全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 27(4)：638— 642 2007年 7月
银杏芽中内源激素与大小年结实的关系
沙 波1，3，4，漆小雪2，韦 霄2，蒋运生2，李 锋 ，许鸿源1
(1．广西大学农学院，南宁53005；2． 最广西植物研究所，广西桂林54106；3．黔西
南民族师专，贵州 兴义 562400；4．广西作物遗传改良生物技术重点实验室，南宁 530007)
摘 要：为探讨银杏大、小年结实现象的生理原因，于 2004~2005年，用 ELISA(间接酶联免疫法)对银杏大
年树和小年树果芽和叶芽内的 IAA，GA，ZR和 ABA含量进行了对比测定。结果表明：大年树 IAA、ZR和
ABA含量在果芽和叶芽之间的比值均高于小年树，GA含量在果芽和叶芽之间的比值则低于小年树，有利果
芽分化生长，形成大年；果芽中较高水平的 ZR、IAA和 ABA与较低水平的 GA，以及萌芽前期较高的IAA／
GA，ZR／GA和ABA／GA等比值，有利果芽分化，形成大年；叶芽中较高的ZR、IAA和较低的ABA有利于形
成大年生长，尤其是 ZR含量在萌芽前期或中期升高与形成大年生长关系密切。
关键词：银杏；芽；内源激素；大小年结实
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1ooO一3142(2OO7)O4一O638一O5
Relation between endogenous hormones in bud and
on-year off-year fruiting of Ginkg biloba0 or K o Ot
SHA 13o1，3一，QI Xiao-Xue2，WEI Xiao2，JIANG Yun-Sheng2，
LI Feng2，XU Hong-Yuan1
(1．Agricultural Colege，Guangxi University，Nanning 530005，China；2．Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuangzu
Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006。China；3．Qianxinan Teacher’j College，Xingyi
562400，China 4．Guangxi Crop Genetic Improvement and Biotechnology Lab，Nanning 530007，China)
Abstract：To find the physical causes of on and of~year fruiting of Ginkgo biloba，four kinds of endogenous hormones
including IAA，ZR，GA and ABA in fruit bud and leaf bud of on-year and off-year fruiting trees were determined、jlrith
EU【SA from 2004 tO 2005．The results are as folows：the content ratios of IAA，ZR and ABA in floral bud to leaf bud
of on-year Ginkgo trees are greater than that of off-year trees，but the content ratio of GA in fruit bud tO leaf bud of
on-year trees is less than that of of~year trees，this wil benefit the diferentiation and growth of fruit bud，and pro—
mote on-year fruiting；high contents of ZR，IAA and ABA，and low content of GA，and hi．gh ratios of叫 GA，ZR／
GA and ABA／GA in fruit bud are helpful tO fruit bud’S differentiation and on-year fruiting；high contents of ZR and
