全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(5)：780— 785 2007年 9月
紫花芒花芽生长发育规律
李桂芬 一，薛进军 ，3*，宋烽瑛
(1．广西农业科学院 园艺研究所 ，南宁 530007；2．广西大学 农学院，南宁
530005；3．河北工程大学 农学院，河北 邯郸 056000)
摘 要：用环剥摘叶法和石蜡切片法对紫花芒花芽生长发育规律进行研究 ，结果表明：紫花芒花芽生理分化
期开始于末次梢停长后 1～6周(11月初)，到 11月 23 151为止，75 以上的芽完成了生理分化。形态分化始期
为末次梢停长后 3～4周(11月中旬)，到第二年 1月 中下旬止 ，持续时间为 6O～75 d。从 1O月 30 151到 l1月 6
151为花芽未分化期或是处于叶芽期，l1月 16 151至次年 1月 4 151为花芽分化前期，l1月 16 151至次年 1月 8 151
为花序分化期 ，12月 21 151至次年 1月 8 151为花序第一分枝分化期 ，12月 21 151至次年 1月 14 151为花序第二分
枝分化期，1月 8 151至 1月 26 151，开始花序基部 的小花花器官的分化，先是花萼 、花瓣的分化 ，接着为雄蕊、雌
蕊、蜜盘的形成，此为花器官分化期 。
关键词：芒果；花芽 ；生理分化 ；形态分化
中国分类号：Q944．5 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2007)05—0780—06
Rule of growth and development on flower-bud
of Mangifera indica CV．Zihuamang
LI Gui-Fen 一，XUE Jin-Jun ，n ，SONG Feng-Ying2
(1．Horticulture Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning 530007，China；
2．Colege of Agriculture，Guangxi University，Nanning 530005，China；3．College of
Agriculture，Hebei Engineering University，Handan 056000，China)
Abstract：The growth and development of mango(cv．Zihuamang)flower-bud were studied by using methods of gird—
inge，picking of leaves and paraffin section．The results showed that the physiological differentiation started after 1 to
6 weeks，in early November，when last mature shoots stop growing．More than 75 of buds passed the physiological
differentiation stage until November 23th．Morphological differentiation stage began in middle November after the
last mature shoots stop growing，until middle or late January in next year，and the morphological differentiation stage
lasted for 60~75 days．Vegetative stage or the period of leaf bud was from October 30th to November 6th．Preced—
ing differentiation of flower-bud was from November 1 6th to January 4th in next year．Inflorescence differentiation
stage was from November 16th to January 8th in next year．The first branching of inflorescence was from December
