全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(5)：668— 673 2011年 9月
DOI：10．3969／j．issn．1000-3142．2011．05．019
内生固氮菌对甘蔗伸长期光合生理特性的影响
吴凯朝1一，梁 俊 ，韦莉萍2，罗 霆1，2，
邢永秀 ，李杨瑞 ～，杨丽涛1，2
(i．广西大学／广西亚热带生物资源保护和利用重点实验室，南宁 530005；2．广西甘蔗遗传改 良重点实验室／
中国农业科学院甘蔗研究中心／广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室，南宁 530007)
摘 要 ：利用联合生物固氮是有效降低甘蔗生产成本的途径之一。在温室无氮栽培条件下 ，将 内生固氮菌株
A01分别接种到 6个不同基因型甘蔗(GT24、GT9、YC84／153、GT18、CP65／357和 F172)中，在甘蔗伸长期测
定+1叶片的叶绿素含量(叶绿素 a、叶绿素 b)、光合作用参数净光合速率(P )、胞间 COz浓度(C )、气孔导度
(Gs)和蒸腾速率(Tr)和叶绿素荧光参数(F ／Fm和 ~PSIIR)，探讨内生固氮菌 A01对不同基因型甘蔗光合生
理特性的影响。结果表 明，接种内生固氮菌 A01对叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率在不同程度
上有促进的效应 ；在暗适应下 ，对 Fv／Fm有一定的抑制效应，但在光适应下 ，能提高 PSII量子效率(~PSIIR)。
关键词 ：甘蔗；内生固氮菌 ；光合作用 ；叶绿素荧光
中图分类号 ：$566．101 文献标识码 ：A 文章编号：i000—3142(2011)05—0668—06
Effects of nitrogen fixing bacteria on photosynthesis
and chlorophyll fluorescence in
sugarcane at elongating stage
WU Kai-ChaoI，2，LIANG Jun2，WEI Li-Ping ，LUO Ting ，
XING Yong-Xiu 一，LI Yang-Rui 一，YANG Li-Tao ，
(1．Guangxi Key Lab of Subtropical Bioresource Conservation and Utilization，Guangxi University，Nanning 530005，
China；2．Guangxi Key Lab of Sugarcane Genetic Improvement／Sugarcane Research Cent~of Chinese Academy of
Agricultural Sciences／Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Lab，Nanning 530007，China)
Abstract：Use of biological nitrogen fixing organisms is an effective approach to reduce the high cost of nitrogen fertil—
izer in sugarcane production system．The present experiment was conducted to investigate the effects of using nitro—
gen fixing bacteria(strain A01)on photosynthetic characteristics of different sugarcane genotypes during elongating
stage．Six sugarcane varieties，v／z．，GT24，GT9，YC84／153，GT18，CP65／357 and F172 were grown under nitrogen-