，and low content of ABA，especially the increase of ZR in early or middle period of leaf bud are advantageous tO
on-year fruiting．
Key words：Ginkgo biloba；bud；endogenous hormones；on-year or off-year fruiting
银杏(Ginkgo biloba)属裸子植物门银杏纲，为
我国原产的重要经济树种之一。因其木材细致，纹
理通直，色泽光亮，不易翘裂，很适合木材加工。同
时银杏寿命长，树干高大挺拔，叶形奇特可爱，加之
收稿日期 ：2006-07-08 修回日期：2006-10-12
基金项目：广西科技攻关项目(0424002-1)；广西自然科学基金(0342029)；中科院“西部之光 人才培养计划项目([20021404)[Supported byKey
Technologies Research and Development Program of Guangxi(0424002—1)：Natural Science Foundation 0f Guangm(0342029)tPersonnel Training Plan
of West Light Foundation of the Chinese Academy of Sciences(J2002]404)]
作者简介：沙波(1977-)，男 ，贵州安龙人 ．硕士研究生．作物栽培学与耕作学专业。
。通讯作者(Author for correspondence)
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4期 沙波等：银杏芽中内源激素与大小年结实的关系 639
对温度有广泛的适应性，是公认的优良园林、行道绿
化树种。银杏果仁营养丰富，自古药、食兼用。现代
医药技术又证明，银杏叶、根、皮均可提炼黄酮等治
疗心血管疾病的药物，所以自上世纪后期，银杏在我
国的种植和开发都得到了空前的发展 (丁之恩，
1999；郭善基，l993，1996；韩宁林等，1996，1997；苏
淑钗等，1998；张洁，1992)。但是，银杏大、小年结实
现象比较普遍，对高产稳产栽培非常不利。而这方
面的研究，至今多侧重于常规栽培管理方面(陈爱
军，1998；方 传锦，2005；李群 等，2001；谭 忠 良，
2003)，对其内在机理的研究还少见报道。本文拟从
银杏大、小年结果植株内源激素的对比测定，探讨发
生大、小年结实现象的生理原因，以便为进一步制定
有效的化学调控技术提供参考。
1 材料与方法
1．1试验地概况
试验地位于广西植物研究所(地处桂林市郊)东
南面，海拔约 170 m，年均气温 18．8℃，1月平均气
温为 6．5℃，7月平均气温为 27．5℃，年降水量为
l 830 mm，红壤，2004年 1月我们分别采集 0～3O
cm和 30~60 cm土层的土壤，经分析测定 pH值分
别为 6．0、6．5，土壤有机质分别为 19．6、21．4 g／kg，
土壤全氮分别为 10．9、14．0 g／kg，全磷分别为 6．7、
l3．1 g／kg，全钾含量分别为 11．1、11．6 g／kg。
1．2试验材料及方法
在种植 15年银杏桂 G86一l品种园内选取长势
基本一致的大、小年结果植株各 5株，挂牌标记。于
2004年和 2005年连续采样。采样部位包括果芽
(本文使用园艺术语，将银杏的胚珠称为花，形成胚
珠的芽称为果芽，下同)和叶芽。取样后，迅速放入
液氮罐带回，转入一2O℃低温冰箱中保存。采用
ELISA(间接酶联免疫法)测定内源激素 IAA(吲哚
乙酸)、ZR(玉米素核苷)、GA(赤霉素)和 ABA(脱
落酸)的含量(何钟佩，1997)。试剂盒购自中国农业
大学化学控制研究中心。
2 结果与分析
2．1大、小年不同芽体内源激素含量的变化
2．1．1果芽中内源激素含量变化 由表 1可见，在
萌芽初期(2月中旬)，大年树果芽中 IAA处于较高
水平，随着萌发进程，迅速降低，到萌芽后期(3月下
旬至4月初)略有升高，又再下降。而小年树果芽中
IAA在萌芽初期含量处于很低水平，随后一直上
升，到萌芽后期趋于稳定，并略高于大年树的水平。
本试验中，银杏大年树果芽 IAA含量萌发前远高于
小年树，表明高水平的 IAA在萌芽初期有利于果芽
萌发；之后大年树 IAA含量大幅下降并有波动，出
现波动的原因可能是，花芽内雌花原基与叶原基的
