全 文 ： 收稿日期 : 2004-06-10 改回日期 : 2004-07-23
优质蛋白玉米籽粒品质性状组间典型相关性研究
杨引福 谢恩魁 师公贤 单明珠
(西北农林科技大学农学院 杨陵 712100)
摘 要 研究优质蛋白玉米籽粒品质性状组间典型相关性结果表明 , 2 个半硬质胚乳奥帕克-2玉米群体 (“中群
14QPMC3”和“陕综 5号 QPMC0”)籽粒物理性状中硬质度、籽粒密度、百粒重与胚比、百粒体积呈负相关效应 , 营养
品质中赖氨酸含量、蛋白质品质性状为其核心 ,籽粒密度(或硬质度)可作为蛋白质品质的间接选择指标 ; 籽粒物理
性状、蛋白质品质性状在赖氨酸产量构成中起决定性作用 ,全籽粒蛋白质品质与胚乳蛋白质品质紧密相关 , 而与胚
蛋白质品质无关 , 高赖氨酸高油分育种相统一。
关键词 奥帕克-2基因 优质蛋白玉米 籽粒物理性状 营养品质 典型相关性
Canonical correlation among kernel quality characters in top-quality protein maize . YANG Yin-Fu, XIE En-Kui , SHI
Gong-Xian, SHAN Ming-Zhu(Agronomy Collegeof Northwest Sci-tech University of Agricultureand Forestry, Yangling
712100,China) , CJEA ,2006,14(1) :28～33
Abstract The canonical correlations among kernel quality characters in two top-quality protein maize populations
(‘Zhongqun14QPMC3’and‘Shaanzong 5QPMC0’) are studied . The results indicatethat the negativecorrelation effect is
shown among hardness, kernel denseness, 100-grain weight and bud rate, and 100-grain volume in the physical charac-
ters; both lysine content and protein quality are the core characters in the nutrition quality; grain density( or endosperm
hardness) is an indirect selecting index of protein quality; grain physical characters and protein quality play an important
role in forming lysine; grain protein quality isclosely connected with that of endosperm, but it has nothing to do with bud
protein quality; and high lysinecontent and high oil content are unified .
Key words Opaque-2 gene, Top-qualityprotein maize, Grain physical character, Nutritionquality, Canonical correlation
(Received June 10, 2004; revised July 23, 2004)
自 1964年 Mertz E .T .[ 11] 等发现 Opaque-2基因可提高玉米籽粒赖氨酸含量以来 , o2 基因的转育利用
已成为改良玉米蛋白质品质的主要途径 , 但 o2 玉米的粉质胚乳特性给籽粒带来一些不良性状的缺
