期、雌
雄蕊分化期和花序形成期。
Hiroshi(2O05)曾研究 了暗期光间断对新 铁炮
百合开花的影响，提出了促进开花的初步结论 ，但并
未深入研究 。本实验运用 22：0O～02：O0暗期光间
断处理，得出了新铁炮百合 品种顶芽分化过程大致
所需 的时间。郭蕊等(2006)和宁云芬等(2008)观察
到所研究的百合品种的花序形成期均需要跨度超过
30 d的时间，其中新铁炮百合需要 40 d左右，而本
实验暗期光间断条件下 8o 新铁炮百合植株花序
形成期需要跨度 25 d的时间，反映出 4 h的暗期 光
间断可以加速花序的形成。此外，由于新铁炮百合
属于绝对长日照植物(周厚高等，2004)，在生产上诱
导花原基或花序原基 的形成至关重要 ，本实验条 件
下 ，观察到第 11天有 1～2株新铁炮百合生长锥开
始进入花原基或花序原基分化期，直至第 28天全部
6期 刘伟等：暗期光间断条件下新铁炮百合花芽分化的形态学研究 ‘ 833
分化离开花原基或花序原基分化期，时间跨度较长，
主要是因为部分植株形成 的花朵数较多 ，需要较长
的时间来进行花序原基和各个小花原基的分化。以
上这些观察结果可为新铁炮百合生产上进行促花管
理控制夜间光照天数提供初步实验数据。
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(上接第 766页 Continue from page 766)
此外，保护区是桂中地区重要的物种基因库 ，生物
多样性丰富度和自然生态系统的完整度在全广西亦不
可多得。繁茂的森林植被为生物多样性的维持提供了
优越条件，保护区的白颈长尾雉是我 国白颈长尾雉分
布最南部的种群。同时，保护区森林广袤，雨量充沛，
河水清澈，流量稳定，是重要的水源涵养区。因此，加
强拉沟自然保护区的保护管理，对保护珍稀濒危物种
苄u 维护生态平衡具有极其重要的作用。
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