全 文 ：中国生态农业学报 2009年 9月 第 17卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2009, 17(5): 890−894


* 国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAD29B07)资助
** 通讯作者: 牛俊义(1957~), 男, 教授, 博士生导师, 研究方向为作物栽培与生态生理。E-mail: niujy@gsau.edu.cn
刘建华(1980~), 男, 博士研究生, 研究方向为植物生态生理。E-mail: ljh_2003_ren@tom.com
收稿日期: 2009-02-20 接受日期: 2009-05-12
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00890
施肥量和播种密度对陇东优质冬小麦
灌浆期生理特性的影响*
刘建华 1 牛俊义 1,2** 闫志利 2
(1. 甘肃农业大学生命科学学院 兰州 730070; 2. 甘肃农业大学农学院 兰州 730070)
摘 要 为明确施肥量和种植密度对优质小麦灌浆期生理特性的影响, 采用多因素随机区组设计试验方法,
对优质冬小麦“陇鉴 301”的籽粒灌浆期生理特性进行了研究, 并就施肥量、种植密度 2因素进行了方差分析。
结果表明: 不同肥密水平对小麦灌浆进程均产生影响。中肥高密度处理对小麦灌浆最有利, 高肥高密度处理下
产量最高, 为 4 188.09 kg·hm−2。肥密水平对冬小麦 3项光合指标均产生影响, 但影响的具体程度因光合指标
和处理而异, 高密度中肥处理有利于提高叶片光合速率, 高密度高肥处理有利于提高叶片蒸腾速率, 高肥水
平则有利于提高叶片的气孔导度。灌浆、产量及生理特性的肥密互作效应达极显著水平, 且具有正向的互作
值。为提高小麦产量, 生产上应依据品种特性来协调确定施肥量和种植密度。
关键词 施肥量 种植密度 灌浆特性 籽粒产量 光合生理特性 优质冬小麦
中图分类号: S512.1+1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)05-0890-05
Physiological characteristics of grain filling in high quality winter wheat
under different fertilizer application dose and plant density
LIU Jian-Hua1, NIU Jun-Yi1, 2, YAN Zhi-Li2
(1. College of Life Sciences, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China;
2. College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)
Abstract Multi-factor Randomized Complete Block Design was set up to study the effects of different fertilization and plant den-
sity on the characteristics of grain filling and flag leaf photosynthesis during filling stage of high quality winter wheat “Longjian301”.
Variance analysis on the two factors of fertilizer application dose and plant density was conducted. The results indicate that fertilizer
amount and plant density influence wheat grain filling process. Moderate fertilization and high plant density are most favorable to
wheat grain filling. Grain yield of 4 188.09 kg·hm−2 is highest under high fertilization and plant density. The level of fertilization
and plant density influences photosynthetic parameters in winter wheat, with the degree of effect varying with parameter and treat-
ment. High plant density and medium fertilization are conducive for improved leaf photosynthetic rate. On the other hand, high plant
density and fertilization are conducive for improved leaf transpiration rate, while high level of fertilization is conducive for improved
leaf stomatal conductance. The interactive effect of fertilizer dose and plant density on grain filling, yield and photosynthetic charac-
teristics is significant and positive. Determination of appropriate degree of fertilization and plant density for improved grain yield
production should be based on the characteristics of the variety of cultivated winter wheat.
Key words Fertilization dose, Plant density, Grain filling characteristics, Grain Yield, Photosynthetic characteristics, High
quality winter wheat
(Received Feb. 20, 2009; accepted May 12, 2009)
高产条件下单位面积穗数和穗粒数对产量的贡
献相对稳定 , 提高粒重则是增产较为关键的措
施[1−4]。小麦生育后期旗叶的光合作用以及灌浆进程
是影响籽粒灌浆的主要因素, 进而影响粒重乃至产
第 5期 刘建华等: 施肥量和播种密度对陇东优质冬小麦灌浆期生理特性的影响 891