陷[ 1 ,2 ,12] 。Paez A . V .[ 13] 、Vasal S . K .[ 14] 、D’Croz( 1975) 、J oginder 和 Singh( 1972) 等发现某些玉米材料中
存在修饰基因 ,可把 o2玉米的软质胚孔变为不同程度的硬质胚乳 ,而几乎未降低籽粒赖氨酸含量。故修饰
基因的利用就成为改善 o2玉米胚乳的物理性状、提高胚乳硬质度的主要手段。但玉米胚乳硬质度提高可降
低其赖氨酸含量和蛋白质品质 ,增加了高产优质蛋白玉米杂交种的选育难度[ 3 ,4] 。目前有些国家已培育出
产量接近甚至超过普通玉米的 o2杂交种[ 5] , 中国现已选育出一批较好的软质、半硬质和硬质玉米自交系 , 少
数杂交种如“中单 206”、“中单 208”、“中单 216”、“鲁玉 13”、“本高 9 号”、“新玉 5号”、“中单 9409”和“陕单
17”等在生产上已示范推广 [ 6～ 10] 。本试验选用 2个典型 o2 玉米群体材料 , 采用胚乳硬质度 0、1、2、3、4 共 5
级分类法[ 3] , 分析不同硬质梯度籽粒物理性状、籽粒不同组分营养品质性状及单株赖氨酸产量性状 , 为硬质
胚乳 o2玉米自交系选育、取材 , 杂交种组配、筛选提供理论依据。
1 试验材料与方法
供试玉米为“中群 14QPMC3”和“陕综 5号 QPMC0 群体”,“中群 14QPMC3”材料是由中国农业科学院
作物科学研究所张世煌研究员提供 ,来源于 CIMMY T 基因圃 Pool34 QPMC3 , 经过 6轮温带条件下适应种质
选择的半硬质胚乳奥帕克-2玉米群体 (含典型亚热带玉米种质 )。“陕综 5号 QPMC0”群体是“陕综 5号”(美
国先锋种子公司 1987年供鉴 26个杂交种合成 ) 群体用 CIMMYTPool33 QPM 材料作为奥帕克-2及修饰基因
种源回交转育 , 开放授粉 1次 ,单粒精选合成的半硬质胚乳奥帕克-2基础群体 ( 含较多温带种质 ) , 具有抗逆
性强 ,保绿度好等特点 , 其具体性状见表 1。于 2001年在西北农林科技大学试验农场隔离地种植 ,每群体分
第 14 ?卷第 1期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol .14 No .1
2 0 0 6 ?年 1 月 Chinese Journal of Eco-Agriculture Jan ., 2006
成早选区、中选区、晚选区 ,各小区占地面积 222m2 ,群体内交叉姊妹交混粉 , 每群体选留 200穗 ,每小区随机
抽取 10穗 , 按硬质度梯度逐穗单粒分级 ,称数测算 , 挑选典型级别籽粒 , 分级考察测定有关籽粒物理及各组
分营养品质的 15个性状 ,归类进行性状遗传相关和性状组间典型相关分析。依石德权提出的标准测定玉米
籽粒硬质度 ,胚乳硬质度直观测试粗分为 0、1、2、3、4共 5级 , 0级为全软质不透明 , 4级为近完全硬质胚乳 ,
级差为 25%的硬质 , 单位为级 ( j )。随机抽取 3份 100粒称重并求平均值 , 测其百粒重 ( g)。以百粒体积表示
籽粒大小 (或百粒体积 ) ,快速用微量量筒测出百粒重样品排开 95%酒精液体体积 ( mL )。以单位粒积重量
表示籽粒密度 ( g/ mL ) ,其计算式为 :
籽粒密度 = 百粒重/ 百粒排积 (1)
表 1 “中群 14QPMC3 ”和“陕综 5 号 QPMC0 ”群体主要品质性状变幅及来源
Tab.1 Sourceandmainquality characters of‘Zhongqun 14QPMC3’and‘Shaanzong5 QPMC0’populations
材料名称
Names of
material
百粒重/ g
100 -grain
weight
籽粒密度/ g·mL - 1 ?
Grain
denseness
蛋白质含量/ g·kg- 1 }
Grain protein
content
赖氨酸含量/ g·kg - 1 _
Grain lysine
content
蛋白质品质/ g·100 ?g- 1
