全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（４）：４５２－４５６　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２０１２年 ７ 月 　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０４．００７
肿足蕨属植物叶表皮微形态及其系统学意义
王任翔１，２，邵　文３，邓晰朝４，陆树刚５
（１．广西师范大学 生命科学学院，广西 桂林５４１００４；２．珍稀频危动植物生态与环境保护省部共建教育部
重点实验室，广西 桂林５４１００４；３．中科院上海辰山植物科研中心，上海２０１６０２；４．河池学院
化学与生命科学系，宜州５４６３００；５．云南大学 生态学与地植物学研究所，昆明６５００９１）
摘　要：利用光学显微镜对９种肿足蕨属植物即肿足蕨、光轴肿足蕨、修株肿足蕨、鳞毛肿足蕨、稻城肿足蕨、
球腺肿足蕨、山东肿足蕨、福氏肿足蕨、腺毛肿足蕨和２种近缘种林下凸轴蕨及大膜盖蕨叶表皮微形态进行观
察。结果表明：９种肿足蕨属植物的叶表皮细胞均为不规则型，垂周壁为深波状；叶上下表皮均有毛；气孔器
类型有６种，为极细胞型、腋下细胞型、不等细胞型、不规则四细胞型、不规则细胞型和横列型。不同种间叶表
皮微形态特征表现出一定差异，对种的划分有一定的分类学意义。讨论了肿足蕨属植物与蹄盖蕨科、鳞毛蕨
科、金星蕨科、林下凸轴蕨及大膜盖蕨的亲缘关系，为肿足蕨属植物的系统学研究提供新的资料。
关键词：肿足蕨属；叶表皮；微形态；系统学意义
中图分类号：Ｑ９４９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０４－０４５２－０５
＊ Ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｈｙｐｏｄｅ－
ｍａｔｉｕｍａｎｄ　ｉｔｓ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ＷＡＮＧ　Ｒｅｎ－Ｘｉａｎｇ１，２，ＳＨＡＯ　Ｗｅｎ３，ＤＥＮＧ　Ｘｉ－Ｃｈａｏ４，ＬＵ　Ｓｈｕ－Ｇａｎｇ５
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｌｉｎ　５４１００４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ
ｏｆ　Ｒａｒｅ　ａｎｄ　Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ（Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ），Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｇｕｉｌｉｎ　５４１００４，Ｃｈｉｎａ；３．Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｃｈｅｎｓｈａｎ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ，ＣＡＳ，Ｓｈａｎｇｈａｉ
２０１６０２，Ｃｈｉｎａ；４．Ｄｅｐａｒｔｅｒｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈｅｃｈｉ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｚｈｏｕ　５４６３００，
Ｃｈｉｎａ；５．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｂｏｔａｎｙ，Ｙｕｎｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　６５００９１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　９ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ：Ｈ．ｃｒｅｎａｔｕｍ，Ｈ．ｈｉｒｓｕｔｕｍ，Ｈ．ｇｒａｃ－
ｉｌｅ，Ｈ．ｓｑｕａｍｕｌｏｓｏ－ｐｉｌｏｓｕｍ，Ｈ．ｄａｏｃｈｅｎｇｅｎｓｉｓ，Ｈ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓｏ－ｐｉｌｏｓｕｍ，Ｈ．ｓｉｎｅｎｓｅ，Ｈ．ｆｏｒｄｉｉ，ａｎｄ　Ｈ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓｕｍ，