量形成生理过程[5−8]。因此, 充分了解和认识小麦籽
粒灌浆特性及旗叶光合特性的关系, 并通过栽培措
施的调控提高小麦源与库具有重要意义。目前, 对
不同粒重和不同用途小麦籽粒灌浆特性进行了研
究[9−11], 但将灌浆及旗叶光合特性结合起来分析的
较少。本试验基于前人的研究成果, 在陇东旱塬特
定区域条件下, 研究施肥量和播种密度对优质冬小
麦籽粒灌浆过程中旗叶生理特性、灌浆进程及产量
的影响, 旨在为陇东旱塬优质小麦标准化栽培确定
适宜施肥量和种植密度提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
试验于 2007~2008 年在农业部甘肃镇原黄土旱
塬生态环境重点野外科学观测站(35°30′N, 107°29′E)
进行。供试土壤为黑垆土, 有机质含量为 11.0 g·kg−1,
全氮 0.98 g·kg−1, 碱解氮 62.0 mg·kg−1, 速效磷 8.4
mg·kg−1, 速效钾 248 mg·kg−1, pH 8.4。以种植密
度和施肥量为试验因素 , 以当地大面积种植的优
质冬小麦“陇鉴 301”为试验材料; 密度设 210 万
粒·hm−2 (D1)和 420万粒·hm−2 (D2) 2个水平; 氮肥
(均以纯 N计算)设 0 kg·hm−2( P1)、105 kg·hm−2 (P2)
和 210 kg·hm−2( P3) 3个施用水平。磷肥用量按 N︰
P2O5=1︰0.7配施。60%氮肥作为基肥, 40%作为追肥;
磷肥一次性基施。按二因素随机区组试验设计, 共 6
个处理, 3次重复, 小区面积 15 m2。9月 20日播种,
条播, 行距 20 cm。其他管理措施同一般大田。
1.2 研究方法
于小麦开花期选择各处理长势一致的麦穗 200
个, 挂牌标记。自小麦开花后 3 d起, 每隔 3 d 随机
取标记穗 10个, 在每个穗中部取籽粒 10粒, 共 100
粒, 105 ℃下杀青 20 min 后放入 80 ℃烘箱中烘至
恒重, 用 1‰天平测定粒重, 3次重复。
于小麦开花期选择各处理长势一致的麦穗 10
个, 挂牌标记。从开花后 5 d起, 每 5 d测定 1次冬
小麦旗叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导
度(Gs)等光合指标, 每处理测 3 次重复, 每重复选 5
片生长基本一致的旗叶。观测仪器为美国产 CI-3100
型开路式光合测量仪, CO2浓度为 365 μmol·mol−1。
测定时间为 9:30~10:30。
收获时实测小区产量。数据用 Excel2000 和
SPSS14.0进行处理。
2 结果与分析
2.1 不同处理对冬小麦灌浆过程的影响
2.1.1 冬小麦灌浆期籽粒千粒重的变化
开花后籽粒千粒重变化的方差分析如表 1所示,
肥料、密度及二者互作效应对千粒重影响如图 1 所
示。由表 1 可知, 肥料、密度对冬小麦灌浆期千粒
重的影响均达极显著水平(P≤0.01), 肥料和密度互
作效应的影响也达极显著水平(P<0.01), 且具有正
向互作效应; 三者对千粒重变化的相关度表现为肥
料(0.407)>肥料×密度(0.300)>密度(0.094)。由图 1可
知, 2 密度水平下, 千粒重随开花天数均呈递增趋

表 1 不同肥密水平下灌浆期籽粒千粒重的方差分析
Tab. 1 Analysis of variance of 1000-grain weight in wheat filling stage under different treatments
处理 Treatment 自由度 df 均方 Mean square F 显著水平 Sig. 相关度 Partial Eta squared
肥料 Fertilizer 2 43.841 98.824 0.000 0.407
密度 Density 1 3.324 7.492 0.001 0.094
肥料×密度 Fertilizer×density 2 13.708 30.901 0.000 0.300


图 1 不同肥密水平下冬小麦灌浆期籽粒千粒重的变化过程
Fig. 1 Dynamics of wheat 1000-grain weight during filling stage under different fertilization dose and plant density
892 中国生态农业学报 2009 第 17卷


