全 文 ：中国生态农业学报 2010年 9月 第 18卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2010, 18(5): 1130−1137


* 国家自然科学基金面上项目(30872020)、福建省自然科学基金项目(D0710002)、福建省重大科技专项(06NZ0001)、教育部重点项目
(208065)和福建省教育厅重点项目(JA07052)资助
林开敏(1965~), 男, 研究员, 博士, 主要从事森林培育和森林生态等研究。E-mail: lkmyx@163.com
收稿日期: 2009-09-17 接受日期: 2010-01-13
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.01130
酚类物质对土壤和植物的作用机制研究进展*
林开敏 1,2 叶发茂 2 林 艳 2 李卿叁 2
(1. 福建杉木研究中心 福州 350002; 2. 福建农林大学林学院 福州 350002)
摘 要 酚类物质是重要的植物次生代谢物质之一, 它对植物的生长、养分吸收、生理特性、酶活性以及生
长环境中的土壤、微生物等都存在影响。本研究对酚类物质对土壤和植物的作用机制、植物生态系统中酚类
物质的含量分布、酚类物质对植物生理生化特性的影响以及对土壤理化特性的影响进行探讨, 展望农林生产
实践中酚类物质的研究趋势, 为解决农业和林业生产中因酚类物质的影响引起生产力下降问题提供依据。
关键词 酚类物质 土壤 植物 作用机制
中图分类号: Q142.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)05-1130-08
Research advances of phenolic functional mechanisms in soils and plants
LIN Kai-Min1,2, YE Fa-Mao2, LIN Yan2, LI Qing-San2
(1. Fujian Chinese Fir Research Centre, Fuzhou 350002, China;
2. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract Phenol is an important element of secondary metabolism. It affects plant growth, nutrient absorption, physiological
characteristics, enzyme activity, soil and micro-organism in growth environment, etc. This paper describes phenolic functional
mechanisms in soils and plants. The content and distribution of phenol in plant ecosystem, its effect on physiological and biochemical
characteristics of plants, and on physical and chemical properties of soils were discussed too. The paper prospects the research trend
of phenolic substances in practical agriculture and forestry to provide the basis for solving phenol-related production decline in agri-
culture and forestry.
Key words Phenol, Soil, Plant, Functional mechanism
(Received Sept. 17, 2009; accepted Jan. 13, 2010)
