全 文 ：中国生态农业学报　2008 年 11 月　第 16 卷　第 6 期
Chinese Journal of Eco唱Agriculture，Nov．2008，16（6）：1483唱1488 　　
DOI： 10．3724／SP．J．1011．2008．01483
　
当归营养期的化感作用倡 倡
马瑞君１，２　惠继瑞２　朱　慧１　李　晶２　赵庆芳２
（１．韩山师范学院生物系　潮州　５２１０４１； ２．西北师范大学生命科学学院　兰州　７３００７０）
摘　要　为探讨当归（Angelica sinensis）自毒作用与连作障碍的关系并建立合理的轮作制度， 利用 ４ 个浓度当
归营养期根部及茎叶部水浸液对当归及其种植区常见作物油菜（Brassica campestris）、小麦（Triticum aestivum）
和燕麦（Avena sativa）的种子和幼苗进行了生物测定。 分析结果表明，当归具明显的自毒作用（敏感指数 M３ ＝
－０．２５８ ３）， 茎叶部分的自毒效应强于根部，且作用强度随浓度增加而增强；小麦和燕麦对当归的化感作用有
一定的耐受能力，综合敏感指数（M）分别为 －０．０７５ ５ 和 －０．１４４ ７；而油菜对当归的化感作用较为敏感， 综合
敏感指数为 －０．３０７ ９，这一结果与实际种植情况不符，推断可能与当归化感物质在土壤中的转化导致化感作
用降低有关。 在种间化感作用的研究中发现根部的化感作用强于茎叶，并有高抑制低促进的浓度效应。 试验
结果说明当归的自毒作用是造成连作障碍的原因之一； 当归对小麦和燕麦的化感作用较弱，可以用于当归轮
作体系，缓解因自毒作用而引起的连作障碍。
关键词　当归　营养期　水浸液　化感作用　自毒作用　连作障碍　轮作
中图分类号：Ｑ９４８．１２ ＋２．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１６７１－３９９０（２００８）０６－１４８３－０６
Allelopathy of Angelica sinensis at vegetative stage
ＭＡ Ｒｕｉ唱Ｊｕｎ１，２， ＨＵＩ Ｊｉ唱Ｒｕｉ２， ＺＨＵ Ｈｕｉ１， ＬＩ Ｊｉｎｇ２， ＺＨＡＯ Ｑｉｎｇ唱Ｆａｎｇ２
（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｈａｎｓｈａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈａｏｚｈｏｕ ５２１０４１， Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ）
Abstract　Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｂｓｔａｃｌｅ ａｎｄ ｔｏ ｆｉｎｄ ａ ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ
ｃｒｏｐ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ Angelica sinensis （ ａ ｃｏｍｍｏｎ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔ）．Ａｑｕｅｏｕｓ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｆｒｏｍ ｒｏｏｔ，
ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ ｏｆ A．sinensis ａｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔａｇｅ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｆｏｒ ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ ａｎｄ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ Brassica campestris，
Triticum aestivum， Avena sativa （ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｏｆｔｅｎ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｒｅｇｉｏｎｓ ｗｈｅｒｅ A．sinensis ｇｒｏｗｎ）．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ A．
sinensis ｅｘｈｉｂｉｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ （ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎｄｅｘ M ３ ＝ －０．２５８ ３ ）．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｆｒｏｍ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｉｓ
ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｒｏｏｔ ｅｘｔｒａｃｔｓ， ｗｈｉｃｈ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．T．aestivum ａｎｄ A．sativa ｓｈｏｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ A．sinensis ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ， ｗｉｔｈ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎｄｅｘｅｓ （M） ｏｆ －０．０７５ ５ ａｎｄ －０．１４４ ７， ｗｈｉｌｅ
B．campestris ｉｓ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ａｔ M ３ ＝ －０．３０７ ９．Ｂｉｏａｓｓａｙ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ B．campestris ｉｓ ｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｐｒａｃｔｉｃａｌ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｎｄ
ｔｈｉｓ ｍａｙ ｂｅ ｄｕｅ ｔｏ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｌｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ｏｒ ａｌｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｗｈｉｃｈ ｒｅｄｕｃｅｓ
ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ．Ｂｅｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ， ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ A．sinensis ｒｏｏｔ ｏｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｏｔｈｅｒ ｔｅｓｔｅｄ
ｐｌａｎｔｓ ｉｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ ｅｘｔｒａｃｔｓ， ａｎｄ ｉｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｅｘｔｒａｃｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｉｔ ｔｈｅｎ ｃａｎ ｂｅ ｃｏｎ唱
ｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｓ ａｎ ｏｂｓｔａｃｌｅ ｔｏ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｆ A．sinensis ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ； T．aestivum ａｎｄ A．sativa ｍａｙ ｂｅ
ａｎ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｒｏｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｏｖｅｒｃｏｍｉｎｇ ｔｈｉｓ ｏｂｓｔａｃｌｅ．