2 1 th to January 8th in next year．The second branching of inflorescence was from December 2 1 th to January 14th in
next year．The small flower organ of basal inflorescence began to diferentiated from January 8th to January 26th in
the next year．At first，the calyx and petal begin to diferentiate，and then the stamen，pistil and honey plate．It’S the
differentiated period of flower organ．
Key words：Mango；flower bud；physiological differentiation；morphological differentiation
收稿 日期：2006—06～26 修回日期：2006—12-06
基金项目：广西自然科学基金(0339011)；农业部“948”项目(2003一Z53)~Supported by Natural Science Foundation of Guangxi(0339011)；“948”Program
of Agricultural Ministry(2003一Z53)]
作者简介：李桂芬(1979一)，男 ，广西桂林人，硕士，主要从事果树栽培及生理研究。
通讯作者(Author for correspondence，E—mail：xuejinjun@1 63．corn)
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5期 李桂芬等：紫花芒花芽生长发育规律研究 781
花芽生理分化和形态分化的时期和过程是果树
最基本的生物学特性之一，历来受到研究者的重视
(许明宪等，1962；李永忠等，1994；林淑增等，1981；
薛妙男等，1991；陶月良等，2002)。花芽生理分化期
是果树花芽分化的临界期 ，此期生 长点 的代谢物质
处于活跃的状态 ，是决定能否向花芽方 向转化 的关
键时期。不 同果树 的花 芽形态分化过 程有很大差
异 ，尤其是分化时间的长短 ，对于开花起主要作用。
紫花芒是广西农学院 8O年代选育出来 的优 良品种 ，
曾经 占据我 国芒果栽培面积 的 8O 9／6以上。近年随
着很多优良新品种的引进，大量的紫花芒被高接更
新 。我们在生产中发现 ，紫花芒容易在生长季开花，
利用紫花芒调节芒果产期 ，可能使紫花芒 品种在生
产上发挥更大的作用 。
芒果花芽的形态分化虽然有过研究(李永忠等 ，
1994；林淑增等，1981)，但生理分化未见报道 。为了
探索在广西进行紫花芒产期调节技术及机理，进行
了该项研究。
1 材料与方法
1．1材料
试验于 9,003年 l1月至 9,004年 1月在广西大
学农学院教学果园进行，并于 2004年 1O月 24日至
2004年 12月重复一次。试材为生长结果正常的紫
花芒品种，树龄 17 a。
1．2方法
1．2．1生理分化期研 究 采用环剥摘 叶法 (许明宪
等，1962)。选生长正常的外围多年生大枝 6个 ，每
个大枝上至少有 2O个枝条 。分成 3组 ，每组 2个大
枝，其中一个大枝环剥摘叶，另一个大枝只环剥不摘
叶作对照 。2003年 l1月 2日，在大枝基部进行环
剥 ，环剥宽度为 5～8 nlnl。然后将摘叶处理的大枝
叶片摘除，只留枝条顶部 1片大叶，每隔 7 d处理 1
次，共 1O次，翌年春季观察开花情况。以上 3组处
理的枝条均进行挂牌编号并进行定期观察记录。所
有处理枝条均不进行冬季修剪。花芽形成百分率以
花芽数占处理芽数的百分比表示。生理分化开始期
的确定是根据摘叶组开始有花序形成的日期。根据
摘叶组和不摘叶组花芽形成百分比之差数 ，用“t检
验法”检验花芽形成百分比之差异，当差异不显著时
为分化缓慢期，差异显著时为分化盛期(许明宪等，
1962)
1．2．2花芽形态分化观察 采用石蜡切片法 (王彩
云等 ，2002；林淑增等，1981)：①取样 ，在生理分化处