势。高密度水平千粒重增长略高于低密度,且开花后
18 d 和 33 d 表现尤其明显, 分别比低密度水平高
33%和 4%。在 3肥料水平下, 千粒重变化基本一致,
无明显差异。在肥料、密度互作效应下, 千粒重变
化趋势为: 低肥、中肥水平下, 从低密度到高密度千
粒重呈增加趋势, 且中肥水平千粒重增加趋势大于
低肥水平; 高肥水平下, 从低密度到高密度千粒重
呈减少趋势。说明高密度和中肥为最佳组合。
2.1.2 冬小麦籽粒灌浆速率变化
由图 2 可知, 各处理的灌浆速率均表现为先升
高后降低的变化趋势。在 2 密度水平下, 低密度处
理灌浆速率高峰值出现较早(21~24 d), 高密度出现
较晚(24~27 d), 且低密度的平均灌浆速率峰值比高
密度高 10.6%。在 3肥料水平下, 灌浆速率高峰值表
现为高肥水平出现最早(低密度下 21 d、高密度下 24
d), 中肥和低肥水平相同(低密度下 24 d、高密度下
27 d), 且两密度平均峰值大小顺序为低肥 (2.55
g·d−1)>中肥(2.46 g·d−1)>高肥(2.36 g·d−1)。在肥
密互作效应下, 灌浆速率出现时间分别为低密度高
肥处理最早(21 d), 低密度低肥和低密度中肥处理次
之(24 d), 高密度水平下与 3 肥料组合的处理最晚
(27 d)。且峰值大小表现为低密度中肥(2.86 g·d−1)>
低密度高肥(2.77 g·d−1)>低密度低肥(2.67 g·d−1)>
高密度低肥(2.61 g·d−1)>高密度中肥(2.31 g·d−1) >
高密度高肥(2.30 g·d−1)。灌浆速率高峰过后, 低密
度中肥、低密度低肥和高密度低肥处理灌浆速率下
降快, 低密度高肥、高密度中肥和高密度高肥处理
下降较缓。说明在试验范围内, 密度与最大灌浆速
率出现时间呈正相关, 施肥量与最大灌浆速率出现
时间和最大灌浆速率呈负相关。
2.1.3 冬小麦产量结构与产量的变化
由表 2可知, 千粒重低密度低肥处理最大(40.06
g), 高密度高肥处理最小(37.68 g)。小穗数高密度
低、中肥处理最大(15.0 个·穗−1), 低密度中、高肥
处理最小(11.4个·穗−1)。穗粒数高密度高肥处理最大
(38.7个·穗−1), 低密度中肥处理最小(23.3个·穗−1)。
穗粒重高密度中肥处理最大(1.441 g), 低密度中肥
处理最小(0.855 g)。产量高密度高肥处理最大(4
188.09 kg·hm−2), 低密度低肥处理最小(2 453.67
kg·hm− 2 )。其中 , 各处理的千粒重差异不显著
(P>0.05, 下同); 小穗数低密度中、高肥 2 处理与其
他处理间差异极显著(P<0.01, 下同); 穗粒数低密度
中、高肥 2 处理与其他 4 处理间差异显著, 其中低
密度低肥和高密度低、高肥 3 处理与低密度中、高
肥 2 处理间差异极显著; 穗粒重低密度中、高肥 2
处理与高密度低、中肥 2处理间差异显著, 其中, 高
密度中肥处理与低密度中、高肥 2 处理间差异极显
著; 产量高密度高肥处理与高密度中肥处理间差异


图 2 施肥量、种植密度对冬小麦籽粒灌浆速率的影响
Fig. 2 Dynamics of wheat filling rate during filling stage under different fertilization dose and plant density