Key words　Angelica sinensis， Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｔａｇｅ， Ａｑｕｅｏｕｓ ｅｘｔｒａｃｔ， Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ， Ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ， Ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｂｓｔａｃｌｅ，
Ｃｒｏｐ ｒｏｔａｔｉｏｎ
（Ｒｅｃｅｉｖｅｄ Ｓｅｐｔ．３， ２００７； ａｃｃｅｐｔｅｄ Ｆｅｂ．１８， ２００８）
　　药用植物所含的次生物质种类丰富、活性强，
涵盖了 Ｒｉｃｅ 总结的 １５ 类化感物质［ １］ ，而且可通过
地上挥发、雨雾淋溶、根系分泌和残体降解等途径
进入土壤环境［１ －５］ ，因此，药用植物一般具有较强的
化感作用［３，５］ 。 药用植物种植过程中，约 ７０％的根
和根茎类药材有连作障碍［ ５，６］ 。 引起连作障碍主要
倡 甘肃省中青年科学基金项目（３ＹＳ０６１ －Ａ２５ －０３０）和西北师范大学大学生科研资助项目（２００６）资助
马瑞君（１９５６ ～） ，女，回族，博士，教授，主要从事植物生态学方向的研究和教学工作。 Ｅ唱ｍａｉｌ：ｒｕｉｊｕｎｍａ２００３＠ ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
收稿日期：２００７－０９－０３　接受日期：２００８－０２－１８
中国生态农业学报 2008 第 16卷
因素有土壤理化性质改变、有害微生物增加、植物
毒素积累、土壤传染病加重和土壤肥力下降等［ ５，７］ ，
其中“植物毒素”即为植物本身产生的对同种个体
生长发育有毒害作用的化学物质，是引起连作障碍
的一个重要因素［５ －７］ 。 生产中，通常通过轮作克服
连作障碍，而轮作作物的选择是建立合理的轮作体
系，充分利用土地资源的基础。
当归 （Angelica sinensis） 是伞形科 （ Ｕｍｂｅｌｌｉｆ唱
ｅｒａｅ）当归属 （Angelica） 多年生草本植物，其根是我
国常用名贵中药材，主产于甘肃东南部。 长期以
来，当归连作障碍问题是制约当归种植和相关产业
发展的重要因素。 在当归产地，重茬栽培不仅造成
当归生长势变弱，产量降低，而且品质下降，病虫害
严重。 当地药农通常凭借经验选用其他作物进行
轮作来缓解这种状况。 长期以来， 对于引起连作障
碍的原因缺乏研究。 本文采用化感作用的研究方
法，模拟雨雾淋溶和浸溶途径，研究当归营养生长
期种内化感作用（自毒作用）和对当归产地常见的
作物油菜 （Brassica campestris）、 小麦 （Triticum
aestivum） 和燕麦（Avena sativa） 的种间化感作用，
为探讨当归连作障碍的原因和建立合理的轮作制
度提供理论依据。
1　材料与方法
1．1　材料
供体材料为当归营养期根部及地上茎叶，２００６
年 １０ 月采于甘肃省定西市漳县石川乡 （１０４°２９′
Ｅ，３４°５２′Ｎ），该地区年降雨量 ５００ ～６００ ｍｍ，主要
集中于 ６ ～９ 月份，水热同期。 受体材料为当归、油
菜、小麦和燕麦，种子由漳县石川乡村民提供。
1．2　研究方法
1．2．1　供体水浸液的制备
将当归鲜材料冲洗干净，分别将根部和茎叶剪
成 １ ～２ ㎝小段，室温（２０ ～２４ ℃）下蒸馏水浸泡 ４８
ｈ，过滤，制得 ０．２ ｇ（ＦＷ） · ｍＬ －１ （相当于 １ ｇ 鲜材
料浸于 ５ ｍＬ蒸馏水中）浓度的母液，然后取部分母
液稀释成 ０．１ ｇ（ＦＷ） · ｍＬ －１ 、０．０５ ｇ（ＦＷ） · ｍＬ －１
和 ０．０２５ ｇ（ＦＷ）· ｍＬ －１ ３ 个浓度的水浸液，冰箱低
温保存待用。
1．2．2　种子萌发测定
在直径为 １２ ｃｍ 的培养皿底部垫放两张滤纸，
于 １０５ ℃高温灭菌；当归、油菜、小麦和燕麦种子用
３％次氯酸钠溶液消毒后，在无菌培养皿内各摆放
５０ 粒，根据受试种子不同，每皿分别加相应体积的
４ 个浓度的水浸液，当归 ３ ｍＬ、油菜 ３ ｍＬ、小麦 ５
ｍＬ、燕麦 ５ ｍＬ，同一浓度 ３ 个重复，以蒸馏水作为
对照。 种子置人工气候箱中萌发，萌发条件分别
为：当归，２０℃、光照 １２ ｈ· ｄ －１；油菜、小麦和燕麦，
２５℃、光照 １２ ｈ· ｄ －１ （萌发条件选择预实验时的最
佳萌发温度）。 培养过程中处理组和对照组定时补
充适量蒸馏水，保持纸床湿润。 从种子萌发之日开
始记录萌发种子数量，每 ２４ ｈ 统计一次，直至不再
有种子萌发为止。
1．2．3　幼苗生长测定
将受试种子用蒸馏水预萌发，选取大小及生物
量一致的预萌发种子移入纸质小烧杯，每杯 １０ 粒，