酚类物质是重要的植物次生代谢物质之一。酚
类物质是指芳香环与羟基相连的一大类有机化合
物。根据羟基数目, 酚类可分为一元酚、二元酚和
多元酚。在植物生态系统中, 一元酚有阿魏酸、肉
桂酸、对羟基苯甲酸等, 而多元酚主要是植物单宁,
也叫多酚。酸是指在芳香环上连有羧基的有机化合
物, 通常和酚类物质统称为酚酸类物质。近年来, 林
木连栽、作物连作引起的地力衰退问题已成为农林
工作者研究的热点, 许多学者认为地力衰退与酚类
物质在土壤中的积累有很大关系。在酚类物质对植
物生长、酶活性、土壤微生物的影响等方面, 前人
已有相关研究报道。本文根据前人的研究结果, 对
酚类物质的来源、含量及其分布、在植物生长和土
壤中的作用机制等方面进行综述, 为进一步探讨酚
类物质在植物生态系统中的形成和作用机理, 解决
农业和林业生产中因酚类物质的影响引起生产力下
降问题提供依据。
1 植物生态系统中酚类物质的来源、含量及
其分布
若按挥发性分类, 酚类物质可分为挥发性酚和
非挥发性酚; 若按结合状态和可溶性分类, 酚类物
质可分为复合态酚和水溶性酚。在自然状况下, 酚
类物质在生态系统中的来源主要有 4 种, 即植物向
体外释放酚类物质、雨雾从植物表面淋溶、植物从
根部分泌和植物残体或凋落物分解。
第 5期 林开敏等: 酚类物质对土壤和植物的作用机制研究进展 1131


1.1 植物体内酚类物质
植物体内的酚类物质种类甚多, 含量丰富, 不
同的植物树种体内的酚类物质含量不同, 且不同植
物器官间酚类物质含量也不同。随着季节的变化 ,
酚类物质在植物体内的含量也在不断变化, 而不同
生长环境也会引起酚类物质含量的差异。童再康等[1]
对不同种源厚朴酚类物质含量进行研究, 发现不同
种源的厚朴酚类物质含量存在差异。雷桂兰等[2]对
苦荆茶进行研究, 发现多酚类物质在不同等级和产
地的茶叶中含量存在差异, 并且嫩叶中含量明显高
于老叶。王勇等[3]研究表明, 核桃树体内酚类物质的
分布随器官组织和季节的不同而有差异, 其中枝条
韧皮部>叶片>芽体>枝条木质部; 一年生韧皮部和
芽体中酚类物质含量均在休眠期时达到高峰, 且不
同核桃品种间酚类物质含量存在差异性。
1.2 植物残体中的酚类物质
在植物生态系统的养分循环中, 植物残体和枯
枝落叶是养分循环的一个重要环节, 不管是森林或
是农田, 是自然或是人工生态系统, 其都对生态系
统起到了养分归还的作用。枯枝落叶会分解产生酚
类物质, 这是酚类物质的一个重要来源。贾春虹等[4]
在小麦−玉米轮作区麦秸覆盖的土壤中检测出有阿
魏酸、香草酸、肉桂酸、对羟基苯甲酸的存在。黄
志群等 [5]研究认为, 杉木采伐后留下的根桩会分解
产生酚类物质; 随着腐烂程度的加深, 根桩中酚类
物质的浓度逐渐减少, 不同分解程度的杉木根桩酚
类物质含量一般在 128.3~283.4 μg·g−1, 且杉木根系
中酚类物质的含量高于树桩, 心桩中酚类物质的含
量高于边桩。郑皓皓等[6]研究麦秸还田耕层酚酸变
化时发现, 麦秸还田会增加土壤中的酚酸浓度, 麦
秸腐解过程中酚酸产生的高峰期出现在翻埋后 40 d
左右。朱林等[7]研究稻草和锯木屑腐解过程中酚酸
类化合物动态变化时发现, 腐解 20~30 d 时稻草和
锯木屑酚酸量最高, 40~50 d时酚酸量最少, 并基本
达到稳定。
1.3 土壤中的酚类物质
土壤中酚类物质的来源主要有两个方面: 一是
植物残体和枯枝落叶的分解, 二是植物根系分泌物。
土壤中高浓度挥发性酚对植物有直接毒害作用,
因此在环境质量检测中多检测挥发性酚。国家标准
规定, 水中挥发性酚含量低于 1~3 μg·g−1时可作为
一类灌溉用水[8]。挥发性酚的特点是容易挥发, 也容
易被氧化或被土壤微生物分解转化, 一般不发生积
累现象[8]。李传涵等[9]研究报道, 杉木林和阔叶林土
壤挥发性酚含量一般在 0.3 μg·g−1以下, 且下层土
壤含量低于表层土壤, 远低于可使植物产生中毒的
浓度。
在土壤中, 水溶性酚含量一般较低, 几种常见
酚酸含量一般为 0.1~30 μg·g−1, 只有少数高达