free conditions in greenhouse．The endophytic nitrogen fixng bacteria was inoculated to sugarcane plants during seed—
ling stage．And the chlorophyll content，photosynthetic rate(Pn)，intercellular CO2 concentration(Ci)，stomatal con—
ductance(Gs)，transpiration rate(Tr)，maximum quantum yield of PSII(Fv／Fm)and actual photochemical eficiency of
收稿 日期：2010—12-23 修回日期 ：2011-06—01
基金项目：国家 自然科学基金(30660085)；国家科技支撑计划项 目(2007BAD30B00)；科技部国际合作项目(2008DFA30600、2009DFA30820)；农业部
“948”项 目(2009—78)；广西 自然科学基金(桂科基 0778006—5)；广西科技攻关重点项目 (桂科攻 0782004、桂科攻 0895003—2、桂科攻 0992021—2)；广西
科技攻关项 目 (桂科能0815011)；广西农业科学院基本科研业务专项 [200833(基)][Supported by the National Natural Science Foundation of China
(30660085)；the National Key Technology R＆ D Program(2007BAD301300)；the Intemational S＆ T Cooperation Program of the Ministry of Science and
Technology，China(2008DFA30600，2009DFA30820)；the”948”Program of the Ministry of Agriculture，China(2009 78 )；the Natural Science Founda-
tion of Guangxi Provinee，China(Guikeji 0778006—5)；the Key Technologias R ＆ D Program of Guangxi，China(Guikeji 0782004，Guikei 0895003—2，
Guikeji 0992021—2)；the Technologies R & D Program of Guangm，China(Guikeji 0815011)；the Basic Scientific Research Profession Specific Program
of Guangxi Academy of Agricultural Sciences(200833(Ji)l
作者简介：吴凯朝(1979一)，男，广西贵港人 ，博士研究生 ，助理研究员，主要从事甘蔗分子育种研究 。
。通讯作者(Author for correspondence，E mail：1iyr@gxu．edu．cn)
5期 吴凯朝等 ：内生固氮菌对甘蔗伸长期光合生理特性的影响 669
PSII(~pPSIIR)were measured in + 1 leaves of sugarcane during elongating stage．The results showed that the nitro—
gen fiMng bacteria increased the chlorophyl content，Pn，Gs and Tr in the leaves of all the six sugarcane varieties．
The chlorophyl fluorescence parameters such as F m ratio was regulated in certain degree under dark adaptation，
but~pPSIIR WaS significantly enhanced in plants inoculated with the bacteria．The results suggested high utilization