加相应浓度的水浸液 ２ ｍＬ，并用保鲜膜封口，同一
浓度 ３ 个重复，以蒸馏水作对照，在人工气候箱培
养（条件与种子萌发实验相同）。 培养一定时间后
（当归 １０ ｄ、油菜 ７ ｄ、小麦 ５ ｄ、燕麦 ５ ｄ），测量幼苗
根长和苗高。
1．3　数据处理
萌发率（％） ＝（最终萌发数／５０） ×１００ （１）
萌发指数 （ I） ＝钞 （G t ／D t） （２）
式中，G t 为第 t 天的种子萌发数，D t 为相对应的种
子萌发天数。
参照 Ｗｉｌｌｉａｍｓｏｎ 等［ ８］的方法，采用化感作用效
应指数 （RI） 度量化感作用强度：
RI ＝ １ – C ／T　　（T ≥ C）T ／C – １　　（T ＜C） （３）
式中， C为对照值，T为处理值。RI ＞０为促进作用，
RI ＜０为抑制作用，绝对值的大小表示作用强度。本
文所有测定结果均通过（３） 式换算成 RI进行分析。
处理和对照间的差异显著性采用 ＳＰＳＳ１１．５ 软件进
行 Ｔｕｋｅｙ检验。为了比较不同物种、不同发育阶段和
各测定指标间的化感作用强弱，参考马瑞君等［ ９］ 的
方法，计算化感作用平均敏感指数（M）。
MR ＝钞
n
j ＝１
a j
n （４）
式中，R 为平均敏感指数（M） 的级别或层次，a 为数
据项，n 为该级别或层次数据（RI） 的总个数。
2　结果与分析
2．1　当归营养期根部及茎叶部水浸液的自毒作用
及对 3 种作物的化感作用
2．1．1　自毒作用
由表 １ 可知，当归根部及茎叶不同浓度水浸液对
其种子萌发和幼苗生长均有不同程度的抑制，抑制率
（所有浓度所有指标数据中呈抑制作用的数据的数
4841
第 6期 马瑞君等：当归营养期的化感作用
量比例）９６．８８％，有 １２ 项数据达显著或极显著水平；
其中对种子萌发指数和幼苗根长的抑制较为明显，两
项指标共有 １０ 项数据达显著或极显著水平；对根长
的抑制尤其明显，且大部分幼根发黄，变褐，甚至腐
烂。 随处理浓度增加，各测定指标的化感效应强度也
随之增强，但苗高未表现出相似的规律。 此外，当归
茎叶部的化感作用强度明显强于根部，其达到显著或
极显著水平的数据数是根部的 ２ 倍。
表 1　当归营养期根部及茎叶部水浸液对其种子萌发和幼苗生长的化感作用强度（IR）
Ｔａｂ．１　Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔ （IR） ｏｆ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ唱ｌｅａｆ ａｑｕｅｏｕｓ ｅｘｔｒａｃｔ ｏｆ A．sinensis ｏｎ ｉｔｓ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ［ ｇ （ ＦＷ） · ｍＬ －１ ］
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
萌发指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ
根长
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
苗高
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ
根水浸液 ０．２ －０．１５８ ３倡 －０．２５７ ５倡 －０．５５６ ０倡倡 －０．０７０ ７
Ｒｏｏｔ ａｑｕｅｏｕｓ ０．１ －０．１３４ ４ －０．１７０ １ －０．３４０ ０倡 －０．０５０ ２
ｅｘｔｒａｃｔ ０．０５ －０．０８６ ６ －０．１１９ ５ －０．１４３ ７ －０．０９０ ６
０．０２５ －０．１１５ ３ －０．１０４ ９ －０．０７４ ９ －０．０９２ ５
茎叶水浸液 ０．２ －０．７８０ ０倡倡 －０．８４６ １倡倡 －０．８４７ ５倡倡 －０．０８５ ６
Ｓｔｅｍ唱ｌｅａｆ ０．１ －０．２３４ ８ －０．４７１ ４倡倡 －０．６７０ ６倡倡 －０．０５９ ５
ａｑｕｅｏｕｓ ｅｘｔｒａｃｔ ０．０５ －０．１４８ ７ －０．３２９ ８倡倡 －０．５３０ ８倡倡 ０．０４８ ４
０．０２５ －０．０６２ ６ －０．１４９ ８ －０．４９２ ６倡倡 －０．０３７ ２
　　倡和倡倡分别表示与对照间在 P ＜０．０５ 和 P ＜０．０１ 水平差异显著，下同。 倡 ａｎｄ 倡倡 ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ＣＫ ａｔ
０．０５ ａｎｄ ０．０１ ｌｅｖｅｌ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