60~100 μg·g−1。水溶性酚含量低首先是由于吸附作
用[10]。当土壤中水溶性酚酸含量高时可被土壤腐殖
质和矿物胶体吸附, 成为复合态酚; 而当土壤中水
溶性酚含量降低时, 复合态酚又从土壤胶体上释放
出来, 转化为水溶性酚, 这是一个动态的平衡[10]。其
次是由于酚很容易被微生物分解。
一般情况下, 复合态酚比较稳定, 会积累达到
很高含量[10]。例如, 不同土壤中香豆酸含量为 40~
7 730 μg·g−1, 对羟基苯甲酸含量为 100~11 800
μg·g−1[10]。复合态酚由于被土壤胶体吸附, 不溶于
水, 不能被植物吸收, 一般不对植物产生毒害。
李传涵等 [9]研究报道, 杉木林和阔叶林土壤水
溶性酚含量在 6.58~35.88 μg·g−1之间, 复合态酚含
量在 420.10~1 907.47 μg·g−1之间。姜培坤等[11]研
究发现, 杉木、檫树根际土壤总酚含量均显著高于
相应林间土壤, 但杉木和檫树根际和林间土壤总酚
含量无显著差异 , 根际和林间土壤总酚含量在
34.95~72.30 μg·g−1之间。杉木、檫树根际和林间土
壤游离酚含量也很低 , 一般不超过 34.35~53.68
μg·g−1。
谭秀梅等[12]利用高效液相色谱法分析了大田不
同连作类型黑杨人工林根际土壤中酚酸物质的含量
及其变化规律, 结果表明: 第 1代林、第 2代连作林
和更替连作 3 代林林地土壤中均含有对羟基苯甲酸
(44~152 μg·g−1)、苯甲酸(16.8~21.9 μg·g−1)、香草
醛(7.6~10.4 μg·g−1)、阿魏酸(5.4~6.9 μg·g−1)、肉
桂酸(0.7~2.1 μg·g−1)5 种酚酸类物质; 第 2 代林和
更替 3 代林土壤中酚酸总含量分别为第 1 代林的
137.87%和 64.18%, 差异显著; 5种酚酸物质中阿魏
酸含量逐代降低, 苯甲酸和肉桂酸含量则逐代增加,
对羟基苯甲酸和香草醛含量则表现为更替 3 代林低
于 2代连作林。
植物根系分泌物也会使土壤中酚类物质含量增
加。甑文超等[13]在草莓根系分泌物中检测到对羟基
苯甲酸的存在, 战秀梅等[14]在正茬和重茬大豆的根
系分泌物中分别检测到 3 种和 5 种酚酸类物质的存
在。一些学者认为, 林木连栽、作物连作都会使土
壤中的酚类物质逐年增加, 连栽和连作使林木和作
物减产就是由于酚类物质的积累而引起的。马云华
等 [15]发现, 伴随连作年限的增加, 日光温室黄瓜连
作土壤中酚酸类物质(对羟基苯甲酸、阿魏酸、苯甲
酸)明显积累, 连作 5~9 年的土壤酚酸类物质含量显
著高于连作 1~3 年的土壤。张淑香等[16]研究大豆土
1132 中国生态农业学报 2010 第 18卷


壤和根系浸提液中酚酸物质的含量时表明, 重茬土
壤中对羟基苯甲酸和香草酸的含量大于正茬土壤 ,
且差异达极显著水平; 重茬大豆根系水浸提液中对
羟基苯甲酸、香草酸、阿魏酸、香草醛、香豆素含
量均高于正茬。
2 酚类物质对植物的影响及其机制研究
2.1 酚类物质对植物的保护作用
2.1.1 植物多酚的化学防御作用
植物多酚是植物体内最普遍存在的次生代谢物
质和惟一的分子水平上的防御物质[17], 具有重要的
生态防御作用。其主要表现在对植食动物的阻食作
用和影响植食动物的生长繁殖上。多酚的收敛性可
以减少植食动物对植物的取食, 是阻碍植食动物取
食的基本物质; 多酚能够与食物中的蛋白质结合降
低其营养价值, 并与植食动物消化道内的消化酶结
合降低其消化能力, 导致植食动物营养不良, 具有
抗营养性 [18]。多酚还会影响植食动物的生长繁殖 ,
李俊年等[19]研究表明, 单宁酸会抑制根田鼠断乳幼
鼠的生长, 并降低其存活率。植物多酚还能够有效
地抵抗病虫害的发生, 周嘉熹等 [20]发现, 单宁含量
高的绿化树种对天牛抗性比较高。因此, 多酚在植
物的自我保护方面起到了重要作用。
2.1.2 植物多酚的抗逆境作用
植物产生酚类物质可以使植物自身适应外界环
境, 起到保护植物的作用, 生长在恶劣条件中的植