Grain protein
quality
供种单位
Sources of
material
中群 14 ?QPMC3 群体 25. 1～31 .6 0 . 974～1 .296 97 y. 10～110 . 71 3 p. 07～4 f. 26 3 R. 081～4 q. 420 中国农业科学院
作物科学研究所
陕综 5 ?号 QPMC0 29. 9～31 .0 1 . 107～1 .245 98 y. 01～112 . 13 2 p. 53～4 f. 20 2 R. 856～4 q. 432 西 北 农 林 科 技
大 学 农 学 院
随机抽取 50粒玉米籽粒 , 用单面刀片仔细剥离胚与胚乳 ,分别称重后计算胚重与胚乳重比值 :
胚比 = 胚重/ 胚乳重 (2)
单株籽粒产量各硬级籽粒产量是在各小区抽样中逐穗单粒归级后 , 称数某一硬级籽粒级及重量 , 计算
出各级单粒重后乘以该穗总粒数 ,即得该种硬级籽粒产量 ,逐穗分别将各硬级籽粒产量求算术平均值 , 即得
小区各硬级单株籽粒产量。参照国家标准 GB2905-82、采用半微量凯氏定 N 法测定籽粒蛋白质含量。参照
国家标准 GB4801-84DBL 法测定籽粒赖氨酸含量 , 依石德权 ( 1981)译 CIMMY T 通用方法测定蛋白质品质 ,
以百克粗蛋白中赖氨酸克数表示 ,其计算式为 :
蛋白质品质 = 赖氨酸含量/ 蛋白质含量×100 (3)
赖氨酸产量 ( g)计算式为 :
赖氨酸产量 = 单株 (或单位面积 ) 籽粒产量 ( g)×全籽粒赖氨酸含量 (4)
在对两群体早、中、晚选区硬级性状进行方差分析达显著水平基础上 ,用标准化的基因型值相关阵进行
性状间简单相关比较和典型相关分析 ,采用 Bartlett的χ2 值方法进行典型相关系数的显著性检验。
2 结果与分析
2 . 1 优质蛋白玉米籽粒品质诸性状遗传相关性
单株籽粒产量与诸性状相关性。表 2表明物理性状中玉米籽粒胚比、百粒体积与单株籽粒产量呈极显
著负相关 ( r 分别为 - 0.910* * 、- 0.921* * ) , 而硬质度、籽粒密度、百粒重与单株籽粒产量呈极显著或显著
正相关 ( r 分别分 0.923* * 、0.825* * 、0.645 * )。化学品质性状中玉米全籽粒赖氨酸含量、蛋白质品质与单
株籽粒产量呈极显著或显著负相关 ( r 分别为 - 0. 815* * 、- 0. 673* ) , 胚乳赖氨酸含量、蛋白质品质与单株
籽粒产量均呈显著负相关 ( r 分别为 - 0.742* 、- 0. 635* ) , 胚赖氨酸含量、蛋白质含量与单株籽粒产量负相
关不显著 ( r 分别为 - 0.608、- 0.552) , 胚蛋白质品质与单株籽粒产量负相关未达显著水平 ( r 为 0. 216) 。
全籽粒赖氨酸含量与诸性状相关性。物理性状中玉米籽粒硬质度、籽粒密度、百粒重与全籽粒赖氨酸
含量呈极显著或显著负相关 ( r 分别为 - 0.884* * 、- 0.789 * * 、- 0. 655* ) , 胚比、百粒体积与全籽粒赖氨酸
含量呈极显著正相关 ( r分别为 0.890* * 、0.823* * )。化学品质中玉米全籽粒蛋白质品质、胚乳赖氨酸含量、
胚乳蛋白质品质、胚赖氨酸含量、胚粗蛋白含量与全籽粒赖氨酸含量呈极显著正相关 ( r 分别为 0.881* * 、
0. 964* * 、0.868* * 、0.858* * 、0. 787* * )。故在奥帕克-2背景下玉米全籽粒赖氨酸含量与全籽粒或胚乳蛋白
质品质、胚乳赖氨酸含量紧密相关 , 与物理性状优劣呈反相关 ,与胚比呈极显著正相关。
全籽粒蛋白质品质与诸性状相关性。物理性状中玉米硬质度、籽粒密度与全籽粒蛋白质品质呈极显著
或显著负相关 ( r 分别为 - 0.843* * 、- 0. 681* * ) , 百粒重与其负相关未达显著水平 ( r = - 0.539) , 百粒体
积、胚比与其呈显著正相关 ( r 分别为 0. 742* 、0.663* ) 。化学品质中玉米全籽粒赖氨酸含量、胚乳赖氨酸含