ａｎｄ　２ａｌｉｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ：Ｍｅｔａｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｓ　ｈａｔｔｏｒｉｉ　ａｎｄ　Ｌｅｕｃｏｓｔｅｇｉａ　ｉｍｍｅｒｓａ　ｗａｓ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ａｎｄ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏ－
ｓｃｏｐｅ（ＬＭ）．Ｔｈｅ　ｆｏｒｍ　ｏｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍｗａｓ　ｕｓｕａｌｙ　ｉｒｒｅｇｕｌａｒ，ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ　ｗａｌｓ　ｓｉｎｕ－
ａｔｅ．Ａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ａｂａｘｉａｌ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓ，ｗｉｔｈ　ｐｏｌｏｃｙｔｉｃ，ａｘｉｌｏｃｙｔｉｃ，ａｎｉｓｏｃｙｔｉｃ，ａｎｏｍｏｔｅｔｒａｃｙｔｉｃ，ａｎｄ　ａｎｏｍｏｃｙｔ－
ｉｃ　ｔｙｐｅｓ．Ｔｗｏ　ｏｒ　ｍｏｒｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｔｙｐｅｓ　ｉｎ　ｅａｃｈ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅｓｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ａｍｏｎｇ　Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ，Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ，Ａｔｈｙｒｉａｃｅａｅ，Ｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ，
Ｍｅｔａｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｓ，ａｎｄ　Ｌｅｕｃｏｓｔｅｇｉａ　ｗｅｒｅ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｅｒｍｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ．Ａｌ　ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｗｏｕｌｄ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ　ｔｏ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ；ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
＊ 收稿日期：２０１２－０２－２１　　修回日期：２０１２－０４－１２
基金项目：国家自然科学基金（３１０６００３０，３０９７０１８６）；广西自然科学基金（２０１１ＧＸＮＳＦＡ０１８０８９）；广西教育厅项目（２０１０１０ＬＸ０７０）；省部共建教育部
重点实验室研究基金 （桂科能１００１Ｚ０１７）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（３１０６００３０）；ｔｈｅ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｇｕａｎｇｘｉ（２０１１ＧＸＮＦＡ０１８０８９）；ｔｈｅ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ　Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ（２０１０１０ＬＸ０７０）；ｔｈｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｒａｒｅ　ａｎｄ
Ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ（Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ），Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ（１００１Ｚ０１７）］