物, 其体内的多酚含量会相对较高。Sakihama 等[21]
发现, 大多数植物基本能合成多酚类物质, 但植物
体内多酚物质积累水平是受生物和非生物胁迫诱导
的, 如紫外线辐射、高光、低温、创伤、营养不良、
病原体侵袭等会诱导植物产生多酚类物质以适应外
界环境。红树林能适应海岸的高盐环境, 是因为红
树的多酚类物质单宁能与过量的盐基离子结合, 使
其沉积在细胞壁而失去毒性[22]。Yu 等[23]调查发现,
生长在酸性而又贫瘠土壤上的植物群落矮小且体内
含有大量的植物多酚, 植物多酚为这些植物长期适
应酸性贫瘠的土壤环境起到了有益的作用。
Lavid[24−25]研究发现 , 含有多酚和高活力多酚氧化
酶的植物睡莲对重金属铬的毒害具有更强的抑制能
力, 表明多酚和多酚氧化酶具有协同作用, 能抑制
重金属的胁迫[22]。类黄酮在抵抗紫外辐射方面具有
一定的效能[26]。一般来说, 低纬度高山地区植物叶
片的 UV 透射率较低, 这与该地区植物叶片含有较
多的类黄酮有关。Well[27]发现, 如将高纬度地区的植
物引入低纬度地区种植或将其置于人工模拟的紫外
辐射环境中培养, 植物叶片中类黄酮的合成量大大
增加。
2.2 酚类物质对植物生长的影响
酚类物质对植物生长发育有一定的调节作用。
其中一元酚会抑制植物的生长, 而二元酚或多元酚
对植物生长却有促进作用[28]。曹光球等[29]研究发现,
阿魏酸和肉桂酸对绿豆、大豆、黄瓜和玉米的种子
发芽和生长起到抑制作用 , 并且随着浓度的升高 ,
抑制作用逐渐增强。秦嗣军等[30]研究表明, 对羟基
苯甲酸、阿魏酸、肉桂酸等酚酸类物质会对山莴苣
种子的萌芽产生化感效应 , 其中添加酚酸量为 30
μL 时, 对胚根生长和发芽有促进作用, 添加量超过
60 μL时, 表现出抑制作用, 且对羟基苯甲酸对甜樱
桃组培苗生长、生根有明显促进作用。杜家方等[31]
认为, 阿魏酸、香豆酸、丁香酸和对羟基苯甲酸会
抑制地黄叶片、块根的生长, 其中阿魏酸的抑制作
用最强。Li等[32]研究表明, UV-B辐射增强会提高花
椒的化感潜力, 使紫花苜蓿和莴苣种子的萌芽受到
抑制, 这主要是由于 UV-B辐射使花椒的酚、类黄酮
等次生代谢物质含量增多。马越强等 [33]研究发现 ,
香草醛浓度达到 1 μg·g−1时, 其对杉木种子胚根生
长的抑制作用达到显著水平(P<0.05); 香草醛浓度
达到 10 000 μg·g−1时, 发芽率降低和胚根生长所受
到的抑制作用都达到极显著水平(P<0.01); 香草醛
浓度超过 20 μg·g−1时, 杉木幼苗地径与高度的生长
产生明显抑制作用; 香草醛浓度达到 50 μg·g−1以上
时将明显影响地上部分枝叶的正常生长发育, 以至
植株冠层的生长; 香草醛浓度超过 100 μg·g−1 时,
整个植株的生长受到明显抑制。同时研究表明, 香
草醛会抑制杉木幼苗新生枝叶的生长, 导致幼苗有
效光合面积下降, 阻碍幼苗的生长。汪思龙等[34]研
究表明, 当肉桂酸浓度为 1×10−6 mol·L−1、苯甲酸
浓度为 1×10−4 mol·L−1、对羟基苯甲酸浓度为 1×10−5
mol·L−1 时, 对杉木幼苗胚根和胚芽的生长都表现
出抑制作用。陈秀华等[35]认为, 引起杉木苗生物量
下降是由于酚酸在杉木苗内从地下部分向地上部分
转移并积累, 导致叶绿素合成受阻, 光合作用减弱。
李传涵等[9]用丁香酸、龙胆酸、香草酸和香豆酸 4
种酚酸, 每种酚酸各设 5 种不同浓度对杉苗进行盆
栽试验, 结果发现, 浓度越高, 杉苗中毒越严重, 但
生长期结束后, 土壤中水溶性酚和复合态酚含量没
有随处理浓度的加大而表现出积累的趋势。
酚类物质对植物生长不仅有抑制作用, 同时存
在着促进作用。大多数研究表明, 低浓度酚类物质
对植物生长起到促进作用, 高浓度酚类物质对植物
生长存在抑制作用, 其存在着一个阈值[34,36]。曹光球
等[29]研究表明, 高浓度的肉桂酸对空心菜发芽起到
第 5期 林开敏等: 酚类物质对土壤和植物的作用机制研究进展 1133


促进作用。不同植物受水溶性酚危害的起始浓度不