相间发生，使得 IAA含量与之同节奏变化，以适应
花芽分化的要求，这与以往的报道相似(史继孔等，
l999)。
2．1．2叶芽中内源激素含量变化 如表 l，大、小年
树叶芽在萌芽前后的水平十分接近，而中期大年树
明显高于小年树，与果芽中情形不同，IAA对叶芽
的作用主要是促进营养生长(曹仪植等，1998)，显示
大年树叶芽的生长好于小年树。
大年树与小年树叶芽的 ZR含量在萌芽初相
当，均于前期上升，后期下降，大年树的上升幅度明
显，其 ZR水平明显高于小年树，由于 ZR能促进细
胞分裂和生长(曹仪植等，1998)，表明大年树叶芽将
有比小年树更为旺盛的细胞分裂和生长。
大年树叶芽中GA含量先缓后降再略有回升，小
年树先降后缓再回升，GA在萌发期的这种含量波动
可能与芽的伸长和芽内碳水化合物的代谢有关。
大年树叶芽中ABA在萌芽期出现幅度较大的波
动，中后期含量很高，而萌芽前后的水平差别不大，小
年树总体呈上升趋势，萌芽期前后含量增长 5O多倍
(表 1)，显示小年树叶芽的生长受到更多抑制。
2．1．3果芽／叶芽相同内源激素比值变化 如图 l
所示，大年树的果芽 IAA／叶芽 IAA值、果芽 ZR／叶
芽 ZR值在萌芽初远高于小年树，后期与小年树相
当；大年树果芽 GA／nf芽 GA值总体水平低于小年
树，只在萌芽中后期曾高于小年树；大年树的果芽
ABA／叶芽 ABA值在萌芽前期显现一个含量高峰，
水平远高于小年树，后期二者差别不大。此结果表
明果芽 IAA／nf芽 IAA值、果芽 ZR／叶芽 ZR值和
果芽 ABA／叶芽 ABA值在萌芽初期的高比值以及
果芽 GA／叶芽GA值在整个萌发期的低比值，有利
于果芽的萌发成花。
2．2大、小年芽体不同内源激素含量比值的变化
2．2．1果芽内源激素 IAA／GA，ZR／GA和 ABA／
GA比值变化 如图 2所示，大年树果芽 IAA／GA
比值在萌芽初远高于小年树，其后大年树该比值下
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注：表中数据加“*”者表示大、小年树之间经t检验差异显著(a=O．01)。
Note：“*”Significant diference at 0．O1 leve1．
垂
毒
＼
抵
眯
2／18 3／1 2 3／29 4／08
采样 日期 (月／日)
Samp Iing date(month／day)
2／1 8 3／1 2 3／29 4／08
采样 El期 (月／日)
Samp li ng date(month／day)
眯 一 ．
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u_ 0
2／1 8 3／1 2 3／29 4／08
采样 日期 (月／日)
Samp Iing date(month／day)
2／18 3／1 2 3／29 4／08
采样 日期 (月／日)
Samp I i ng date(month／day)
图 1 银杏大、小年树果芽与叶芽中相同内源激素含量比
Fig,1 Content ratio of endogenous hormones in fruit bud to leaf bud of on-year or off-year fruiting trees of Ginkgo biloba
降，中后期二者无明显差别；大、小年树果芽的ZR／
GA和ABA／GA两比值在萌芽前期均上升，大年树
高于小年树，后期均下降，大、小年树间差别不大。
试验结果表明，果芽 IAA／GA，ZR／GA和 ABA／GA
在萌芽前期的高比值，即果芽中促花的 IAA、ZR和
ABA含量较高而抑花的GA含量较低，有利果芽分
5 4 3 2
n． 正 幅oJ＼∞． 正
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n． 3正 幅oJ＼n． 3正 一幅Lo—
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采样 日期 (月／日)
Sa丌D I ing date(month／day)
采样 日期 (月／日)
Samp Ii ng date(month／day)
采样 日期 (月／日)
Samp I i ng date(month／day)
图 2 银杏大、小年树果芽中不同内源激素含量比值
Fig．2 Content ratio between different endogenous