理区的树上，从 2003年 l1月 16日开始 ，在树冠不
同方向取外围老熟枝条的顶芽 ，每隔 7 d采 1次 ，每
次采 3O个，到 2004年 1月 26日(花序伸长期)为
止。② 固定 ，每次取样后 ，将样 品洗干净，用 FAA
固定液固定。③处理 ，将 固定液中的芽取 出，剥去鳞
片一抽气软化一脱水一透 明一浸蜡一包埋一切片
(厚度 8 m)一粘片一脱蜡染色(代氏苏木精)一脱
水透明一封片保存。④镜检，在高倍显微镜下观察，
每期选有代表性片子 3-5个 。⑤照相 ，对选 出的片
子进行显微照相 。
1．2．3形态开始分化旺盛期和缓慢期的划分 依据
各观察时期 中处于“分化前期”状态 芽的百分率而
定。当处于分化前期芽数的百分率大于 1O 9／6时，定
为开始分化盛期，小于 1O 9／6时，定为开始分化缓慢
期 (许明宪等，1962)。采用花芽分化指数表示花芽
分化的进程。花芽分化指数 一∑(花芽分化级数 *
本级分化芽数)／最高级数 *调查总芽数。
2 结果与分析
2．1紫花芒花芽的生理分化期
叶片在成花过程中有重要作用，当去叶不能抑
制花芽分化时，表明此时已通过了花芽生理分化时
期。从表 1可知 ，紫花芒花 芽生理 分化时间 ：2003
年 l1月 2日摘叶处理的芽，仅有 1O．3 9／6的顶芽形
成花芽 ，l1月 9日摘 叶处理的芽 ，3个大枝上都有花
芽形成，花芽分化率为 50．5 9／6。l1月 16日摘叶处
理的芽 ，花芽分化率在 64．1 9／6以上 。从 l1月 23日
到次年 1月 4日摘 叶处理 的枝条花 芽分化率都在
6O -99 间，这说明 2003年 11月 2日(枝梢停长
后 1-2周)已有小部分花芽渡过了花芽分化的临界
期即生理分化期 ，随着处理时间的推迟 ，成花率逐渐
提高。至2003年 l1月 23日(枝梢停长后 4-6周)
大部分花芽已度过了花芽分化的生理分化期，以后
基本稳定。
据 2003年的试验结果，2003年 l1月 2日第一
次进行环剥摘叶的芽，已有 1O．3 9／6的芽完成了花芽
生理分化。因此，在 2004年进行重复试验时将第一
次进行环剥摘叶的时间提前 了两周 。由表 2可知 ，
2004年 1O月 24日摘叶处理的芽，没有顶芽形成花
芽，1O月 30日摘 叶 处 理 的芽 ，花芽 分 化 率 只有
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782 广 西 植 物 27卷
2．1 ，说明已有小部分顶芽分化成花芽；l1月 6日
摘叶处理的芽，花芽分化率为 1O．5 ，从 l1月 14
日到 l1月 28日摘叶处理的枝条其花芽分化率都在
21．7 ～27．9 问，从 12月 6～26日，环剥摘叶 已
不能抑制绝大部分花芽 的形成 ，这说明 1O月 30日
(枝梢停长后 1～2周)已有小部分花芽渡过 了花芽
分化的生理分化期，随着处理时间的推迟成花率逐
渐提高，而 12月 6日(枝梢停长后 5～6周)大部分
花芽已渡过 了花芽分化 的临界期 即生理分化期 ，以
后基本稳定 ，说 明花芽数量基本不再增加。根据表
2的摘叶组和不摘叶组花芽形成百分比之差数，经
“t检验法”测定 ，2004年 1O月 30日～l1月 28日为
紫花芒的花芽生理分化盛期；12月 6日～12月 26
日为生理分化缓慢期 。
对 比表 1和表 2，发现 2003年 l1月 2～3O日的
摘叶成花率 比 2004年 同时期 的都高，也就是说
2003年的生理分化时期比 2004年来得早，历时也
短。据统计 ：2003年 l1月的平均气温是 21．8℃，
月平均降水量仅为 1．3 mm，而 2004年 l1月份的平
均气温是 19．6℃，月平均降水量为 21．8 mm，由此
可见。2003年 11月份 比 2004年同期高温干旱，不
利于植株营养生长，而有利于枝条老熟和花芽分化，
所以 2003年的芒果 生理分化 比 2004年来得早 ，历
时也短。
综合两年环剥摘叶试验结果 ，经“t检验法”测
定 ，可确定紫花芒 的大部分顶芽是在 1O月底到 12
月初完成生理分化的，此时正是枝条停长后的 1～6
周。在此之前，紫花芒的顶芽处于花芽未分化期。
表 1 2003年不同时期成花率
Table 1 The rate of flower formation in 2003
摘叶成花率 Flower formation of treatment( ) 0．0 2．1 10．5 21．7 21．3 27．9 87．3 75．0 77．3 85．0