同, 水稻为 200 μg·g−1, 黄瓜、西红柿为 100 μg·g−1。
用低浓度含酚污水洒溉蔬菜时, 可以增产[8]。李传涵
等[9]用不同浓度的对羟基苯甲酸、阿魏酸和邻香草
醛等酚酸对杉木种子进行培养试验时发现, 浓度为
50 μg·g−1 时可促进种子胚根生长, 浓度大于 100
μg·g−1时对杉木种子胚根生长有明显抑制作用。因
此, 研究酚类物质对植物生长的影响, 必须研究其
浓度范围, 这对于提高林木和作物生产力具有重要
意义。
许多报道指出: 内源酚类物质的种类和含量与
组培芽苗生根作用之间有一定关系。例如: 花色素
苷和某些类黄酮在桉树组培芽苗茎中的积累和生根
能力呈正相关[37]。但与其截然相反的是, 也有许多
内源酚类物质不利于根的形态建成。例如, 鞣花酸
衍生物对板栗组培芽苗生根起抑制作用[38]。还有组
织培养物会褐变, 这种现象和内源多酚类物质的氧
化有关, 这对植物的组织培养根形态建成产生明显
抑制作用[39]。另外, 在组织培养中加入外源酚类物
质对生根也有一定影响, 但很可能与其结构有一定
关系。例如: 促进生根作用的酚类物质主要是一些
二元酚, 而起抑制作用的主要是一些一元酚。一般
情况下, 在培养基中单独加入酚类物质对生根无明
显效应, 但当其同 IAA、IBA等配合使用时, 则有协
同作用, 例如根皮素酸和 IBA 配合使用时, 分别显
著促进了苹果和桃的根形态建成[40]。槲皮酮和 IBA
配合也明显促进了胡桃的生根作用[41]。
还有研究指出, 植物开花和酚类物质有关[42]。
其中酚类物质的含量与成花关系研究较多。
Mialoundama 等[43]发现菊苣在花芽发育之前, 根中
绿原酸含量增加。Badila等[44]也指出羟基肉桂酸酯,
尤其是绿原酸的积累和菊苣花诱导有密切关系。
Lavee 等[45]也报道橄榄的结果枝条在成花诱导期有
较高的绿原酸水平, 而未结果的枝条绿原酸水平较
低。但至今人们对酚类物质影响植物成花的作用机
理还不明了。由于酚类物质可调节 IAA 的代谢, 故
有人认为酚类物质可能通过改变 IAA 含量而起作
用。但一元酚和二元酚对 IAA氧化酶作用互相拮抗,
而两者都促进凤仙花开花。此外, GA3和细胞分裂素
会加强酚类物质的成花效应。这些都表明酚类物质
的生理作用与激素关系复杂[46]。
2.3 酚类物质对植物生理和生化特性的影响
酚类物质会抑制植物叶绿素的合成, 减少植物
体内叶绿素含量。陈龙池等[47]研究表明, 香草醛和
对羟基苯甲酸会降低杉木幼苗叶绿素 a、b 的含量,
并且随着浓度升高, 这种趋势更加明显。马越强等[33]
用水培法研究香草醛对杉木幼苗叶绿素含量的影响,
其结果也表明香草醛对叶绿素的合成存在抑制作
用。因此, 酚类物质对植物光合作用的影响也表现
出抑制作用。陈龙池等[47]发现, 不同浓度的香草醛
和对羟基苯甲酸抑制了杉木幼苗的光合作用, 降低
了净光合速度、蒸腾速率、气孔导度等生理指标, 抑
制杉木幼苗的光呼吸, 并且随着浓度的增加, 抑制
作用增强。
根系活力泛指根的吸收能力、合成代谢等, 根
系活力的大小直接影响植物的吸收作用, 根系活力
大则吸收作用强, 根系活力的强弱决定了植物对生
长所需的矿质元素和水分的吸收。对于植物根系活
力的影响, 酚类物质也表现出抑制作用, 可降低植
物根系活力。陈龙池等[47]发现不同浓度的香草醛和
对羟基苯甲酸对根系的抑制作用表现出随浓度的增
加抑制作用增强的趋势。
酚类物质会对植物养分吸收产生一定的影响。
陈龙池等[36]研究发现, 高浓度的香草醛会抑制杉木
幼苗对 NO3−、NH4+、SO42−及 HPO42−离子的吸收。
香草醛和对羟基苯甲酸等酚类物质能够降低杉木幼
苗全氮含量, 且香草醛和对羟基苯甲酸之间存在协
同作用。同时还发现, 香草醛以及其与对羟基苯甲
酸的混合物能够增加杉木幼苗根系中 15N 的相对含
量, 减少杉木幼苗茎、叶中 15N的相对含量, 他认为
从 15N 相对含量的变化说明高浓度香草醛以及其和
对羟基苯甲酸的混合物都减少了杉木幼苗地上部分
养分的分配率, 从而降低了杉木幼苗的生产力。
