全 文 ：中国生态农业学报 2009年 9月 第 17卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2009, 17(5): 964−967


* 福建省生态学重点学科项目(0608537)资助
** 通讯作者: 林文雄(1957~), 男, 教授, 博士生导师, 研究方向为植物生理与分子生态学。E-mail: wenxiong181 @163.com
黄锦文(1967~), 女, 博士, 副教授, 主要从事作物生理生态及分子生态学研究。E-mail: huangjw1126@sohu.com
收稿日期: 2008-11-03 接受日期: 2009-03-28
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00964
暖季型草坪草对高温胁迫的生理响应*
黄锦文 陈冬梅 郑红艳 骆 娟 林争春 林文雄**
(福建农林大学农业生态研究所 福州 350002)
摘 要 以沟叶结缕草(Zoysia matrella)与结缕草(Z. japonica)为材料, 测定了高温胁迫下两种暖季型草坪草叶
片主要抗性生理指标的变化, 结果表明: 40 ℃高温处理下, 两种结缕草叶片渗透调节物质(可溶性糖、可溶性
蛋白质、脯氨酸)和 ABA、GA3、IAA、MDA 含量均显著增加, SOD、POD 与 CAT 酶活性都显著增强; 两种
结缕草叶片的 Chla、Chlb、Car含量以及 Chla/Chlb的比值则出现了不同程度的下降。高温下, 沟叶结缕草渗
透调节物质的积累量和 ABA、GA3、IAA含量的增加均高于结缕草, SOD和 CAT活性的增强也大于结缕草, 表
现出更强的耐热特性。
关键词 结缕草 高温胁迫 酶活性 内源激素
中图分类号: S688.4 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)05-0964-04
Physiological response of warm-season turf-grass to high temperature stress
HUANG Jin-Wen, CHEN Dong-Mei, ZHENG Hong-Yan, LUO Juan, LIN Zheng-Chun, LIN Wen-Xiong
(Institute of Agroecology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract An experiment was conducted to determine physiological responses of Zoysia matrella and Z. japonica to high tempera-
ture stress. The results show that the contents of soluble sugar and protein, proline, ABA, GA3, IAA and MDA increase in two tested
turf-grass species, along with increased SOD, POD and CAT activity under high temperature stress. High temperature stress treat-
ment decreases chlorophyll a (Chla), chlorophyll b (Chlb) and carotenoid (Car) content, and it concurrently induces changes in leaf
Chla/Chlb ratio in the two turf-grass species. The contents of the osmotic adjustment substances, ABA, GA3 and IAA are higher in Z.
matrella than in Z. japonica. The same is true for SOD and CAT activity in the two turf-grass species when exposed to high tem-
perature treatment. Hence Z. matrella exhibits better heat resistance than Z. japonica under high temperature conditions.
Key words Zoysia grass, High temperature stress, Enzyme activity, Endogenous hormone
(Received Nov. 3, 2008; accepted March 28, 2009)
结缕草属隶属禾本科 (Gramineae)结缕草族
(Zoysiae)。据文献记载, 中国有该属植物 5种、2变
种、1变型, 其中作为草坪草种质资源被研究和利用
的主要有 5 个种即大穗结缕草 (Z. macrostachya
Franchet Saw.)、中华结缕草(Z. sinica Hance)、结缕草
(Z. japonica Steud)、沟叶结缕草[Z. matrella (L.) Merr.]