2．1．2　对油菜的化感作用
当归水浸液对油菜种子萌发指数和幼苗根长
的化感作用较为强烈，且全部表现为抑制作用，其
中有 １４ 项数据达显著或极显著水平（表 ２）。 萌发
率和苗高则呈高抑制低促进趋势，其中对苗高的促
进作用均达极显著水平。 当归根部水浸液对油菜
的抑制作用强于茎叶部，其中根部水浸液对各测定
指标的抑制作用有 １０ 项数据达到显著或极显著水
平，是茎叶部的 １．４３ 倍。
2．1．3　对小麦的化感作用
从表 ３ 可以看出，当归根部及茎叶部水浸液对
小麦种子萌发和幼苗生长有一定的抑制作用，抑制
率为 ５９．３８％。 对根长的抑制较为明显，对其他指
标虽有抑制，但作用强度较弱。 此外，随处理浓度
变化，各测定指标表现出高抑制低促进的现象，其
中当归茎叶部水浸液在 ０．１ ｇ （ＦＷ）· ｍＬ －１ 、０．０５ ｇ
（ＦＷ）· ｍＬ －１和 ０．０２５ ｇ （ＦＷ）· ｍＬ －１浓度时，对小
麦苗高的促进作用达显著或极显著水平。
表 2　当归营养期根部及茎叶水浸液对油菜种子萌发和幼苗生长的化感作用强度 （IR）
Ｔａｂ．２　Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ唱ｌｅａｆ ａｑｕｅｏｕｓ ｅｘｔｒａｃｔ ｏｆ A．sinensis ｏｎ ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ B．campestris
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ［ ｇ （ ＦＷ） · ｍＬ －１ ］
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
萌发指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ
根长
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
苗高
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ
根水浸液 ０．２ －０．９９３ ３倡 －０．９９９ ２倡倡 －１．０００ ０倡倡 －１．０００ ０倡倡
Ｒｏｏｔ ａｑｕｅｏｕｓ ０．１ －０．０１９ ８ －０．４９６ ３倡倡 －０．８４９ １倡倡 －０．０７９ ０
ｅｘｔｒａｃｔ ０．０５ ０．０００ ３ －０．３２４ １倡倡 －０．６３５ ９倡倡 ０．２７２ ５倡倡
０．０２５ ０．０００ ３ －０．１７８ ６倡 －０．３２４ ８倡倡 ０．２３４ ７倡倡
茎叶水浸液 ０．２ －０．７６５ ０倡倡 －０．９４９ ０倡倡 －０．９６５ ２倡倡 －０．２６２ ５
Ｓｔｅｍ唱ｌｅａｆ ａｑｕｅｏｕｓ ０．１ －０．０１３ １ －０．３７８ １倡倡 －０．３７８ １倡倡 ０．３６０ １倡倡
ｅｘｔｒａｃｔ ０．０５ ０．００７ ０ －０．０９４ ０倡倡 －０．２６４ ２倡 ０．３５８ ７倡倡
０．０２５ ０．００７ ０ －０．０２６ ２ －０．０３８ ０ ０．２９０ ５倡倡
2．1．4　对燕麦的化感作用
从表 ４ 可以看出，当归根部及茎叶部水浸液对
燕麦种子萌发和幼苗生长存在较为普遍的抑制作
用，抑制率达 ６８．７５％，有 ８ 项数据达到显著或极显
著水平，其中对根长的抑制作用最强。 从抑制作用
强度来看，除了根长受抑程度较大外，其他各指标
受抑程度并不大。 随浓度变化，高浓度表现出较强
的抑制作用，低浓度则表现出促进作用。
5841
中国生态农业学报 2008 第 16卷
表 3　当归营养期根部及茎叶部水浸液对小麦种子萌发和幼苗生长的化感作用强度 （IR）
Ｔａｂ．３ 　Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ唱ｌｅａｆ ａｑｕｅｏｕｓ ｅｘｔｒａｃｔ ｏｆ A．sinensis
ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ T．aestivum
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ［ ｇ （ ＦＷ） · ｍＬ －１ ］
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
萌发指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ
根长
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