作者简介：王任翔（１９６４－），男，湖南资兴市人，博士，教授，从事植物系统学研究及细胞生物学教学，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｗｒｘ０５＠１２６．ｃｏｍ。
　　肿足蕨属（Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ）过去认为只有１
种，目前认为全世界有１６种，其中我国有１２种，１
变种（郉公侠等，１９９９）。它为一小群生于干旱的石
灰岩的奇特植物，多数生于低地干旱荫蔽的石灰岩
缝中，少数生于荫蔽的石灰岩壁上或石灰岩旁边的
土壤中。肿足蕨属植物为石灰岩地区特有的蕨类植
物，我国为该属的分布中心，主要产云南、广西、山
东、广东和贵州等地的石灰岩地区。
肿足蕨属的系统位置一直有争议。由于它的中
柱体型同蹄盖蕨科（Ａｔｈｙｒｉａｃｅａｅ）和金星蕨科（Ｔｈｅ－
ｌｙｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ），毛被类型同金星蕨科，孢子囊群和盖
又同蹄盖蕨科，而叶型和染色体数目又近鳞毛蕨科
（Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ）。因此，过去曾将它放在金星蕨
科（秦仁昌，１９６３）、鳞毛蕨科（Ｃｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎ，１９０５）或
蹄盖蕨科（Ｐｉｃｈｉ，１９７７）。秦仁昌（１９７５）将肿足蕨属
从金星蕨科中分出成立了肿足蕨科（Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉ－
ａｃｅａｅ），其位置介于蹄盖蕨科与金星蕨科之间。国
内外学者对其部分种类的形态学、配子体发育、孢粉
学和分子系统学等开展了研究（张玉龙等，１９７６；Ｌｉ
＆Ｚｈｏｕ，１９８８；Ｔｒｙｏｎ，１９９１；周凤琴等，１９９９；Ｓｍｉｔｈ
等，２００６；Ｌｉｕ等，２００７），这些工作对肿足蕨属植物
种的分类及系统位置的确定起到一定作用。近年
来，蕨类植物叶表皮微形态特征的多样性被用在种
间、属间甚至科的分类和系统演化关系方面的探讨
（张耀甲等，１９９９；王任翔等，２０１０）。但依据叶表皮
毛的有无、表皮细胞形态、气孔周围的副卫细胞的有
无、数目和排列式样等叶表皮微形态特征对肿足蕨
属植物的研究尚欠缺。本文对肿足蕨属９种和近缘
类群２种植物的叶表皮微形态进行光学显微镜观察
比较研究，旨在为进一步探讨肿足蕨属植物的分类
和演化等问题提供参考。
１　材料和方法
１．１材料
研究材料均取自野外居群，凭证标本存于广西
师范大学标本馆和云南大学标本馆（表１）。
１．２方法
叶片用毛刷清洗干净，去除表面的杂质后，将材
料转移到５％的氢氧化钠溶液中离析１０～２４ｈ，待
叶片变白，叶肉组织和上、下表皮可以分离时，将离
析后的材料用水洗净，移至盛有蒸馏水的小烧杯中，
撕下叶表皮，去除叶表皮上残留的叶肉组织。在载
玻片上用１％的番红染色５～１０ｍｉｎ，水洗、常规脱
水后在Ｏｌｙｍｐｕｓ　ＢＸ５１－ＤＰ７０数码显微镜下观察拍
照。气孔器的大小在光学显微镜下测得。
表１　肿足蕨属植物叶表皮微形态研究
的实验材料及凭证标本
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ａｎｄ　ｖｏｕｃｈｅｒ　ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
采集地
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
凭证标本
Ｖｏｕｃｈｅｒｓ
海拔（ｍ）
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
肿足蕨
Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ　ｃｒｅｎａｔｕｍ
广西桂林 王任翔０１０１　 １６２
肿足蕨（台湾）Ｈ．ｃｒｅｎａｔｕｍ 台湾花莲 吕碧凤Ａ０３５６　 ７５０
光轴肿足蕨Ｈ．ｈｉｒｓｕｔｕｍ 甘肃康县 王任翔０１０８　 ２　３７０
修株肿足蕨Ｈ．ｇｒａｃｉｌｅ 山东泰山 王任翔０１０９　 ８２０
鳞毛肿足蕨 Ｈ．ｓｑｕａｍｕ－
ｌｏｓｏ－ｐｉｌｏｓｕｍ
山东塔山 王任翔０１１０　 ６５９
稻城肿足蕨
Ｈ．ｄａｏｃｈｅｎｇｅｎｓｉｓ
四川稻城 王任翔０１１１　 ２　７００
球腺肿足蕨