对照成花率 Flower formation of CK(％) 75．1 77．8 85．0 85．9 92．9 92．7 92．7 88．3 87．5 90．0
2．2花芽形态分化时期观察
紫花芒花芽分化从形态上可分为未分化期、分
化前期和分化期，其中分化期又可分为：花序分化
期、花序第一分枝化期、花序第二分枝分化期、花器
官分化期。
从顶芽的外部形态上观察，花芽未分化时，顶芽
芽体瘦小，外有褐色苞片包裹。当顶芽的基部膨大，
苞片顶尖稍微松开，这时已进入花芽分化前期。之
后进入花序分化期 ，外观上看顶芽的基部继续膨大 ，
苞片顶部松开，花序原始体突起。随后芽体伸长，褐
色苞片开始松开，露出内部绿色的鳞片叶，鳞片叶腋
问也出现花序原基突起，此即为花序的第一分枝。
从第一分枝上再分化第二分枝 ，这时芽外观是芽体
明显伸长，褐色苞片已脱落，绿色鳞片叶松散，剥开
鳞片叶可以看见花序雏形。鳞片叶散开后，花序分
枝露出鳞片外，第一分枝、第二分枝继续分化伸长，
鳞片脱落，在第二分枝上或第三分枝上产生三个小
花的聚伞花序，这时花序基部的小花开始分化花器
官(花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊)。
经石蜡切片镜检观察 ：从表 3可知紫花芒形态
分化各时期的分化时间：(1)未分化期：1O月 30日
到 l1月 6日，芽的生长点平而狭小，生长点细胞致
密排列整齐，为未分化期 (图版 1～2)。(2)分化前
期：l1月 6日至次年 1月 4日，芽的生长点突起，顶
部略圆形 ，细胞排列疏松 ，标志花芽开始形态分化。
此时期为花序分化前期。从表 3得知，分化盛期从
l1月 16日到次年 1月 1日，花芽分化率平均达到
72．4 ；1月 4日以后花芽分化率只有 7．4 ，这一
时期为分化缓慢期(图版 I：3)。也可按分化百分率
分为分化初期(11月 6日)、分化中期(11月 16日～
12月 14日)、分化后期 (12月 21日～1月 4日)。
(3)分化期：经过分化前期的准备，花芽进入各级花
序和各个花器官的分化期：①花序分化期：11月 16
日至次年 1月 8日，生长点两边突起，为花序原基
(图版 工：4-8)。②花序第一分枝分化期：12月 21
日至次年 1月 8日，花序中轴鳞片叶问突起伸长，即
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5期 李桂芬等：紫花芒花芽生长发育规律研究 783
第一分枝(图版 I：9—10)。③花序第二分支枝化期：
12月 21日至次年 1月 14日，第一分枝腋间产生突
起并伸长，即第二分枝(图版 I：11-14)。④花器官
分化期 ：1月 8日至 1月 26日，花序基部 的小花开
始分化花器官，先花萼、花瓣，接着雄蕊、雌蕊、蜜盘
先后形成(图版 I：15-18)。
2．3紫花芒形态分化进程
从表 3可知，紫花芒花芽分化的速率具有快一
慢一快的特点，生理分化快，花序分化慢，花器官分
化快 。生理分化从 1O月 30日至 12月 6日，持续 37
d。花序分化从 11月 16日至次年 1月4日，持续58
d。花器官分化从 1月 8日至 1月 26日，仅持续 18
d就可相继分化出花萼、花瓣，雄蕊、雌蕊、蜜盘。
采用花芽分化指数表示花芽分化的进程。花芽
分化指数一∑(花芽分化级数 *本级分化芽数)／最
高级数 *调查总芽数 ，按芒果花芽分化的各个时期 ，
将未分化期、分化前期、花序分化期、花序第一分枝
分化期，花序第二分枝分化期和花器官分化期一词
定为 O～5级 。从表 4得知 ，从 11月 16日到次年 1
月 1日，紫花芒的花芽分化指数都较低，同时从石蜡
切片观察得知 ，这段时间顶芽的分化时期 主要是花
芽分化前期，说明芒果形态分化前期分化进程缓慢，
分化程度低。从 1月 4日开始，花芽的形态分化进
程开始加快，仅用 15 d花芽分化指数从5O．4 迅速
上升到 1O0 ，说明花芽形态分化后期分化进程迅
速、分化程度高。
表 3 紫花芒花芽分化各时期 (％)
Table 3 Each morphological differentiation stage of M ．indica CV．Zihuamang
番 时间 D
ate(day／month)
rent
U
iati
llU
。
l
n
lll
s
~-
tage
分化前期