第 1 ?期 杨引福等 :优质蛋白玉米籽粒品质性状组间典型相关性研究 29
量、胚乳蛋白质品质、胚赖氨酸含量与全籽粒蛋白质品质呈极显著或显著正相关 ( r 分别为 0.881* * 、
0. 829* * 、0.984* * 、0.663* ) ,其余未达显著水平 , 胚蛋白质品质与全籽粒蛋白质品质几乎无关 ( r = 0. 057) 。
故物理性状的优劣与全籽粒蛋白质品质呈反相关 , 全籽粒蛋白质品质与胚乳蛋白质品质紧密相关 , 与胚蛋
白质品质无关 ,与胚比呈显著正相关。
胚比与诸性状。物理性状中硬质度、籽粒密度、百粒重与胚比呈显著或极显著负相关 ( r 分别为
- 0. 869* * 、- 0.805* * 、- 0.709* ) ,百粒体积与胚比呈极显著正相关 ( r = 0.788 * * ) 。化学品质中全籽粒赖
氨酸含量、全籽粒蛋白质品质、胚乳赖氨酸含量、胚乳蛋白质品质、胚赖氨酸含量、胚粗蛋白含量均呈显著或
极显著正相关 ( r 分别为 0. 890* * 、0. 663* 、0. 853* * 、0.666 * 、0. 787* * 、0.715* ) , 全籽粒粗蛋白、胚乳粗蛋
白、胚蛋白质品质与胚比相关未达显著水平。故胚比与物理性状呈反相关 , 与全籽粒或胚乳赖氨酸含量、蛋
白质品质、胚粗蛋白、赖氨酸含量呈正相关。
表 2 优质蛋白玉米籽粒品质诸性状间基因型值相关系数
Tab. 2 Correlation coefficients of genotype among characters of top-quality protein maize
项 目
I tems
X1 u X2 q X3 m X4 i X5 e X6 a X7 ] X8 ?
硬 质 度 ( X1 ?) 1. 000 **
胚 比 ( X2 ?) - 0. 869 ** 1 . 000**
百 粒 重 ( X3 ?) 0. 735 * - 0 . 709* 1. 000**
百 粒 体 积 ( X4 ?) - 0. 929 ** 0 . 788** - 0. 643* 1 . 000 **
籽 粒 密 度 ( X5 ?) 0. 894 ** - 0 . 805** 0. 939** - 0 . 860 ** 1 .000**
全 籽 粒 赖 氨 酸 ( X6 ?) - 0. 884 ** 0 . 890** - 0. 655* 0 . 823 ** - 0 .789** 1 . 000 **
全 籽 粒 粗 蛋 白 ( X7 ?) - 0. 031 0 . 415 - 0. 151 0 . 121 - 0 .141 0 . 200 1 .000**
全籽粒蛋白质品质 ( X8 ?) - 0. 843 ** 0 . 663* - 0. 539 0 . 742 * - 0 .681* 0 . 881 ** - 0 .281 1. 000 **
胚 乳 赖 氨 酸 ( X9 ?) - 0. 766 ** 0 . 853** - 0. 512 0 . 697 * - 0 .633* 0 . 964 ** 0 .263 0. 829 **
胚 乳 粗 蛋 白 ( X10 ?) 0. 347 0 . 043 0. 169 - 0 . 218 0 .219 - 0 . 190 0 .919** - 0. 618
胚 乳 蛋 白 质 品 质 ( X11 ?) - 0. 786 ** 0 . 666* - 0. 485 0 . 654 * - 0 .604 0 . 868 ** - 0 .266 0. 984 **
胚 赖 氨 酸 ( X12 ?) - 0. 721 * 0 . 787** - 0. 764** - 0 . 577 - 0 .752* 0 . 858 ** 0 .347 0. 663 *
胚 粗 蛋 白 ( X13 ?) - 0. 578 0 . 715* - 0. 574 0 . 578 - 0 .627 0 . 787 ** 0 .634* 0. 461
胚 蛋 白 质 品 质 ( X14 ?) 0. 097 - 0 . 282 0. 028 - 0 . 308 0 .151 - 0 . 320 - 0 .783** 0. 057