efficiency of nitrogen fixed by the endophytic bacterium．
Key words：sugarcane；biological nitrogen fixation；photosynthesis；chlorophyll fluorescence
氮素是甘蔗生长需求量最大的矿质营养元素之
一
，同时也是甘蔗生长最常见的限制因子。缺氮使
甘蔗体 内一系列生理过程 ，如蛋白质的合成 、光合作
用 、呼吸作用等遭到不同程度的破坏 ，最终影响甘蔗
产量的形成 。在我国，80 甘蔗种植在干旱坡地上，
土壤肥力低，每年需施用大量氮肥 ，不仅生产成本投
入高 ，而且对土壤和环境造成重大污染 。此外 ，我国
甘蔗栽培氮肥施用量 (500～700 kg·hm )明显偏
高，是巴西蔗区(4O～60 kg·hm )的 1O倍以上，但
蔗茎单产(65 t·hm )却远低于巴西 (8O t·hm )，
这也是我国甘蔗生产成本 比国外偏高的主要原因之
一
。 1991年 ，Boddey等首先通过“N 同位素示踪技
术证明，接种内生固氮菌后可 以满足甘蔗生长所需
氮素的 60 ～80 ，甚至可 以免施氮肥 。所 以在甘
蔗生产上 ，若能接种具有高效 固氮作用 的内生 固氮
菌至甘蔗栽培品种中并发挥固氮作用，将能大幅度
降低甘蔗生产中氮肥的施用量，减少生产成本投入，
提高我 国蔗糖业 的竞争力 。
从 D6bereiner等 (1961)首次从甘 蔗根分离 到
内生固氮菌至今 ，在全世界的各个甘蔗生产 区的不
同基因型甘蔗上分离到具有固氮能力的固氮菌，已
知分离到的固氮菌包括螺菌、杆菌、弧菌等多种类型
(Xing等，2006；Loiret等，2004；Cabalero等，2006；
罗霆等 ，2010a)。近年来 ，我国甘蔗内生 固氮菌的研
究也取得较大进展 ，包括固氮甘蔗品种引进 (谭裕模
等，2002；王伦旺等，2002)，甘蔗内生固氮菌的分离
和鉴定(苏俊波等 ，2007)，以及甘蔗内生固氮菌在生
产应用上 的研究 (罗霆 等，2010b)。关 于接种 内生
固氮菌的研究已表 明，接种 内生 固氮菌株对甘蔗各
器官固氮酶活性具有促进作用 (黄杏等 ，2009；欧 阳
雪庆等，2010)，对甘蔗器官生长有积极的诱导效应 ，
促进甘蔗的生长(Bellone等 ，1997)。在温室无氮栽
培条件下 ，接种 内生固氮菌可在不同程 度上促进不
同基因型甘蔗植株 的生长 ，增加株高、茎径 、平均节
问长度 以及甘蔗 的单茎重 (吴凯朝等，2010)。但关
于接种内生固氮菌对甘蔗光合特性及叶绿素荧光参
数方面的研究报道甚少 。本研究在前人研究的基础
上 ，将 内生 固氮菌株 A01(Pantoea agglomeras)通
过伤 口直接浸染接种到不同基 因型甘蔗幼苗中，在
甘蔗大伸长期(6-7月)测定叶片叶绿素含量、光合
作用参数和叶绿素荧光参数 ，探讨甘蔗 内生 固氮菌
对不同基因型甘蔗 的光合生理特性 的影响，为甘蔗
内生固氮菌在生产上推广应用提供参考 。
1 材料与方法
1．1试验材料
供试材料为 6个不 同基 因型甘蔗品种 ：GT24、
GT9、YC84／153、GTl8、CP65／357和 F172。供试
的内生 固氮菌菌 种为成 团泛 菌 A01(Pantoea ag—
glomeras)，从 GT28根部分离获得 ，由中国农业科
学院甘蔗研究中心提供。
1．2试验方法
1．2．1材料培养 试验于 2009年 2月开始进行。
将 6个甘蔗材料 的单芽茎在 52℃热水 中恒温处理
30 min后 ，装入黑色塑料袋在 32℃进行催芽 2 d。
选蔗芽萌动良好的种茎在温室使用黑色塑料桶进行
砂培。每桶预种 5个单芽茎，出苗后定苗 3株。在
甘蔗幼苗 3叶期后每 15 d施用 1 000 mL无氮 Ho—
agland营养液。
1．2．2内生固氮菌培养及接种 用无氮 D6bereiner
液体培养基(D6bereiner，1961)在 28。C恒温摇床培
养内生固氮菌 AOl，于甘蔗幼苗 3叶期 (3月 31
日)，通过伤 口侵染 (使用微量注射器在甘蔗基部假
茎注射 50 L菌液)将固氮菌接种到甘蔗苗中。