和细叶结缕草(Z. tenuifolia Willdet Trill Trin)[1,2]。结
缕草喜温暖湿润气候, 具有较强的耐热性。中国对
草坪草耐热性研究很少, 其中又多为耐热性品种的
选育[3]。本试验以南方最广泛种植的两种耐热性较
强的沟叶结缕草(Z. matrella)和结缕草(Z. japonica)
为材料, 探讨高温胁迫下主要生理指标的变化与植
物抗逆性的关系, 阐明其对高温胁迫的生理响应机
制, 为草坪草耐热性生理指标的筛选、抗热栽培管
理和耐热性品种的选育提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料与处理
试验以沟叶结缕草和结缕草为材料, 沟叶结缕
草取自福建农林大学运动场, 结缕草种子购置于上
海春茵草坪技术有限公司。2006 年 4 月 10 日在福
建农林大学实验基地铺植沟叶结缕草草皮块, 同时
在另一田块撒播结缕草草种。栽后 120 d, 草坪成坪
后, 将草坪草铺植于土培盆中。半个月后将盆栽草
第 5期 黄锦文等: 暖季型草坪草对高温胁迫的生理响应 965


坪草置于温度为 40 ℃的光照培养箱中进行高温胁
迫处理, 光照培养箱的光照和湿度与室外一致, 分
别于处理 1 d和 3 d后取样测定叶片主要生理指标,
以室外适温盆栽草坪草为对照, 各处理设 3个重复。
1.2 测定项目与方法
可溶性糖的测定用蒽酮比色法 [4]; 可溶性蛋白
质含量测定参照上海植物生理学会的方法 [5]; 脯氨
酸 含 量 测 定 根 据 张 宪 政 的 方 法 [6]; 叶 绿 素
(Chlorophyll)和类胡萝卜素(Carotenoid)含量的测定
参照李合生的方法[7]略作修改, 称取 0.3 g剪碎已混
合均匀的叶片, 加少量碳酸钙和适量 95%乙醇避光
提取至叶片白色后, 稀释测定波长分 别为 665 nm、
649 nm、470 nm处 OD值, 分别计算叶绿素 a(Ca)、
叶绿素 b(Cb)和类胡萝卜素(Cx.c)浓度。
Ca=13.95A665−6.88A649 (1)
Cb=24.96A649−7.32A665 (2)
Cx.c=(1 000A470−2.05Ca−114.8Cb)/245 (3)
SOD、POD 活性的测定参照参考文献[8]; CAT
活性的测定参照参考文献[9], MDA 含量的测定参
照张宪政的方法 [6], 植物内源激素含量采用酶联免
疫法(ELISA)测定。
1.3 资料整理与统计分析方法
数据方差分析和差异显著性采用 DPS软件。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫下两种结缕草渗透调节物质含量的变化
2.1.1 可溶性糖含量
由表 1可知, 两种结缕草在高温处理 1 d后, 叶
片可溶性糖含量比对照极显著增加, 沟叶结缕草和
结缕草叶片可溶性糖含量增幅分别为 78.8%、38.8%。
高温处理 3 d与处理 1 d对比, 两种结缕草叶片可溶
性糖含量无显著增加。可见, 高温下两种结缕草叶片
都在较短时间内完成可溶性糖的大量积累。
2.1.2 可溶性蛋白质含量
由表 1可知, 40 ℃高温处理 1 d后, 两种结缕草
叶片的可溶性蛋白质含量极显著增加。但 40 ℃高
温处理 3 d 后, 两种结缕草叶片可溶性蛋白质含量
表现却不一致, 沟叶结缕草叶片可溶性蛋白质含量
没有继续增加反而比处理 1 d 时显著降低, 结缕草
叶片可溶性蛋白质含量则继续极显著增加。
2.1.3 脯氨酸含量
由表 1 可知, 高温胁迫下, 两种结缕草脯氨酸
含量均极显著增加。沟叶结缕草 40 ℃处理 1 d叶片