hormones in fruit bud of on-year and off-
year fruiting trees of Ginkgo biloba
化生长。
2．2．2叶芽内源激素 ZR／GA，ZR／IAA和 ZR／ABA
比值变化 如图 3所示，大、小年树叶芽的比值均在
萌芽前期上升，后期下降，但大年树中后期形成一个
峰值，明显超过小年树；小年树叶芽的 ZR／IAA和
ZR／ABA二比值在萌芽期前后呈水平走势，无明显
增减，大年树叶芽的 ZR／IAA和 ZR／ABA二 比值
在萌芽前期出现一个高峰，后期下降至与小年树相
当。试验结果显示，大年树叶芽在萌芽前期和中期
比小年树含有更多的 ZR和更少的 IAA、ABA和
GA，由于四种激素生理作用各异(曹仪植等，1998)，
表明大年树叶芽生长将更为旺盛，具有更为旺盛的
细胞分裂活动，利于形成更多的叶原基；小年树叶芽
的生长则更依赖于器官的伸长。
12．000
10．000
8．000
舌 6．000
4 000
2．000
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采样日期 (月／日)
Samp I i ng date(month／day)
采样 日期 (月／日)
Samp I i ng date(month／day)
采样 日期 (月／日)
Samp Ii ng date(month／day)
图 3 银杏大、小年树叶芽中不同内源激素含量比值
Fig．3 Content ratio between different endogenous
hormones in leaf bud of on-year and off-
year fruiting trees of Ginkgo biloba
3 讨论
大年树果芽中较高的 IAA、ZR能促进蛋白质
合成，促进细胞分裂，形成生长中心和强代谢库，不
断从代谢源调入同化物，为雌花原基的分化和发育
创造良好条件；而较低的 GA和较高的 ABA均能
限制 a一淀粉酶的活性，有利淀粉的合成和累积(曹
2 O 8 6 4 2 O
《∞《＼ N
6 4 2 O 8 6 4 2 O
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仪植等，1998)，也有利于花原基的分化。这与植物
成花的激素平衡理论(潘瑞炽等，1995)及其他学者
(曹尚银等，2000；黄羌维，1996；史继孔等，1999；张万
萍等，2004)研究的结果是一致的，即较高水平的 ZR
与 ABA及较低水平的GA有利于花器官的分化。
大年树叶芽中较高的 IAA、ZR和较低的ABA
显示大年树有比小年树更为旺盛的叶芽生长，有利
形成繁茂的枝叶，供应养分促进种实发育。
内源激素是叶芽诱导成为果芽的重要因素(束
怀瑞，1993)，其含量差异一定程度上反映了能否诱
导的可能性大小。果芽和叶芽之间内源激素含量的
比值就体现了果芽和叶芽的这种差异，在一定范围
内能够以未诱导叶芽的激素水平作为基准，用来衡
量果芽诱导分化的可能性，或者说是诱导分化果芽
的能力。试验结果显示，在萌芽初期，大年树 IAA、
ZR和 ABA的果芽／,f芽 比远高于小年树；大年树
GA的果芽／叶芽比低于小年树。结合这四种内源
激素对果芽分化的作用，表明大年树诱导果芽分化
的能力强于小年树，与观察结果一致。
在萌芽前期，即花器官形成的关键时期，大年树
果芽的IAA／GA，ZR／GA和 ABA／GA的比值均较
小年树为高(如图 2一A、B、C)。这从另一方面再次
证明，高水平的内源 IAA，ZR和 ABA及低水平的内
源 GA是导致银杏出现大小年结实现象的重要因素。
大年树叶芽的 ZR／GA、ZR／IAA和 ZR／ABA
等比值在萌芽前期或中期出现一个明显的数值高峰
(见图2一D、E、F)，说明在叶芽分化生长的关键时期，
ZR含量的升高有利于大年生长，这种作用相对于
其它激素更为明显。因为 ZR促进蛋白质合成，加
强对同化物的竞争，促进叶芽的细胞分裂和器官建
成，利于形成枝繁叶茂的良好生长态势，促进种实发
育 ，为形成大年产量打好基础 。
由上述结果可知，在为调整银杏大小年制定化
学控制措施时，应着力于对 内源 IAA，ZR，ABA 和
GA的调节。
本项目研究得到中国农业大学化学控制研究中
心的大力支持，乔兰宝同志参加样品的采集和化学
分析等工作，在此一并表示感谢。
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