酚类物质还会影响植物体内酶的活性。不同浓
度的酚类物质对植物体内的酶表现出不同程度的影
响作用。秦嗣军等[30]研究表明, 低浓度对羟基苯甲
酸会提高甜樱桃组培苗根和茎叶的 SOD、POD 及
CAT 活性, 且随浓度升高活性逐渐增强, 但浓度过
高会降低这些酶的活性。马云华等[48]研究酚类物质
对黄瓜根系抗病性相关酶影响时发现, 低浓度的酚
类物质有利于增强抗病性相关酶活性, 高浓度会抑
制酶的活性, 使酶系统防御功能迅速丧失。吴凤芝
等[49]研究酚酸类物质对黄瓜幼苗保护酶活性的影响
时发现, 低浓度酚酸作用下, POD、CAT活性先升高
后下降, 最后恢复到对照水平, 高浓度的对羟基苯
甲酸对 2 种酶的作用不明显, 而高浓度的苯丙烯酸
使 POD、CAT活性下降; 低浓度的酚酸对 SOD活性
变化的影响是先升高后下降, 最后趋于对照水平, 高
浓度酚酸使 SOD 活性先升高, 然后急剧下降, 无回
升趋势。该结果与马云华等[48]的研究结果基本一致。
酚类物质很可能是通过影响植物体内 IAA水平
而对植物的生长发育起一定的调节作用。何光训[28]
1134 中国生态农业学报 2010 第 18卷


指出, 酚类物质对植物生长的抑制作用, 近代植物
生物化学将其归因于吲哚乙酸氧化酶活性的增强 ,
该酸是一种含 Fe的血红蛋白, 其活性的表现需要两
个辅基, 一是直接氧化因素 Mn2+, 另一个是一元酚,
植物生长素 IAA在吲哚乙酸氧化酶的作用下受到氧
化, 生成生理上不活泼的 3-亚氧基代吲哚, 而吲哚
乙酸氧化酶的活性只有在Mn2+或一元酸存在条件下
才能得以发挥作用, 因此, 土壤或植物体内一旦有
一元酸存在并达到一定浓度后, IAA 即因此而分解,
从而不利于植物的生长。而二元酚或多元酚的存在
会使吲哚乙酸氧化酶活性受到抑制, 降低植物生长
素受到氧化的程度, 从而促进植物生长。
3 酚类物质对土壤的影响及其机制研究
3.1 酚类物质在土壤中的产生和积累机制
土壤中毒和土壤衰退的现象, 很久以前一些学
者就认为是造成作物和林木生产力降低的一个重要
原因。而土壤中酚类物质又被较多学者认为可能是
造成土壤中毒或土壤衰退的重要原因之一。李天杰[8]
报道认为, 酚类物质是土壤有毒物质的主要成分。
特别是随着我国人工林连栽生产力下降问题(如杉
木、桉树、马尾松、杨树等)的日益严重, 森林土壤
酚类物质也引起众多学者的普遍关注。张宪武等[50]
在研究杉木连栽土壤的氧化代谢能力时, 发现三耕
土对香草醛的氧化能力显著高于头耕土, 说明三耕
土中可能有酚类物质的积累。有学者曾指出: 香草
醛类物质属于土壤中的有毒物质, 它们在土壤中的
积累, 不仅对微生物活动不利, 而且对植物生长有
害, 并且认为, 连栽土壤中的毒性物质很可能是属
于含甲醛的多酚化合物, 土壤中 C、N代谢的不平衡,
与连栽土壤中的某些含甲醛的多酚化合物的积累存
在密切相关性。张其水[51]研究表明, 随着杉木连栽
代数的增加, 多酚氧化酶活性也随之增加, 且与土
壤有机质呈负相关, 这可能是有机质矿质化过程中,
形成的酚类物质没有被多酚氧化酶氧化成醌, 未能
进一步形成腐殖质, 导致在土壤中积累, 故腐殖质
少且酚类物质积累可能是导致土壤中毒的一个原
因。何光训[52]认为杉木林地土壤酚类物质的积累可
抑制林木生长, 直致死亡。杜国坚等[53]研究结果表
明, 杉木盆栽和回表土造林的成活率低及其生长较
差的主要原因并非土壤肥力下降, 很可能是杉木凋
落物分解过程中形成的酚类物质未被多酚氧化酶氧
化成醌, 而导致在土壤表层中积累。黄志群等[5]研究
报道, 杉木根桩在分解过程中酚类物质向外释放并
会在土壤中积累, 杉木根桩保留在造林地上, 不利
于下一代杉木的生长 ; 而李传涵等 [9]研究报道 , 酚
在森林土壤中积累而成为中毒因素的可能性很小 ,
与大多数研究观点相反。从以上研究结论看, 大部
分研究还是推测性的, 土壤中是否存在酚类物质积
累现象的事实证据仍不足, 还处于争论之中, 有待
于进一步探讨和研究。
何光训[54]指出, 土壤中酚类物质来源有众多方