Differen—
tiation prophase
花序分化期
Inflorescence
differentiation stage
第一分枝分化期
First grade of
inflorescence
第二分枝分化期
Second grade of
inflorescence
花器官分化期
Flower organ
differentiation
30／10／03
06／11／03
16／11／03
23／11／03
30／11／o3
07／12／03
14／12／03
21／12／o3
28／12／03
O1／o1／04
04／01／04
O8／O1／04
11／o1／04
14／o1／04
20／01／04
26／01／04
3 小结与讨论
(1)不同品种、不同芽体、不同地域花芽分化的
程序均相同，但是分化开始时期的早晚及分化时期
持续时间的长短有所不同。本研究着重补充了芒果
生理分化部分，结果表明，南宁地区花芽生理分化
1O月底即已开始，花芽形态分化 11月中旬开始。
在生理分化的临界期，生长点原生质处于不稳定状
态，对内部因素，外部条件有高度的敏感性，这一时
期的芽处于可塑状态，依内外条件，可转化成花芽，
也可转化成叶芽。可见生理分化期是形成花芽的关
键时期，是决定紫花芒花芽分化数量的时期，应加强
树体管理，做好整形修剪工作使树体通风透光，增加
植株的同化作用，做好环剥、断根工作，增加枝条养
分积累，保证树体有大量花芽形成。
(2)果树花芽生理分化的时期，一般都由形态开
始分化期向前推一段时间确定，往往只能是一个大
致的推断，生产上经常导致促进成花的时间不是很
准确。我们通过环剥摘叶的方法，弄清了南宁地区
紫花芒花芽生理分化的盛期在 11月中旬，这对于准
确把握 促进紫 花芒花芽 分化 的 时间，具有重 要的
意义。
(3)形态分化始期在 11月 1 6日到次年 1月 4
日大约 1个半月的时期内，经历的时间较长，这为指
导紫花芒在采后加强修剪和肥水管理，争取培养 2
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图版 I 1．未分化期；2-3．分化前期；4-8 花序分化期；9-10．花序一级分支分化期；11—14 花序二级分支分化期；15—18．花器官分化
期。sE：花萼原基；PE：花瓣原基 ；sT：雄蕊原基 ；PI：雌蕊原基(放大倍数 1、3、5、6、7、18，×10；2、4、8-1 7，×5)。
Plate I 1．Undiferentiation stage；2-3．Diferentiation prophase；4-8．Inflorescence differentiation stage；9-10．The first grade of inflores—
cence differentiation stage；11—14．The second grade of inflorescence diferentiation stage；15～18．Flower organ differentiation stage；SE：Sepal
primordial；PE：Petal primordial；ST：Stamen primordial；PI：Pistil primordial(Magnification：1、3、5、6、7、18，×10；2、4、8—17，×5)．
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5期 李桂芬等：紫花芒花芽生长发育规律研究 785
次健壮 的秋 梢作 为来 年 的结 果母 枝 提 供 了理 论
依据 。
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筛选新方法，SRB(suforhodamine B)法 (王青青等，
2000)，这种筛选方法比以前常用的 MTT筛选方法
更简单、快速、敏感，结果更准确、可靠。
(2)本实验仅对紫玉盘属植物中紫玉盘植物进行
不同采收期抗癌生物活性研究，发现了其分布规律，
抗癌生物活性成分将另文发表。但是，要弄清其积累
规律，以及同属中其它植物抗癌生物活性物质的分
布、积累规律等相关问题，还有待进一步研究。
本研究得到广西植物研究所刘演副研究员的大
力帮助，特此致谢!
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