Ｈ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓｏ－ｐｉｌｏｓｕｍ
广西桂平 王任翔０１１２　 ６３５
山东肿足蕨Ｈ．ｓｉｎｅｎｓｅ 山东泰山 王任翔０１１３　 ６７８
福氏肿足蕨Ｈ．ｆｏｒｄｉｉ 广西柳州 王任翔０１１４　 ２４３
腺毛肿足蕨
Ｈ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓｕｍ
贵州遵义 王任翔０１１５　 ４５０
林下凸轴蕨
Ｍｅｔａｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｓ　ｈａｔｔｏｒｉｉ
广西九万山邓晰朝３１６６９　１　０５０
大膜盖蕨
Ｌｅｕｃｏｓｔｅｇｉａ　ｉｍｍｅｒｓａ
云南镇沅 徐成东２９９４３　１　５５０
　
２　观察结果与分析
２．１　１１种植物的叶表皮细胞的特征
叶表皮细胞均为不规则型，垂周壁为深波状；肿
足蕨属植物和林下凸轴蕨的叶上下表皮具针状毛、
柔毛或腺毛，大膜盖蕨的叶上下表皮无毛。气孔器
不均匀分布在叶的下表皮，保卫细胞和表皮细胞几
乎都分布在一个水平面上，气孔一般沿着叶的长轴
方向分布，偶尔在局部地方取向不一致，在同一叶表
皮中存在着不同类型的气孔器（图版Ⅰ，表２）。
２．２气孔器类型
气孔器类型的分类和命名主要采用 Ｄｉｌｃｈｅｒ
（１９７４）和Ｆｒｙｎｓ－Ｃｌａｅｓｓｅｎｓ等（１９７３）所提出的名称，
其分类和命名主要依据成熟保卫细胞与副卫细胞的
排列方式。在１１种植物中，气孔器的形状为椭圆形
或近圆形，共发现６种气孔器类型（表３，图版Ⅰ）。
（１）极细胞型（Ｐｏｌｏｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ）：两个保卫细胞
大部分被一个“Ｕ”型副卫细胞所包围，只有一极为
单个的表皮细胞所包围。（２）腋下细胞型（Ａｘｉｌｏ－
３５４４期　　　　　　　　　王任翔等：肿足蕨属植物叶表皮微形态及其系统学意义
图版Ⅰ　光学显微镜下肿足蕨属植物的叶表皮微形态　１，２．肿足蕨；３，４．肿足蕨（台湾）；５，６．光轴肿足蕨；７，８．修株肿足蕨；９，１０．
鳞毛肿足蕨；１１，１２．稻城肿足蕨；１３，１４．球腺肿足蕨；１５，１６．山东肿足蕨；１７，１８．福氏肿足蕨；１９，２０．腺毛肿足蕨；２１，２２．林下凸轴蕨；２３，
２４．大膜盖蕨。１，３，５，７，９，１１，１３，１５，１７，１９，２１，２３上表皮。２，４，６，８，１０，１２，１４，１６，１８，２０，２２，２４下表皮，示气孔器。标尺＝５０μｍ．
ＰｌａｔｅⅠ　Ｌｅａｆ　ｍｉｃｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ｉｎ　Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ　１，２．Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉａｍ　ｃｒｅｎａｔｕｍ；３，４．Ｈ．ｃｒｅｎａｔｕｍ；５，
６．Ｈ．ｈｉｒｓｕｔｕｍ；７，８．Ｈ．ｇｒａｃｉｌｅ；９，１０．Ｈ．ｓｑｕａｍｕｌｏｓｏ－ｐｉｌｏｓｕｍ；１１，１２．Ｈ．ｄａｏｃｈｅｎｇｅｎｓｉｓ；１３，１４．Ｈ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓｏ－ｐｉｌｏｓｕｍ；１５，１６．Ｈ．ｓｉｎｅｎｓｅ；１７，
１８．Ｈ．ｆｏｒｄｉｉ；１９，２０．Ｈ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓｕｍ；２１，２２．Ｍｅｔａｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｓ　ｈａｔｔｏｒｉｉ；２３，２４．Ｌｅｕｃｏｓｔｅｇｉａ　ｉｍｍｅｒｓｅ．Ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　１，３，５，７，９，１１，１３，１５，１７，
１９，２１，２３；Ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ｓｈｏｗｉｎｇ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓｅｓ　２，４，６，８，１０，１２，１４，１６，１８，２０，２２，２４．Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ＝５０μｍ．
４５４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
ｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ）：一个副卫细胞几乎将２个保卫细胞包
围，只有一游离极被２个表皮细胞所包围，这两个表
皮细胞的公共垂周壁从极向外伸，与保卫细胞的长
轴平行。（３）不等细胞型（Ａｎｉｓｏｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ）：３个副
卫细胞组成单环包围保卫细胞，其中１个副卫细胞
显著比另外２个要小。（４）不规则四细胞型（Ａｎｏ－
ｍｏｔｅｔｒａｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ）：４个副卫细胞不规则地以各种
方式包围保卫细胞。（５）不规则细胞型（Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ
ｔｙｐｅ）：气孔的副卫细胞和一般的表皮细胞没有区别。
（６）横列型（Ｄｉａｃｙｔｉｃ　ｔｙｐｅ）：由２个与保卫细胞的长轴
表２　光学显微镜下肿足蕨属植物叶表皮的特征
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ　ｏｆ　Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
上表皮
Ａｄａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
下表皮
Ａｂａｘｉａｌ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
气孔
Ｓｔｏｍａｔａ
细胞形状
Ｃｅｌ
ｓｈａｐｅ
垂周壁
Ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ
ｗａｌ
细胞形状
Ｃｅｌ
ｓｈａｐｅ
垂周壁
Ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ
ｗａｌ
大小 （μｍ）
Ｓｉｚｅ
形状
Ｓｈａｐｅ
图版Ⅰ
Ｐｌａｔｅ　Ｉ
肿足蕨Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ　ｃｒｅｎａｔｕｍ 不规则 深波状 不规则 深波状 ４７．４９×３１．５２ 椭圆形 １，２
肿足蕨（台湾）Ｈ．ｃｒｅｎａｔｕｍ 不规则 深波状 不规则 深波状 ４９．７１×３２．７８ 椭圆形 ３，４
光轴肿足蕨Ｈ．ｈｉｒｓｕｔｕｍ 不规则 深波状 不规则 深波状 ４６．８２×３２．８３ 椭圆形 ５，６
修株肿足蕨Ｈ．ｇｒａｃｉｌｅ 不规则 深波状 不规则 深波状 ４２．３７×３４．７２ 椭圆形 ７，８
鳞毛肿足蕨Ｈ．ｓｑｕａｍｕｌｏｓｏ－ｐｉｌｏｓｕｍ 不规则 深波状 不规则 深波状 ４１．８９×３５９１４ 椭圆形 ９，１０
稻城肿足蕨Ｈ．ｄａｏｃｈｅｎｇｅｎｓｉｓ 不规则 深波状 不规则 深波状 ４７．６３×３２．４７ 椭圆形 １１，１２
球腺肿足蕨Ｈ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓｏ－ｐｉｌｏｓｕｍ 不规则 深波状 不规则 深波状 ４６．２８×３３．２７ 椭圆形 １３，１４
山东肿足蕨Ｈ．ｓｉｎｅｎｓｅ 不规则 深波状 不规则 深波状 ４２．２８×３６．７８ 近圆形 １５，１６
福氏肿足蕨Ｈ．ｆｏｒｄｉｉ 不规则 深波状 不规则 深波状 ４３．７２×３７．７４ 近圆形 １７，１８
腺毛肿足蕨Ｈ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓｕｍ 不规则 深波状 不规则 深波状 ４５．４８×３１．６６ 椭圆形 １９，２０
林下凸轴蕨Ｍｅｔａｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｓｈａｔｔｏｒｉｉ 不规则 深波状 不规则 深波状 ４３．７８×３０．８４ 椭圆形 ２１，２２
大膜盖蕨Ｌｅｕｃｏｓｔｅｇｉａｉｍｍｅｒｓａ 不规则 深波状 不规则 深波状 ５０．４２ｘ３０．２１ 椭圆形 ２３，２４
表３　光学显微镜下肿足蕨属植物气孔器类型的比较
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
极细胞型
Ｐｏｌｏｃｙｔｉｃ
腋下细胞型
Ａｘｉｌｏｃｙｔｉｃ
不等细胞型
Ａｎｉｓｏｃｙｔｉｃ
无规则四细胞型
Ａｎｏｍｏｔｅｔｒａｃｙｔｉｃ
无规则细胞型
Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ
横列型
Ｄｉａｃｙｔｉｃ