脯氨酸含量比对照增加 139.8%, 处理 3 d 后则比对
照增加 167.4%; 结缕草 40 ℃处理 1 d和 3 d叶片脯
氨酸含量增幅分别为 56.6%、69.8%。高温胁迫下沟
叶结缕草叶片脯氨酸含量的增幅大于结缕草。
由此可见, 高温胁迫下, 两种结缕草渗透调节
物质含量都有不同程度的增加, 且沟叶结缕草的增
幅明显高于结缕草。
2.2 高温胁迫对两种结缕草保护酶活性及 MDA 含
量的影响
由表 2可知, 两种结缕草 40 ℃高温处理 1 d后,
SOD 活性极显著增强, 沟叶结缕草和结缕草的增幅
分别为 73.2%、33.2%, 但处理 3 d与处理 1 d对比,
增强都不显著; 高温胁迫下, 两种结缕草的 POD 活
性变化不同于 SOD, 沟叶结缕草高温处理 1 d 后,
POD活性变化不显著, 处理 3 d后则显著增强, 增幅
为 7.8%, 结缕草高温处理 1 d后, POD活性极显著增
加, 增幅为 10.4%, 但处理 3 d与处理 1 d对比却未
显著增强; 高温下 CAT活性变化与 SOD一致, 都表
现为处理 1 d后, 沟叶结缕草和结缕草 CAT活性均
极显著增强, 增幅分别为 385.1%和 209.5%, 处理 3
d与处理 1 d差异不显著。说明高温下两种结缕草叶
片 SOD、POD和 CAT活性都有不同程度提高, 沟叶
结缕草 SOD和 CAT活性增幅大于结缕草。
MDA 含量高低是膜质过氧化强弱的一个重要
指标。由表 2可知, 40 ℃高温处理 1 d后, 两种结缕
草 MDA含量都显著增加, 但处理 3 d与处理 1 d对
比却无显著变化。
2.3 高温胁迫对两种结缕草叶片叶绿素、类胡萝卜
素含量的影响
由表 3可知, 高温胁迫 1 d两种结缕草的叶绿素
a(Chla)含量均极显著下降, 40 ℃高温处理 1 d后沟
叶结缕草比对照下降 39.6%, 结缕草则下降 43.2%。
高温胁迫下, 两种结缕草叶绿素 b(Chlb)含量变化则
较叶绿素 a(Chla)变化缓慢, 都表现为高温胁迫 1 d
叶绿素 b(Chlb)含量下降不显著, 胁迫 3 d 后才显著
降低。高温胁迫下, 两种结缕草的 Chla/Chlb比值都


表 1 高温胁迫对两种结缕草叶片渗透调节物质的影响
Tab. 1 Effects of high temperature stress on the osmotic adjustment substances of Zoysia grass leaves
沟叶结缕草 Z. matrella 结缕草 Z. japonica 项目 Item 对照 CK 40 ℃, 1 d 40 ℃, 3 d 对照 CK 40 ℃, 1 d 40 ℃, 3 d
可溶性糖 Soluble sugar (mg·g−1) 9.59Bb 17.15Aa 17.89Aa 11.40Bb 15.82Aa 17.89Aa
可溶性蛋白质 Soluble protein (µg·g−1) 15.65Cc 28.56Aa 26.29Bb 18.71Cc 26.02Bb 31.49Aa
脯氨酸 Proline (mg·g−1) 137.77Cc 330.38Bb 368.46Aa 173.88Bc 272.32Ab 295.17Aa
不同大小写字母分别表示 1%和 5%差异显著水平, 下同。Different capital and small letters show significant difference at P≤0.01 and P≤
0.05 level respectively. The same below.