苗高
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ
根水浸液 ０．２ －０．０８５ ０ －０．２１８ ４倡 －０．８８０ ７倡倡 －０．３２５ ５倡倡
Ｒｏｏｔ ａｑｕｅｏｕｓ ０．１ －０．０５４ ２ －０．１０８ ２ －０．２３６ １倡倡 －０．０２６ ３
ｅｘｔｒａｃｔ ０．０５ ０．０１４ ８ －０．００３ ７ －０．１１２ ６倡 ０．０４３ ７
０．０２５ ０．０２２ ２ ０．０５２ ４ －０．００９ ０ ０．０９０ １
茎叶水浸液 ０．２ －０．０６１ ９ －０．０８５ ９ －０．５１６ ４倡倡 －０．１５０ ８倡倡
Ｓｔｅｍ唱ｌｅａｆ ａｑｕｅｏｕｓ ０．１ －０．００８ １ －０．０５２ ８ －０．１７４ ８倡倡 ０．１０９ ６倡
ｅｘｔｒａｃｔ ０．０５ ０．０１４ ８ －０．０１３ ４ ０．０１６ ０ ０．１４０ ８倡倡
０．０２５ ０．０５７ ６ ０．０１４ ７ ０．０１７ １ ０．１１４ ５倡
表 4　当归营养期根部及茎叶部水浸液对燕麦种子萌发和幼苗生长的化感作用强度 （IR）
Ｔａｂ．４　Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ唱ｌｅａｆ ａｑｕｅｏｕｓ ｅｘｔｒａｃｔ ｏｆ A．sinensis ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ A．sativa
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
浓度
Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ［ ｇ （ ＦＷ） · ｍＬ －１ ］
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
萌发指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ
根长
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
苗高
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔ
根水浸液 ０．２ －０．７７５ ４倡倡 －０．８７１ ６倡倡 －０．８２７ ３倡倡 －０．３０６ ８倡倡
Ｒｏｏｔ ａｑｕｅｏｕｓ ０．１ －０．０７９ ７ －０．２７５ ４ －０．２０６ ０倡 －０．００２ ９
ｅｘｔｒａｃｔ ０．０５ ０．０４８ ３ －０．０３７ ３ －０．１７８ ２倡 ０．０６１ ６
０．０２５ ０．０４１ ７ ０．０５２ ０ －０．０４９ ２ ０．１１９ ３
茎叶水浸液 ０．２ －０．２１７ ４ －０．４０１ ０倡 －０．５９５ ８倡倡 －０．１３７ ８
Ｓｔｅｍ －ｌｅａｆ ａｑｕｅｏｕｓ ０．１ －０．０５０ ７ －０．０１９ ９ －０．１７３ ９ －０．００８ ７
ｅｘｔｒａｃｔ ０．０５ －０．０６５ ２ ０．０１８ ２ －０．００８ ４ ０．０５０ ２
０．０２５ －０．０２９ ０ ０．０７２ ７ ０．１２０ ５ ０．１０３ １
2．2　不同受试作物对当归营养期化感作用的敏
感性
通过计算不同受试作物对当归营养期化感作
用的平均敏感指数（表 ５）发现，一、二、三级敏感指
数绝大部分是负值（仅油菜苗高例外），表明当归对
其自身和其他作物存在普遍的化感抑制作用，只是
不同作物间化感作用强度差别较大。 从不同受试
作物各测定指标对当归营养期化感作用的敏感性
（M１ ）来看，各测定指标的敏感性表现出一致的规
律，即根长 ＞萌发指数 ＞萌发率＞苗高，根长受抑
程度最强。 这与试验过程中观察到的现象一致，受
试作物处理组大部分幼苗根部发生畸变，变黄（褐），
表 5　不同受试作物对当归营养期化感作用敏感性比较
Ｔａｂ．５　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｓｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｏｆ A．sinensis ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｅｒｉｏｄ
受体
Ｒｅｃｅｐｔｏｒ
三级敏感指数
Ｔｈｉｒｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎｄｅｘ （M３ ）
物种水平
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ
二级敏感指数
Ｓｅｃｏｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎｄｅｘ （M２ ）
种子萌发阶段
Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｓｔａｇｅ
幼苗生长阶段
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ
ｓｔａｇｅ
一级敏感指数
Ｆｉｒｓｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎｄｅｘ （M１ ）
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
萌发指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
根长
Ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ
苗高
Ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｈｅｉｇｈｔ
当归 A．sinensis －０．２５８ ３ －０．２６０ ６ －０．２５５ ９ －０．２１５ １ －０．３０６ １ －０．４５７ ０ －０．０５４ ７
油菜 B ．campestris －０．３０７ ９ －０．３２６ ４ －０．２８９ ４ －０．２２２ １ －０．４３０ ７ －０．５５６ ９ ０．０２１ ９
小麦 T．aestivum －０．０７５ ５ －０．０３２ ２ －０．１１８ ８ －０．０１２ ５ －０．０５１ ９ －０．２３７ １ －０．０００ ５
燕麦 A．sativa －０．１４４ ７ －０．１６１ ９ －０．１２７ ５ －０．１４０ ９ －０．１８２ ８ －０．２３９ ８ －０．０１５ ２
　　M１ 中 n ＝２４，表示处理分根和茎叶两部分，每部分设 ４ 个浓度，各浓度有 ３ 个重复；M２ 中种子萌发阶段 （包括萌发率和萌发指数两个指
标）和幼苗生长阶段（包括根长和苗高两个指标） n ＝４８；M３ 中物种水平的综合化感效应（包括种子萌发和幼苗生长两个阶段 ） n ＝９６。 n ｉｓ ２４
ｉｎ M１ ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ｌｅｖｅｌｓ： ｔｗｏ ｏｒｇａｎｓ （ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ唱ｌｅａｆ ｏｒｇａｎｓ） ， ｆｏｕｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ； n ｉｓ ４８ ｉｎ M２ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ （ ｇｅｒｍｉ唱
ｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ） ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ （ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｈｅｉｇｈｔ） ； n ｉｓ ９６ ｉｎ M３ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｌｅｖｅｌ （ ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ）．
6841
第 6期 马瑞君等：当归营养期的化感作用
甚至腐烂。 从受试作物种子萌发阶段和幼苗生长
阶段对当归化感作用的敏感性来看，种子萌发阶段
更易受到化感物质的影响，且受抑程度较大。 从物
种水平来看，油菜对当归化感作用的敏感性最强，
当归对自身化感作用的敏感性次之，小麦和燕麦
较弱。
2．3　当归根部及茎叶部水浸液对不同受试作物的
化感作用
当归根部及茎叶部的化感作用有明显的差异
性（图 １）。 其中，对当归自身化感作用，茎叶部明显
强于根部，其作用强度是根部的 ２．２２ 倍；而对油
菜、小麦和燕麦的化感作用，则是根部强于茎叶部，
其抑制强度分别是茎叶部的 ２．０６ 倍、３．１７ 倍和
２．４５倍。
2．4　当归根部及茎叶部不同浓度水浸液对不同受
试作物的化感作用
当归根部及茎叶部水浸液随浓度增加，对其自
身和其他 ３ 种作物的化感作用强度呈规律性变化。
图 ２ａ 显示，随当归根部及茎叶部水浸液浓度增加，
对其自身的化感作用强度逐渐增强，且完全表现为