图版Ⅰ
Ｐｌａｔｅ　Ｉ
肿足蕨Ｈｙｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ　ｃｒｅｎａｔｕｍ ＋＋＋ ＋＋ ＋ ＋ ＋ １，２
肿足蕨（台湾）Ｈ．ｃｒｅｎａｔｕｍ ＋＋＋ ＋＋ ＋＋ ＋ ３，４
光轴肿足蕨Ｈ．ｈｉｒｓｕｔｕｍ ＋＋＋ ＋＋ ＋ ＋ ５，６
修株肿足蕨Ｈ．ｇｒａｃｉｌｅ ＋＋＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ７，８
鳞毛肿足蕨Ｈ．ｓｑｕａｍｕｌｏｓｏ－ｐｉｌｏｓｕｍ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋ ９，１０
稻城肿足蕨Ｈ．ｄａｏｃｈｅｎｇｅｎｓｉｓ ＋＋＋ ＋ ＋ ＋ １１，１２
球腺肿足蕨Ｈ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓｏ－ｐｉｌｏｓｕｍ ＋ ＋＋＋ ＋ ＋＋＋ ＋＋＋ ＋＋＋ １３，１４
山东肿足蕨Ｈ．ｓｉｎｅｎｓｅ　Ｋ．１　ｗａｔｓ ＋ ＋＋＋ ＋ ＋＋＋ ＋ ＋ １５，１６
福氏肿足蕨Ｈ．ｆｏｒｄｉｉ ＋ ＋ ＋ ＋＋＋ １７，１８
腺毛肿足蕨Ｈ．ｇｌａｎｄｕｌｏｓｕｍ ＋＋ ＋＋＋ ＋ ＋＋＋ １９，２０
林下凸轴蕨Ｍｅｔａｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｓ　ｈａｔｔｏｒｉｉ ＋＋ ＋ ＋＋＋ ＋ ２１，２２
大膜盖蕨Ｌｅｕｃｏｓｔｅｇｉａ　ｉｍｍｅｒｓａ ＋＋＋ ＋＋ ＋ ＋＋ ２３，２４
　注：＋＋＋ 表示较多；＋＋表示较少；＋表示个别出现。
　Ｎｏｔｅ：＋＋＋ ｍｏｒｅ　ａｐｐｅａｒａｎｃｅ；＋＋ｌｅｓｓ　ａｐｐｅａｒａｎｃｅ；＋ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ．
成直角的副卫细胞组成的单环包围保卫细胞。
３　结论与讨论
３．１肿足蕨属植物叶表皮微形态特征
９种肿足蕨属植物的叶表皮细胞均为不规则
型，垂周壁为深波状；叶上下表皮具针状毛、柔毛或
腺毛，它们的气孔器类型主要为极细胞型、腋下细胞
型和无规则四细胞型。因此，从叶表皮微形态特征
看，支持肿足蕨属是一个自然的分类群。
不规则细胞型气孔器只存在于肿足蕨、修株肿
足蕨、球腺肿足蕨和山东肿足蕨，其中，球腺肿足蕨
含有较多的不规则细胞型气孔器。单细胞针状毛和
柔毛只在肿足蕨、光轴肿足蕨、修株肿足蕨、鳞毛肿
足蕨、稻城肿足蕨和球腺肿足蕨中出现；而球杆状腺
毛只在山东肿足蕨、福氏肿足蕨和腺毛肿足蕨中出
５５４４期　　　　　　　　　王任翔等：肿足蕨属植物叶表皮微形态及其系统学意义
现；稻城肿足蕨和球腺肿足蕨则两种毛都有。这些
不同特征为肿足蕨属植物种间的鉴定提供了依据。
３．２肿足蕨属与蹄盖蕨科和鳞毛蕨科的关系
蹄盖蕨科植物叶上下表皮多数不具毛，少数有
腺毛；气孔器类型有共环极细胞型和十字型。鳞毛
蕨科植物的叶上表皮无毛，下表皮主要为多细胞节
状毛，偶见腺毛和单细胞针状毛，气孔器类型以不等
细胞型（原文称为胞环型）为主（郭庆梅等，１９９９）。
这些与肿足蕨属植物叶表皮微形态特征差别较大，
因此，从叶表皮微形态特征看，肿足蕨属与蹄盖蕨科
和鳞毛蕨科亲缘关系较远。
３．３肿足蕨属与大膜盖蕨、林下凸轴蕨及金星蕨科
的关系
　　Ｓｍｉｔｈ等（２００６）在新的世界蕨类分类系统中，
认为肿足蕨属与大膜盖蕨属的亲缘关系最近，并把
它们放在鳞毛蕨科中；Ｌｉｕ等（２００７）的分析结果支
持肿足蕨属和大膜盖蕨属近缘，但与鳞毛蕨科亲缘
关系远。从表２、表３和图版Ⅰ看，大膜盖蕨的叶表
皮上下均无毛，气孔器类型主要为不等细胞型，且含
有独特的横列型气孔器，在叶表皮微形态特征方面
与肿足蕨属有明显区别，这与肿足蕨属与大膜盖蕨
属外部形态具明显差异相一致（吴兆洪等，１９９９）。
因此，从叶表皮微形态特征和外部形态看，不支持肿
足蕨属与大膜盖蕨属近缘的观点。
秦仁昌（１９６３）根据叶脉分离，孢子囊群圆形、有
盖等特征曾把肿足蕨属放在金星蕨科金星蕨族
（ｔｒｉｂｅ　Ｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｄｅａｅ）金星蕨亚族（ｓｕｂｔｒｉｂｅ　Ｔｈｅ－
ｌｙｐｔｅｒｉｄｉｎａｅ），认为可能接近凸轴蕨属（Ｍｅｔａｔｈｅ－
ｌｙｐｔｅｒｉｓ）。金星蕨科植物的叶上下表皮主要为密集
的单细胞针状毛，气孔器类型主要有极细胞型、腋下
细胞型、不等细胞型（郭庆梅等，２００７）。从表２、表３
和图版Ⅰ来看，林下凸轴蕨的叶表皮特征与金星蕨
科相似，从叶表皮微形态特征看，支持秦仁昌（１９６３）