966 中国生态农业学报 2009 第 17卷


表 2 高温胁迫对两种结缕草叶片保护酶活性及 MDA含量的影响
Tab. 2 Effects of high temperature stress on the protective enzyme activities and MDA content of Zoysia grass leaves
沟叶结缕草 Z. matrella 结缕草 Z. japonica 项目 Item 对照 CK 40 ℃, 1 d 40 ℃, 3 d 对照 CK 40 ℃, 1 d 40 ℃, 3 d
SOD (U·g−1) 21.3Bb 36.9Aa 39.5Aa 31.3Bb 41.7Aa 40.8Aa
POD (U·mg−1·min−1) 140.2Bb 144.9ABb 151.1Aa 188.3Bb 207.9Aa 206.7Aa
CAT (mg·g−1) 9.4Bb 45.6Aa 47.7Aa 18.9Bb 58.5Aa 62.1Aa
MDA (mmol·g−1) 12.2Bb 15.6Aa 15.8Aa 11.1Bb 12.4Aba 13.1Aa

表 3 高温胁迫对两种结缕草叶片叶绿素、类胡萝卜素含量的影响
Tab. 3 Effects of high temperature stress on the contents of chlorophyll and carotenoid of Zoysia grass leaves
沟叶结缕草 Z. matrella 结缕草 Z. japonica 项目 Item 对照 CK 40 ℃, 1 d 40 ℃, 3 d 对照 CK 40 ℃, 1 d 40 ℃, 3 d
Chla [mg·g−1(Fw)] 4.75Aa 2.87Bb 2.92Bb 4.44Aa 2.52Bb 2.31Bb
Chlb [mg·g−1(Fw)] 3.54Aa 3.22Aab 2.81Ab 3.24Aa 3.11ABa 2.51Bb
Chla/Chlb 1.34Aa 0.89Ab 1.04Aab 1.37Aa 0.81Bb 0.92ABb
Car [mg·g−1(Fw)] 2.08Aa 0.75Bb 0.67Bb 1.78Aa 0.64Bb 0.53Bb

变小, 其中结缕草的比值变化大于沟叶结缕草。高
温胁迫 1 d 后, 两种结缕草的类胡萝卜素(Car)含量
都极显著下降。由此可见, 高温胁迫对两种结缕草
的光合色素都有一定的破坏作用, 其中对结缕草的
破坏性大于沟叶结缕草。
2.4 高温胁迫下两种结缕草叶片内源激素含量的
动态变化
由图 1 可知: 30 ℃适温条件下, 两种结缕草的
ABA 含量都较低, 但高温胁迫下其含量都剧增。40
℃高温胁迫 1 d后, 沟叶结缕草和结缕草 ABA含量
增幅分别为 153.6%、41.9%, 40 ℃高温处理 3 d后,
沟叶结缕草和结缕草 ABA 含量的增幅分别为
164.4%、47.7%, 沟叶结缕草的增幅大于结缕草。
40 ℃高温胁迫 1 d后, 沟叶结缕草 GA3含量显著增
加, 增幅为 19.4%, 高温胁迫 3 d后, 增幅为 11.2%;
但结缕草在高温胁迫后, GA3含量变化不显著。两种
结缕草在 40 ℃高温胁迫 1 d后, IAA含量都有一定
程度增加 , 沟叶结缕草和结缕草的增幅分别为
27.1%、11.6%, 但胁迫 3 d后, 两种结缕草叶片 IAA
含量都基本保持在胁迫 1 d时的水平。高温胁迫后,
两种结缕草 ZR 含量都基本保持不变。可见, 高温胁
迫引起结缕草叶片内源激素 ABA、GA3、IAA含量呈
不同程度的提高, 其中沟叶结缕草增幅大于结缕草。
3 小结与讨论
3.1 高温对结缕草渗透调节的影响
可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸等是植物体
内重要的渗透调节物质。本研究结果表明, 两种结


图 1 高温胁迫下两种结缕草叶片 ABA、GA3、IAA和 ZR含量的变化