表 2 不同处理对冬小麦产量结构与产量的影响
Tab. 2 Yield components and yield under different fertilization dose and plant density
处理
Treatment
千粒重
1000-grain weight (g)
小穗数(个·穗−1)
Spikelet number per spike
穗粒数(个·穗−1)
Grain number per spike
穗粒重(g·穗−1)
Grain weight per spike
产量(kg·hm−2)
Yield
D1P1 40.06a 14.3aA 35.9aA 1.135abAB 2 453.67dD
D1P2 39.82a 11.4bB 23.3bB 0.855bB 2 975.49dCD
D1P3 39.41a 11.4bB 23.5bB 0.86bB 3 398.14cdBCD
D2P1 38.55a 15.0aA 36.1aA 1.293aAB 2 818.3bcBC
D2P2 37.74a 15.0aA 35.3aAB 1.441aA 3 605.14bAB
D2P3 37.68a 14.7aA 38.7aA 1.115abAB 4 188.09aA
同列不同大、小写字母分别代表极显著和显著水平。Different small and capital letters within a column represent significant difference at 95%
and 99% probability, respectively.
第 5期 刘建华等: 施肥量和播种密度对陇东优质冬小麦灌浆期生理特性的影响 893


显著(P<0.05), 与低密度低、中、高肥和高密度低肥
4处理间差异极显著。
2.2 不同处理对冬小麦灌浆期生理特性的影响
2.2.1 光合速率、蒸腾速率、气孔导度的变化
对冬小麦灌浆期光合速率、蒸腾速率、气孔导
度的测定结果(图 3)表明, 不同处理冬小麦旗叶净光
合速率(Pn)随灌浆进程逐渐下降, 在花后 10 d前, 各
处理 Pn下降迅速; 花后 10 d开始, 高密度低肥处理
的 Pn仍保持较快的下降趋势, 其余 5 处理变化均较
平缓, 且高密度低肥和高密度中肥处理的 Pn与其他
4处理差异极显著; 花后 20 d, 高密度中肥处理具有
较高的 Pn, 比低密度低、中、高肥及高密度低肥、
高肥处理分别增加 190.5%、205.9%、70.5%、55.2%、
95.6%; 花后 30 d, 高密度中肥处理仍然保持较高的
光合速率, 分别比低密度低肥、中肥、高肥及高密
度低肥、高肥 5处理增加 207.3%、450.0%、66.7%、
139.1%、48.6%。表明密度与肥料的适当配比能保持
小麦生育后期旗叶具有较高的光合速率。
小麦旗叶气孔导度(Gs)花后也呈下降趋势(图 3),
低肥水平均表现出较低 Gs。花后 15~20 d, 低密度中
肥和高密度中肥处理下降趋势明显, 花后 20 d又呈
现平缓下降趋势。随生育期推进, 低密度高肥和高
密度高肥处理, 尤其是高密度高肥保持较高、较稳
定的气孔导度(平均 198 µmol·m−2·s−1), 比低密度
低肥、中肥、高肥及高密度低肥、中肥处理分别高
112.1%、33.5%、18.1%、137.2%、28.4%。以上结
果说明在试验范围内, 施肥量的增加可提高蒸腾速
率和气孔导度, 但降低了光合速率。
从图 3可知, Tr在不同处理间变化趋势相似, 均
随生育期推进而逐渐降低, 但差异显著。Tr 在低密
度高肥、高密度中肥和高肥 3 处理下整个生育期保
持较高水平(平均 2.07 mmol·m−2·s−1); 在低密度低
肥、中肥和高密度低肥 3 处理下, 整个生育期 Tr 均
处于较低水平(平均 1.05 mmol·m−2·s−1)。Tr在高密
度高肥处理下最高, 平均为 2.21 mmol·m−2·s−1, 比
低密度低肥、中肥、高肥及高密度低肥、中肥处理
高 123.6%、117.5%、15.7%、93.4%、5.3%。
2.2.2 不同处理对光合特性影响的方差分析
从表 3 可知, 肥料、密度及其互作效应对冬小
麦灌浆期光合速率、蒸腾速率及气孔导度均产生极
显著影响, 且具有正向互作效应; 肥料、密度及肥
料和密度互作效应对光合速率变化的相关度表现
为肥料×密度(0.806)>密度(0.748)>肥料(0.582), 对
蒸腾速率变化的相关度表现为肥料 (0.795)>密度
(0.500)>肥料×密度(0.417), 对气孔导度变化的相关
度表现为肥料 (0.972)>肥料 ×密度 (0.668)>密度
(0.330)。说明在对光合特性的影响中, 肥料占有主
导地位。
3 结果与讨论
灌浆是产量形成的最终过程, 所有栽培措施产生
的效应及品种特性均在灌浆过程中得以集中表现[12]。
以往对灌浆过程及灌浆特性的研究结果不一[9,13−16],
这与当地的生态条件及供试品种有关。冯伟等[15]研
究认为, 同一品种不同处理间比较, 灌浆速率与粒
重的关系密切, 而不同类型品种间粒重的差异则是
由灌浆持续时间的长短所造成的。本研究表明, 不
同施肥量和种植密度对“陇鉴 301”灌浆速率的影响
程度明显不同, 这与冯伟, 李金才等[17,18]研究肥料、
密度显著影响小麦籽粒灌浆特性的结果一致, 而与
郭文善等[19]认为密度与籽粒生长特性关系不密切相
矛盾。另外, 本研究还表明, 在一定范围内, 密度的
增加推迟最大灌浆速率出现时间, 施肥量增加则提
前最大灌浆速率出现时间, 降低最大灌浆速率, 从而
影响粒重, 这一结果与刘丰明等[10]认为缓增期灌浆
特性波动是造成粒重不稳的主要原因相符合, 而与
蔡庆生等[20]认为, 灌浆速率与粒重呈正相关, 灌浆持
续天数与粒重关系不大的研究结果有异。导致上述差
异的原因可能与当地小麦生长所处生态条件有关。
方差分析表明, 高密度中肥组合有利于提高穗