将肿足蕨属放在金星蕨科中，不支持秦仁昌（１９７５）
将肿足蕨属从金星蕨科中分出成立肿足蕨科的观
点。但肿足蕨属植物具有叶柄基部膨大并密被红棕
色大鳞片的独特特征，染色体数（ｘ＝４１）与金星蕨
科（ｘ＝３１、３４、３６）相差较大，分子系统学结果又与
形态结果相矛盾。因此，肿足蕨属的系统位置还有
待进一步研究。
致谢　台湾植物分类学会吕碧凤女士和江西庐山
植物园牛艳丽女士提供部分研究材料，国立台湾大学
郭立园博士提供部分文献资料，在此表示衷心感谢！
参考文献：
郉公侠等．１９９９．中国植物志（第４卷，第１分册）［Ｍ］．北京：科
学出版社：１－１４
张玉龙，席以珍，张金谈，ｅｔ　ａｌ．１９７６．中国蕨类植物孢子形态
［Ｍ］．北京：科学出版社）：２８３－２８５
吴兆洪等．１９９９．中国植物志（第６卷，第１分册）［Ｍ］．北京：科
学出版社：１７８－１７９
周凤琴，高翠芳，张照荣．１９９９．山东肿足蕨科植物形态解剖学
的研究及其在分类学上的意义）［Ｍ］．北京：中国林业出版
社：３５７－３６９
Ｃｈｉｎｇ　ＲＣ（秦仁昌）．１９６３．Ａ　ｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆａｍｉｌｙ　Ｔｈｅｌｙｐｔｅ－
ｒｉｄａｃｅａｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｍａｉｎｌａｎｄ　ｏｆ　Ａｓｉａ（亚洲大陆金星蕨科新分类系
统）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔ　Ｓｉｎ（植物分类学报），８（４）：２８９－３３５
Ｃｈｉｎｇ　ＲＣ（秦仁昌）．１９７５．Ｔｗｏ　ｎｅｗ　ｆｅｒｎ　ｆａｍｉｌｉｅｓ（蕨类植物的两
新科）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｔ　Ｓｉｎ（植物分类学报），１３（１）：９６－９８
Ｄｉｌｃｈｅｒ　ＤＬ．１９７４．Ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｎｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ
ｌｅａｆ　ｒｅｍａｉｎｓ［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｒｅｖ，４０（１）：１－１５７
Ｆｒｙｎｓ－Ｃｌａｅｓｓｅｎｓ　Ｅ，Ｖａｎ　Ｃｏｔｔｈｅｍ　ＷＲＪ．１９７３．Ａ　ｎｅｗ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｎｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａ［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｒｅｖ，３９（１）：７１－１３８
Ｇｕｏ　ＱＭ（郭庆梅），Ｇａｏ　Ｈ（高慧），Ｚｈｅｎｇ　ＪＹ（郑吉营），ｅｔ　ａｌ．
１９９９．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｓ
ｆｒｏｍ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（山东产鳞毛蕨属植物形态解剖学的
研究）［Ｍ］／／Ｚｈａｎｇ　ＸＣ，Ｓｈｉｎｇ　ＫＨ（ｅｄｓ）．Ｃｈｉｎｇ　Ｍｅｍｏｒｉａｌ　Ｖｏｌ－
ｕｍｅ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｈｏｕｓｅ：３１６－３２７
Ｇｕｏ　ＱＭ（郭庆梅），Ｚｈｏｕ　ＦＱ（周凤琴），Ｌｉ　ＪＸ（李建秀）．２００７．
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｔｏｍｙ　ｏｆ　３ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅｌｙｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ　ｆｒｏｍ　Ｓｈａｎ－
ｄｏｎｇ（山东３种金星蕨科植物的比较解剖）［Ｊ］．Ｊ　Ｓｈａｎｄｏｎｇ
Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖ：Ｎａｔ　Ｓｃｉ　Ｅｄｉｔ（山东师范大学学报·自然科学
版），２２（２）：１１６－１１９
Ｌｉ　ＪＸ，Ｚｈｏｕ　ＦＱ．１９８８．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｐｏｒｅ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｈｙ－