Fig. 1 Effects of high temperature stress on the contents of ABA, GA3, IAA, and ZR in Zoysia grass leaves
第 5期 黄锦文等: 暖季型草坪草对高温胁迫的生理响应 967


缕草在 40 ℃高温胁迫 1 d后, 可溶性糖等渗透调节
物质含量都极显著增加。脯氨酸的累积促进了蛋白
质的水合作用, 使蛋白质胶体亲水面积增大, 可溶
性蛋白质增多, 从而增强细胞持水力。可溶性糖等
渗透物质在细胞内累积, 提高细胞液浓度, 使植物
在较低叶片水势下维持气孔开张和光合作用, 阻止
叶片卷曲和死亡, 保证低水势时根的生长, 因而有
利于植物适应逆境 , 是植物自我保护生理 途径的
重要环节[10,11]。可见, 高温下, 两种结缕草体内渗透
调节作用的加强是其耐高温的主要生理机制之一。
3.2 高温对结缕草保护酶系统的影响
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过
氧化氢酶(CAT)是细胞膜的保护酶系统 , 具有清除
活性氧物质的功能。本试验结果表明, 高温胁迫下,
两种结缕草叶片 SOD、POD和 CAT 3种酶活性都有
不同程度增强, 因而有利于清除高温逆境下所产生
的生物自由基, 使细胞内活性氧减少, 从而减轻温
度胁迫对草坪草的伤害, 提高植物的耐热性。
3.3 高温与结缕草膜系统损伤的关系
细胞膜系统是受环境胁迫最敏感的部位之一 ,
逆境可造成膜伤害, 导致膜半透性丧失, 从而导致
膜内物质向外渗透, 并最终引起细胞死亡。MDA是
膜脂过氧化的主要产物之一, 其含量高低是判断膜
脂过氧化程度的一个重要指标[12]。本试验结果表明,
40 ℃高温处理 1 d 后, 两种结缕草 MDA 含量都显
著增加, 但处理 3 d 与处理 1 d 对比却未显著增加,
说明高温下两种结缕草在较短时间内就加剧了体内
的膜质过氧化作用, 随着时间的延长, 高温胁迫没
有进一步加剧结缕草体内的膜质过氧化作用, 这可
能是暖季型草坪草相对耐高温的生理原因之一。
3.4 高温对结缕草光合能力的影响
叶绿体色素含量不仅影响草坪草的色泽, 而且
影响其光合作用, 进而影响其生长。本试验中, 高温
胁迫下两种结缕草叶片 Chla、Chlb、Car 含量以及
Chla/Chlb 的比值均不同程度下降, 尤其是结缕草,
各指标下降幅度均大于沟叶结缕草 , 这与张施君
等[13]对观赏型麝香百合的研究结果相一致, 说明高
温胁迫对植物光合色素造成了一定破坏作用。
3.5 高温与结缕草内源激素含量的关系
植物内源激素控制着植物代谢的很多方面。本
试验表明 , 高温胁迫下 , 两种结缕草叶片 ABA、
GA3、IAA含量均有所增加, 但 ZR含量却变化不大。
沈火林等[14]研究指出不结球白菜高温处理后, IAA、
GA3、ABA 的绝对含量均与品系的耐高温胁迫有显
著或极显著相关性。Liu等[15]发现, 高温逆境下, 草
坪草 ABA含量显著增加, 以适应高温胁迫环境。可
见, 高温下两种结缕草叶片 ABA、GA3、IAA 含量
的增加有利于适应高温环境。本试验还表明, 高温
胁迫下沟叶结缕草 ABA、GA3、IAA 含量增幅均大
于结缕草, 更有利于其适应高温环境。
综上可见, 高温胁迫虽然在较短时间内加剧了
两种结缕草体内的膜质过氧化作用, 也对叶绿体色
素造成一定破坏作用, 但是, 由于高温下两种草体
内细胞膜保护酶系统酶活性的增强, 及时清除过多
的生物自由基 , 增强了植物体内抗氧化防御系统 ,
保护了膜系统 ; 同时由于细胞内渗透物质的累积 ,
加强了植物体的渗透调节作用, 以及植物内源激素
含量的增加, 提高了植物适应高温环境的能力, 因
而, 两种结缕草表现出较强的耐高温特性。本试验
中, 高温下沟叶结缕草渗透调节物质含量的增加、
SOD 和 CAT 活性增强及植物内源激素含量的增加
均大于结缕草, 更有利于抗高温胁迫, 从而使沟叶
结缕草表现出比结缕草更强的耐高温特性。
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