图 3 不同处理下冬小麦灌浆期光合生理参数的变化
Fig. 3 Dynamics of wheat photosynthetic parameters during filling stage under different fertilization dose and plant density
894 中国生态农业学报 2009 第 17卷


表 3 灌浆期各处理光合参数方差分析
Tab. 3 Analysis of variance of photosynthetic parameters of winter wheat during filling stage
处理 Treatment 依变量 Dependent variable 自由度 df 均方
Mean square
F 显著水平 Sig. 相关度 Partial Eta squared
光合速率 Photosynthesis rate 2 28.495 50.192 0.000 0.582
蒸腾速率 Transpiration rate 2 8.522 139.521 0.000 0.795
肥料
Fertilizer

气孔导度 Stomatal conductance 2 87 513.951 1 272.575 0.000 0.972
光合速率 Photosynthesis rate 1 121.504 214.018 0.000 0.748
蒸腾速率 Transpiration rate 1 4.390 71.863 0.000 0.500
密度
Density

气孔导度 Stomatal conductance 1 2 436.528 35.431 0.000 0.330
光合速率 Photosynthesis rate 2 85.131 149.950 0.000 0.806
蒸腾速率 Transpiration rate 2 1.573 25.757 0.000 0.417
肥料×密度
Fertilizer×density

气孔导度 Stomatal conductance 2 4 983.223 72.463 0.000 0.668

粒重, 但该处理的千粒重和产量并不是最高, 而在
高肥、高密度水平下产量最高, 且各处理间产量差
异达显著水平。由此可见, “陇鉴 301”在肥料、密
度水平下表现出来的产量与灌浆特性不一致, 可能
与处理未达到最佳组合有关, 有待进一步研究。
气孔因素和非气孔因素是引起光合速率变化的
主要原因。本研究表明: 光合生理特性的影响因素
中 , 肥料占主导地位 , 在试验范围内 , 随氮肥施用
量增加, 净光合速率和蒸腾速率均有所提高。这与
王仁雷、李海波等[21,22]的研究结果相同。但与伍维
模等[23]的研究结果不一致。在高肥料、高密度互作
效应下, 光合速率呈下降趋势, 而气孔导度呈增加
趋势, 且增加的趋势较为明显。说明花后光合速率
在高肥水平下下降并不是由气孔导度引起的, 这可
能与花后各处理间光能捕获能力和光化学效率的差异
有关, 也可能与处理对光合结构的“光碳”失衡程度
及光呼吸影响差异有关[24]。其原因有待进一步探讨。
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