面, 其中最主要的来源是由木质素分解合成酚类物
质。根据现代土壤学腐殖质形成理论, 腐殖质化可
分为两步: (1)形成腐殖质主要成分的原始材料阶段
即产生酚类物质阶段; (2)由醌或酚和氨基酸或多肽
缩合成腐殖质阶段。木质素作用是分解氧化提供醌
化合物, 蛋白质作用是提供氨基酸, 在形成腐殖质
过程中还必须有一定的酸碱度和适度的氧气, 同时
在生物催化剂的作用下得以完成。在碱性条件下 ,
酚类物质和蛋白质或氨基酸能迅速形成腐殖质, 而
在酸性条件下, 腐殖质会进行水解产生原儿茶酸、
香草酸和香草醛等酚类物质, 造成酚类物质在土壤
中积累。因此, 在酸性条件中生长的植物, 容易造成
酚类物质在土壤中的积累, 而在土壤中缺乏蛋白质
或氨基酸时, 也容易造成酚类物质的积累。消除酚
类物质的积累可以从提高土壤 pH 和补充氨基酸或
蛋白质着手, 而林木生长的土壤酸碱度是由林木自
身的生理特性决定的, 因此解决问题的有力手段是
补充氨基酸或蛋白质, 阔叶树种的凋落物可以及时
补充林地所需的氨基酸, 这为杉阔混交[55−56]解决杉
木连栽引起地力衰退问题提供有力的依据。
3.2 酚类物质对土壤养分的影响
酚类物质会影响土壤养分含量。有研究表明 ,
酚类物质会降低土壤养分含量。陈龙池等[57]研究香
草醛和对羟基苯甲酸两种酚酸类物质对林地土壤养
分的影响时发现, 香草醛和对羟基苯甲酸会降低杉
木林和木荷林土壤中的有效氮、有效钾以及土壤有
机质含量, 并且随酚酸处理浓度越高, 各养分含量
降低越明显。吕卫光等[58]研究表明, 苯丙烯酸和对
羟基苯甲酸会降低连作西瓜土壤中碱解氮、速效磷、
速效钾以及土壤有机质的含量, 两种酚酸在低浓度
时对土壤养分的降低程度最为明显, 250 μg·g−1 苯
丙烯酸处理 2 周时, 碱解氮、速效钾、速效磷和有
机质含量分别比对照降低 9.6%、18.4%、20.7%和
11.0%, 250 μg·g−1对羟基苯甲酸处理分别比对照降
低 9.0%、15.8%、16.9%和 5.0%。
3.3 酚类物质对土壤酶活性的影响
酚类物质不仅会影响植物体内酶的活性, 同时
对植物生长的土壤环境中的酶活性也会产生影响。
吕卫光等[58]研究发现, 向连作西瓜土壤中添加外源
酚酸会刺激土壤的酶活性, 其结果表明, 连作西瓜
第 5期 林开敏等: 酚类物质对土壤和植物的作用机制研究进展 1135


土壤中添加对羟基苯甲酸和苯丙烯酸均刺激了土壤
中 CAT和土壤脲酶活性, 在试验处理初期和 2周后,
500 μg·g−1的酚酸对 CAT活性存在显著的刺激作用,
处理 4周时, 750 μg·g−1苯丙烯酸和对羟基苯甲酸处
理的土壤脲酶活性分别比对照提高 34.4%和 29.0%,
并以苯丙烯酸对脲酶的刺激性最强。袁光林等[59]研
究发现阿魏酸、4-叔丁基苯甲酸、苯甲醛对土壤脲
酶活性有一定的刺激作用, 其中 4-叔丁基苯甲酸刺
激作用最强, 但持续时间短, 苯甲醛的刺激作用弱,
但持续时间长; 当各种酚酸混合后, 对脲酶活性的
刺激作用要强于单一化感物质的作用。马云华等[15]
研究黄瓜连作土壤酚酸类物质积累对土壤酶活性影
响时发现 , 低浓度的酚酸类物质使土壤多酚氧化
酶、CAT、蔗糖酶、脲酶和蛋白酶活性上升, 而高浓
度的酚酸类物质却使这些酶活性下降, 伴随着酚酸
类物质浓度的升高, 5种酶活性呈先升后降趋势, 但
各种酶的峰值对应的酚酸浓度不同。
3.4 酚类物质对土壤微生物的影响
土壤微生物是植物土壤环境的重要组成部分 ,
微生物在土壤中各种物质的转化中起到重要作用。
酚类物质会抑制与土壤硝化作用有关的微生物的活
性, 降低土壤硝化作用的强度 [60]; 酚酸物质能抑制
微生物产生气体与挥发性脂肪酸, 并且减少微生物
对其生长介质的消耗[61]。微生物活动会影响植物土
壤中酚类物质的形成, 而酚类物质也对土壤中微生
物的数量和分布起到影响作用。Blum[62]研究表明,
在营养充足的条件下, 酚酸容易被微生物利用表现
出自毒作用 , 从而引起土壤微生物数量密度的改
变。吕卫光等[63]研究外源苯丙烯酸对连作黄瓜生长
影响时表明, 苯丙烯酸用量自 50 μg·g−1(土)处理开