抑制作用。 图 ２ｂ ～ｃ 则显示，除当归水浸液对油菜、
小麦和燕麦的化感作用随浓度增加呈梯度变化外，
还表现出高抑制，低促进的现象，且全部表现为根
部抑制作用强于茎叶部，这与当归自身化感作用恰
好相反。
图 1　当归根部及茎叶部水浸液对不同
受试作物化感作用的比较
Ｆｉｇ．１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｑｕｅｏｕｓ
ｅｘｔｒａｃｔ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ唱ｌｅａｆ ｏｆ
A．sinensis ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｓｔｅｄ ｐｌａｎｔｓ
图 2　当归不同浓度水浸液的自毒作用（a）及其对油菜（b）、小麦（c）和燕麦（d）的化感作用
Ｆｉｇ．２　Ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｑｕｅｏｒｓ ｅｘｔｒａｃｔｓ ｏｆ A．sinensis ｏｎ ｉｔｓｅｌｆ（ａ），
B．campestris（ｂ），T．aestivum（ｃ），A．sativa（ｄ）
3　小结与讨论
3．1　当归的自毒作用与连作障碍
连作障碍是药用植物栽培中的常见现象，是作
物与土壤相互作用的结果。 药用植物体内含有丰
富的次生物质，这些物质释放到土壤中直接或间接
对下茬同种个体的生长和发育产生不利影响，从而
引起连作障碍［１０］ 。 在甘肃省，当归药用根的快速生
长和成熟主要在 ７ ～１０ 月份，该时期雨水较丰富，
当归营养生长旺盛，其体内代谢速度快，次生物质
丰富，雨雾淋溶和浸溶能使自毒物质进入土壤环境
并积累，对下茬当归造成毒害。 本试验证明当归营
养期有较明显的自毒作用，这可能是引起当归连作
障碍的原因之一。 对当归的化学成分分析表明［ １１］ ，
其体内含有阿魏酸、香草酸、丁二酸等多种有机酸、
查尔酮衍生物、木犀草素等黄酮类和香豆素类物
质， 这些物质均为常见的化感物质。 其中阿魏酸是
较早被分离出来的当归有效成分， 也是当归有机酸
的主要组成［ １１］ 。 而阿魏酸已被证明是引起水稻
7841
中国生态农业学报 2008 第 16卷
（ Oryza sativa）自毒作用的主要成份 ［ １２］ ；香豆素类
也被认为是常见的自毒物质 ［１３ ］ 。 当归自毒作用是
否由这些物质直接或间接引起的，尚需进一步
证实。
3．2　当归对其他 3 种作物的化感作用
当归水浸液对油菜、小麦和燕麦的化感作用差
异明显， 其中对油菜的抑制作用较强 （ M３ ＝
－０．３０７ ９），对小麦和燕麦的化感作用则较弱（M３
分别为 －０．０７５ ５ 和 －０．１４４ ７），这表明建立小麦、
燕麦与当归的轮作制度，是解决当归栽培中自毒问
题的对策之一，同时也证实了当地药农选用小麦和
燕麦作为常用倒茬作物的合理性；而油菜对当归的
化感作用敏感，从化感克生角度看，不适宜与当归
轮作。 但在实际生产中却是常用的轮作作物之一，
且长势良好。 其原因可能与化感物质与土壤环境因
子相互作用或化感物质自身发生转化有关［１，１４］ 。 在
自然条件下，当归化感物质通过淋溶进入土壤，必
须通过土壤媒介而影响受体植物。 而土壤环境十
分复杂， 许多土壤微生物可改变土壤物理性质和化
学成分， 从而增强或削弱植物的化感作用［１５］ ；同
时，化感物质又是一类具有反应活性的有机物质，
在土壤中本身的理化性质也会发生改变，从而影响
其化感作用强度［１］ ，这就可能导致试验条件下的结
果与实际情况不一致。 此外，小麦和燕麦同属禾本
科常见作物，两者对当归化感作用均不敏感， 因此
推断同类化感物质对受体植物的作用可能具有科
属选择性。
3．3　当归营养期根部及茎叶部化感作用的差异及
浓度效应
许多研究表明，不同植物器官所含化感物质的
种类和含量不同［ １，１５］ ，且化感物质具专一性和选择
性 ［１６， １７］ ，这可能是导致当归自毒作用茎叶部强于根
部，而对油菜、小麦和燕麦的化感作用则是根部强
于茎叶部的原因。 同一化感物质对同一植物，浓度
不同会出现抑制或促进两种截然不同的结果［ １６］ ，而
相互作用的两种植物都可能产生并释放出化感物
质，最终结果则取决于彼此释放的化感物质的相对
浓度［１７， １８］ 。 当归水浸液对油菜、小麦、燕麦的化感
作用总体表现为抑制作用，但区分不同浓度水浸液
时则出现高抑制低促进的浓度效应，这种浓度效应
在自然状态下应当是化感物质不断积累的结果。
因此，在当归栽培中，选择合适的作物及时轮作是
克服连作障碍的途径。
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