1．2．3叶绿素含量测定 参照徐华龙(1995)的混合
液法 。取+1叶距 叶环 20～30 cm 叶片去除中脉后
剪碎混匀 ，称取 0．2 g放入刻度试 管，加入混合 液
(丙酮 ：无水乙醇 ：水一4．5：4．5：1)至 20 mL，然
后于暗处静置至叶片完全变 白，在紫外 一可见分光
光度计 上测定 663、645 nm 的 OD值 ，根据 Arnon
公式计算叶绿素 a和叶绿素 b含量。
1．2．4光合作用参数和叶绿素荧光参数测定 应用
LI一6400—02光合测定系统(美国，IJ-Cor公 司)，在 晴
67O 广 西 植 物 31卷
天上午 9：00~12：00，各处理选取 5株生长 良好、无病
虫害、叶面积相近的+1叶片测定净光合速率(P )、
气孔导度( )、胞 间 CO2浓度(Ci)、蒸 腾速率 (Tr)。
人工光源 ，光通量子密度 2 000／zmol photos·m- ·
S一
。 用 FMS-1／2调制式荧光仪(英 国 Hansatech公
司)测定 叶片 叶绿素荧 光参 数 Fv／Fm 和 ~0PSIIR。
用 Microsoft Excel进行数据统计 。
2 结果与分析
2．1内生固氮菌对甘蔗叶绿素含量的影响
2．1．1对叶绿素 a含量的影响 叶绿素是光合作用
中最重要 的捕光 色素 。缺乏氮素，将不 利于叶绿素
的合成，从而影响甘蔗的光合作用及生长。由表 1
可知 ，在无氮素培养条件下 ，各甘蔗品种在接种 内生
固氮菌 A01后，伸长期 的叶绿素 a含量均 明显高于
对照，尤其以 7月 24日的 GT94／l16、GT9和 F172
的促进效应更为明显，叶绿素含量比对照分别提高
达到 65．93 、33．94 和 53．33 。表 1还可以看
出，无氮条件下 ，接种内生固氮菌 A01后 ，各个品种
叶片的叶绿素 a含量随着生育期进程推进有很大的
升高趋势 ，而对照 的叶绿素 a含量在 3个测定期并
没有表现出太大的差异，甚至有降低的趋势。这表
明内生固氮菌 A01很可能已接种成功 ，并在无氮栽
培条件下 ，在甘蔗体 内进行 氮素的固定并为甘蔗所
利用 ，从而有利于叶绿素 a含量提高 ，为提高光合效
率奠定了基础 。
2．1．2对甘蔗 叶绿素 b含量 的影响 由表 2可知，
内生 固氮菌 A01对 叶绿素 b的含量影 响与对叶绿
素 a的影响略有差异。在不施氮的培养条件下，接
种内生 固氮 菌 AO1后，GT24、GT9、CP65／357和
F172的叶绿素 b含量明显提高，特别是 GT24和
F172，在 7月 24日分别 提高 62．96 和 85．71 。
而 YC84／153、GT18的叶绿素 b含量分别在 7月 2
Et、24日低于对照，但在其余两个测定时期叶绿素 b
的含量都明显提高。
表 1 内生固氮菌对甘蔗叶绿素 a含量的影响
Table 1 Effect of nitrogen fixing bacteria on Ch1．a content of sugarcane
日／月(14／6) 日
．
／n (2／7) 日／月 (24／7)
Ch1．a含量(mg／FW)相比对照( )Ch1．a含量(mg／FW)相比对照( )Ch1．a含量(mg／FW)相 比对照( )
2．2内生固氮菌对甘蔗光合作用参数的影响
2．2．1对甘蔗 净光合速率 (Pn)的影 响 从 图 1可
知 ，接种后 ，在 6月 13 13，GT24、Yc84／153和 F172
的净光合速率与对照无明显差异，GT18的净光合
速率略高于对照 ，而 GT9及 CP65／357明显低于对
照。但在 6月 29日和 7月 21日的测定中，6个甘
蔗品种叶片的净光合速率均明显高于对照，以对
YC84／153、GT9和 GT18的促进效应更为明显 。结
果表 明，接种 内生固氮菌不 同程度促进了各基 因型
甘蔗的光合作用 ，其 中以 GT18的效应最为稳定 。
2．2．2对甘蔗胞 间Co 浓度(C )的影响 从图 2可
知 ，在 6月 13日，接 种 了 内生 固氮 菌 的 GT24、
YC84／153和 GT18的胞间 Co 浓度有所 提高，而
GT9、CP65／357和 F172则表现相反，略低于对照 ；
在 6月 29日，GT24、YC84／153、CP65／357和 F172