始, 土壤微生物活性受到明显抑制, 且随用量的增
加抑制作用明显增强, 在高浓度[200 μg·g−1(土)]苯
丙烯酸处理时, 细菌、放线菌、真菌数量比对照降
低 25.0%、22.7%和 25.0%。马瑞霞等[64]研究表明, 阿
魏酸会抑制枯草芽孢杆菌的生长, 并且随着浓度的
增大抑制作用增强。梁春启等[65]认为, 对羟基苯甲
酸、苯甲酸、丁香酸、邻苯二甲酸、香草酸会抑制
禾顶囊壳菌、平脐蠕胞菌、禾谷丝核菌的菌丝生长。
杨家学等[66]研究表明, 浓度为 0.1~1 mmol·L−1的丁
香酸会促进西洋参立枯丝核菌菌丝的生长, 浓度为
1 mmol·L−1 以上的香豆酸却表现出显著抑制作用;
同时, 阿魏酸和香豆素会促进西洋参根腐菌的生长,
香草酸则表现出低浓度促进、高浓度抑制作用。马
云华等[15]认为, 低浓度酚酸类物质会刺激细菌、放
线菌的繁殖和生长, 而高浓度酚酸类物质则对其具
有抑制作用。谭秀梅等[12]研究认为, 外源引入对羟
基苯甲酸、苯甲酸、香草酸、阿魏酸、肉桂酸对真
菌、放线菌、氨化细菌、好气性纤维素分解菌均有
影响, 微生物数量随不同酚酸处理浓度增加呈先增
加随后下降的变化趋势, 但对羟基苯甲酸各浓度处
理对真菌、放线菌和氨化细菌均表现为抑制作用 ,
而对纤维素分解菌为刺激作用; 各浓度香草醛对放
线菌均表现为抑制作用, 阿魏酸和肉桂酸对纤维素
分解菌均为抑制作用。
4 展望
许多研究表明高浓度的酚类物质对植物生长有
抑制作用, 但这些试验设计都是向苗木生长的土壤
或水培溶液中施加酚类物质或是在人为设计的生长
环境中检测到酚类物质的积累, 而在实际自然条件
下林地土壤中是否存在着酚类物质的积累目前尚未
定论。当前有些学者研究表明林木连栽和作物连作
会存在酚类物质的积累 [7,15−16], 而李传涵等 [9]认为 ,
杉木林地土壤不存在酚类物质的积累。因此, 今后
应该加强对林木连栽和作物连作土壤中是否存在酚
类物质积累的问题进行长期定位研究, 这对指导生
产实践具有重要意义。
对于酚类物质对植物生长影响的研究 , 目前
大多数研究只局限于试验条件控制下的几种酚类物
质, 而在实际农林业生产实践中, 生态系统中具体
存在哪几种酚类物质, 且对林木或作物生长产生影
响中占主导地位的又是哪一种酚类物质, 关于此方
面的研究 , 以往学者的研究涉及较少 , 因此 , 今后
必须加强对林木连栽或作物连作土壤中酚类物质进
行分离和鉴定的深入研究, 找出影响植物生长的主
要酚类物质及其产生途径, 进一步揭示土壤酚类物
质的作用和形成机理。
目前研究结果表明 , 高浓度的酚类物质会抑
制植物生长、土壤微生物和土壤酶活性, 而低浓度
的酚类物质则会一定程度地促进植物生长和提高土
壤酶活性, 某些酚类物质还会刺激土壤微生物的繁
殖和生长, 说明酚类物质对植物生长、土壤酶和微
生物的影响存在着一个阈值。因此, 今后应该对具
体的酚类物质影响的阈值确定进行重点深入研究 ,
为今后利用人为措施来调控土壤酚类物质的含量 ,
使其有利于植物的生长奠定良好的理论基础, 这也
是农林业生产实践中急需解决的问题。
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《中国森林生态系统服务功能研究》
张永利 杨锋伟 等 著 科学出版社出版
978-7-03-027584-4 ￥98.00 2010 年 6 月

本书是著者多年来森林生态系统服务功能研究成果以及国内外森林生态系统长期连续观
测研究相关研究成果的集成。以当前全球生态领域内普遍关注的量化评估森林的多功能为核心,
在制定的首部森林生态系统服务功能评估标准的基础上, 全面评估了我国“九五” 和“十五” 期
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系统管理、生态建设规划、生态环境评价、自然资源保护的专业科研人员及行政部门管理人员参考, 尤其是对从事林业
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