ｐｏｄｅｍａｔｉｕｍ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｍ］／／Ｓｈｉｎｇ　ＫＨ，Ｋｒａｍｅｒ　ＫＵ（ｅｄｓ）．Ｐｒｏ－
ｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ　ｏｎ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　Ｐｔｅｒｉｄｏｌｏｇｙ．
Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｉｎａ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｐｒｅｓｓ：２６９－２７２
Ｐｉｃｈｉ　Ｓｅｒｍｏｌｉ　ＲＥＧ．１９７７．Ｔｅｎｔａｍｅｎ　ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｏｒｕｍ　ｇｅｎｅｒａ　ｉｎ
ｔａｘｏｎｏｍｉｃｕｍ　ｏｒｄｉｎｅｍ　ｒｅｄｉｇｅｎｄｉ［Ｊ］．Ｗｅｂｂｉａ，３１：３１３－５１２
Ｓｍｉｔｈ　ＡＲ，Ｐｒｙｅｒ　ＫＭ，Ｓｃｈｕｅｔｔｐｅｌｚ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．２００６．Ａ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｆｏｒ　ｅｘｔａｎｔ　ｆｅｒｎｓ［Ｊ］．Ｔａｘｏｎ，５５：７０５－７３１
Ｌｉｕ　ＨＭ，Ｚｈａｎｇ　ＸＣ，Ｗｅｉ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．２００７．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｆｅｒｎ　ｆａｍｉｌｙ　Ｄｒｙｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ　ｉｎｆｅｒｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｒｂｃＬ
ａｎｄ　ａｔｐＢ　ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒ　Ｊ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉ，１６８（９）：１　３１１－１　３２３
Ｔｒｙｏｎ　ＡＦ，Ｌｕｇａｒｄｏｎ　Ｂ．１９９１．Ｓｐｏｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔａ［Ｍ］．
Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ　Ｉｎｃ：Ｓｐｒｉｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ
Ｗａｎｇ　ＲＸ（王任翔），Ｌｕ　ＳＧ（陆树刚）．２０１０．Ｌｅａｆ　ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏ－
ｇｙ　ｏｆ　１２ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ａｓｐｌｅｎｉａｃｅａｅ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
（中国西南地区铁角蕨科植物叶表皮微形态及其系统学意义）
［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），３０（６）：７４８－７５２
Ｚｈａｎｇ　ＹＪ（张耀甲），Ｙｕ　ＨＦ（于海峰），Ｌｕ　ＹＸ（卢云霞），ｅｔ　ａｌ．
１９９９．Ｓｔｏｍａｔａｌ　ａｐｐａｒａｔｕｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｓｙｓ－
ｔｅｍａｔｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ（国产水龙骨科植物的气孔器类型及其系
统学意义）［Ｊ］．Ｊ　Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖ：Ｎａｔ　Ｓｃｉ　Ｅｄｉｔ（兰州大学学报
·自然科学版），３５（１）：１３０－１３９
６５４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