的胞间CO 浓度略高于对照，而 GT9和 GT18与
对照无明显差异 ；在 7月 21日，GT24、GT9、YC84／
153、GT18和 F172的胞 间 Co。浓度均明显低 于对
照 ，CP65／357与对照无 明显差异 。也就是说 ，内生
固氮菌在不同时期对不同基因型甘蔗叶片胞间 Co
浓度 的效应存在差异性。
2．2．3对甘蔗气孔导度( )的影响 由图 3可知，
5期 吴凯朝等：内生固氮菌对甘蔗伸长期光合生理特性的影响 671
表 2 内生固氮菌对甘蔗叶绿素 b含量的影响
Table 2 Effect of nitrogen fixing bacteria on Ch1．b content of sugarcane
6／13 6／29 7／21
~IB-1(月一日)Time(Month-day)
图 1 内生固氮菌对甘蔗叶片净光合速率的影响
Fig．1 Effect of nitrogen fixing bacteria
on Pn in leaves·of sugarcane
6／13 6／29 7／21
时间 (月一日)Time(Month-day)
图 2 内生固氮菌对甘蔗叶片胞间二氧化碳浓度的影响
Fig．2 Effect of nitrogen fixing bacteria
on Ci in leaves of sugarcane
在甘蔗伸长期的3个测定期，内生固氮菌均明显提
高了 GT18、CP65／357和 F172的叶片气孔导度；在
后两个测定期 内生固氮菌对 GT24、GT9和 YC84／
153的叶片气孔导度也有明显促进效应。内生固氮
菌对甘蔗叶片气孔导度的提高效应与对净光合速率
的效应较为相似。
6／1 3 6／29 7／21
时间 (月一日)Time(Month—day)
图 3 内生固氮菌对甘蔗叶片气孔导度的影响
Fig．3 Effect of nitrogen fixing bacteria
on Gs in leaves of sugarcane
2．2．4对蒸腾速率(Tr)的影响 蒸腾速率大小体现
植物个体运输动力 的强弱 。由图 4可知 ，在甘蔗早
期生长各个时期，接种内生固氮菌使不同基因型甘
蔗的蒸腾速率均明显提高，尤以对 F172的促进效
应最明显 。
2．3内生固氦菌对甘蔗叶绿素荧参数的影响
2．3．1对不同基 因型甘蔗 F ／Fm 的影响 Fv／Fm
是暗适应下 PSII最大光化学量子效率 ，是植物受逆
境胁迫最为敏感 的生理指标之一 。由图 5看 出，在
6月 14日，接种 内生 固氮菌的 GT24、YC84／153、
GT18和 F172的叶片 F ／F 高于对照，随后两 个
测定期各甘蔗品种 的 F ／F优均略低于对照。结果
O 0 0 O O O O 0 O
一．∞． ．E。0 HI o 遗 帅
艏 ∞ {；； 加 佰 0
一．-∞． IJ． 0o—oE T1一≈口，褂煅姐米赡
0 O O 0 0 0 O O ∞ 加 伯 5
一．1oE． 00l。E T1一 世聪强 蝻．=扈婴
672 广 西 植 物 31卷
表明，内生固氮菌使甘蔗叶片PSII最大量子效率潜
能受到了一定影响。
2．3．2对 qoPSIIR的影响 qoPSIIR为光适应下 PSII
量子效率，更能体现光照下植物 PSII的潜能。从图
6可以看出 ，在不同时期，内生 固氮菌都 明显提高甘
蔗叶片 q0PSIR。显然 ，内生 固氮菌对光照条件下甘
蔗叶片的 PSII量子效率有明显的促进效应，尤以
GT18和 F172最为明显。
一 30
∞25
2o
15
10
呈5
O
口1tl24(T】 ■GT24(cI() 口GT9(T) 日GTq(CK)
口YC84／153(T) aYC84／153(OK)口GT18(T) 囵GT18(OK)
6／13 6／29 7／21
时间 (月一日)Time(Month—day)
图 4 内生固氮菌对甘蔗叶片蒸腾速率的影响
Fig．4 Effect of initrogen fixing bacteria on
Tr in leaves of sugarcane
0．9
O．85
0．75
0．7
园GT24(T) ■GT24(CIo
皇GT9(CrO 母YC84／153(T)
r：IGT18(T) []GT18(OK)
目CP65／357(CIo口F172(T)
口GT9(T)
圈YC84／153(CK)
口CP65／357(T)
目F172(ClO
6／14 7／2 7／24
时间(月一13)Time(Month-day)
图 5 内生 固氮菌对甘蔗叶片 F ／Fm的影响
Fig．5 Effect of nitrogen fixing bacteria on
F_U|Fm in leaves of sugarcane
3 讨论
光合作用是绿色植物生长的前提基础。本研究
结果表明，在无氮栽培条件下，接种内生固氮菌对甘
蔗大伸长期 叶片的叶绿素含量、净光合速率、气孔导
度、蒸腾速率有不同程度促进作用。而甘蔗叶片的
净光合速率大小是衡量植物个体光合作用能力强弱
0．4
0 35
0．3
竺0．25
0．2
e O．15
0．1
0．05
0
妇GT24 (T) 一GT24 (CK) 口GT9 (T)
mGT9(CK) 囤YC84／153 (T) 日YC84／153 (CK)
6／14 7／2 7／24
时间 (月一日)T i me(Month-day)
图 6 内生固氮菌对甘蔗叶片 qoPSIIR的影响
Fig．6 Effect of nitrogen fixing bacteria on
qoPSIIR in leaves of sugarcane
的重要指标 ，其影响 因子主要为 Ci、Gs和 Tr，在光
合作用过程中，这些因子相互协调、协同发挥作用。
梁俊等(2005)研究表明，在无氮栽培条件下，巴西固
氮 品种的光合作用参数 明显高于本地栽培品种 。本
试验结果也得 出，不同品种甘蔗在接种 内生 固氮菌
株 A01后，叶片净光合速率 P，z均明显提高，这可能
是为 Ci、Gs和Tr相互协调、协同发挥作用的结果。
叶绿素荧光参数也是体现植物光合作用潜力的重要
指标 ，特别是暗适应下和光适应下 PSII的光量子效
率。Horton等 (1994)研究 表明 ，植 物在 光照条 件
下，光合作用机构较暗适应条件下会发生变化，非光
化学竞争过程也在进行，在能量到达作用中心之前
导致天线能量非光学耗散 。因此可 以认为 ，接种 内
生固氮株 A01后 ，甘蔗 光适应 的 PSI的光量子效
率潜能提高，对甘蔗光合作用更为有利。
内生固氮菌株接入甘蔗后，它以甘蔗为寄主，以
其所固定的氮素为甘蔗提供氮源。研究表明，甘蔗
的内生 固氮菌 可以满 足甘蔗 生长所需 氮素的 6O
～ 80 (Boddey等 ，1991)，可 明显 促 进 甘 蔗 生 长
(Belone等，1997)。之前的研究结果也表明，在无
氮栽培条件下内生固氮菌对 F172株高的促进效应
可达到 100 cm(吴凯朝等，2010)。这些结果暗示，
在无氮栽培条件下接种 内生 固氮菌后 ，内生固氮菌
与甘蔗联合 固氮 ，可为甘蔗生长提供所需的氮素 ，表
现为叶片叶绿素含量提高，叶片光合作用各参数和
叶绿素荧光参数都有所改善和提高，为光合作用的
提高奠定了基础 ；另一方面 ，内生固氮菌以甘蔗为寄
主 ，在甘蔗体 内各个器官分布 ，可能影响甘蔗体 内的
生态环境 ，从而对甘蔗体 内导管运输和叶片表面气
褂 簦
5期 吴凯朝等：内生固氮菌对甘蔗伸长期光合生理特性的影响 673
孔开闭起到调节作用 ，进而影响甘蔗光合作用 。本
研究结果还表明，内生固氮菌对不 同基因型甘蔗的
光合作用有一定的促进效应 ，但在不 同品种间的光
合生理效应存在差异，这可能与内生固氮菌与寄主
之间的适应性有关 ，还需进一步探讨。
在我 国甘蔗生产 中，氮肥施用量偏高是甘蔗生
产成本高于国外的主要因素之一，明显降低了我国
蔗糖业在国际市场的竞争力。通过接种内生固氮菌
的生物固氮方式减少氮肥 的施用量 ，降低我国甘蔗
生产成本投入 ，对提高甘蔗产量和蔗糖业的可持续
发展具有重要意义。由于研究还处于初步 阶段 ，各
种有关基础研究工作仍需进行，尤其是各种高效固
氮菌与我国蔗区的气候条件、寄主的适应性、栽培措
施以及施肥等 的关 系需 要进行更为深入 的探讨研
究，以更好为在甘蔗生产上推广使用内生固氮菌提
供参考。
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