单 株 籽 粒 产 量 ( X15 ?) 0. 923 ** - 0 . 910** 0. 645* - 0 . 921 ** 0 .825** - 0 . 815 ** - 0 .258 - 0. 673 *
单 株 赖 氨 酸 产 量 ( Y ) 0 ?. 200 0 . 028 0. 015 - 0 . 119 0 .063 0 . 363 - 0 .074 0. 389
项 目
I tems
X9 u X10 x X11 t X12 p X13 l X14 h X15 d Y
胚 乳 赖 氨 酸 ( X9 ?) 1 . 000 **
胚 乳 粗 蛋 白 ( X10 ?) - 0 . 093 1 |.000**
胚 乳 蛋 白 质 品 质 ( X11 ?) 0 . 857 ** - 0 |.591 1 x. 000 **
胚 赖 氨 酸 ( X12 ?) 0 . 817 ** - 0 |.013 0 x. 657 * 1 t. 000**
胚 粗 蛋 白 ( X13 ?) 0 . 763 * 0 |.322 0 x. 432 0 t. 883** 1 p. 000 **
胚 蛋 白 质 品 质 ( X14 ?) - 0 . 337 - 0 |.686* 0 x. 105 - 0 t. 308 - 0 p. 718 * 1 l. 000 **
单 株 籽 粒 产 量 ( X15 ?) - 0 . 742 * 0 |.084 - 0 x. 635 * - 0 t. 608 - 0 p. 552 0 l. 216 1 h.000**
单 株 赖 氨 酸 产 量 ( Y ) 0 ?. 436 - 0 |.168 0 x. 441 0 t. 431 0 p. 413 - 0 l. 193 0 h.240 1 d. 000 **
* 与 ** 分别表示 0. 05 和 0. 01 显著水平。
籽粒密度 (或硬质度 )与诸性状相关性。籽粒密度是物理性状的核心 ,属本质性状 , 硬质度是籽粒密度的外
部反映 , 属物理性状的直观选择性状。物理性状中玉米籽粒硬质度、百粒重与籽粒密度呈极显著正相关 ( r 分别
为 0.894* * 、0. 939* * ) ,胚比、百粒体积与籽粒密度呈极显著负相关 ( r 分别为 - 0.805* * 、- 0.860* * )。营养品
质中全籽粒赖氨酸含量、全籽粒蛋白质品质、胚乳赖氨酸含量、胚赖氨酸含量与籽粒密度呈显著或极显著负相
关( r 分别为 - 0.789* * 、- 0.681* 、- 0.633* 、- 0.752* ) ,其余营养品质性状与籽粒密度间相关不显著。故在
奥帕克-2背景下 ,籽粒密度 (或硬质度 )既可反映物理性状 ,又可指示营养品质的优劣。
2 . 2 优质蛋白玉米籽粒品质诸性状组间典型相关性
将上述 15个性状分为 4 组 , 即物理性状组 ( KCG, X1、X2、X3、X4、X5、X15 )、全籽粒蛋白质品质性状组
30 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷
(APG , X6、X7、X8 )、胚乳蛋白质品质性状组 ( EPG, X9、X10、X11 ) 和胚蛋白质品质性状组 ( BPG , X12、X13、
X14 ) ,单株赖氨酸产量 ( Y )作为结果性状 ,研究不同性状组对赖氨酸产量的影响及各性状组间的关系。
赖氨酸产量与诸性状组间相关性。由表 3可知 4组性状中 , 仅物理性状组与赖氨酸产量的典型相关系
数达极显著水平 ,且籽粒物理性状引起的赖氨酸产量变异系数为 76. 51% , 而全籽粒蛋白质品质性状组、胚
乳蛋白质品质性状组、胚蛋白质品质性状组与赖氨酸产量的典型相关系数较小 , 且远未达显著水平 , 说明籽
粒物理性状是赖氨酸产量最直接最重要的构成因素。籽粒物理性状组 + 全籽粒蛋白质品质性状组、籽粒物
理性状组 + 胚蛋白质品质性状组 + 胚乳蛋白质品质性状组与赖氨酸产量的典型相关系数和决定系数均较
籽粒物理性状与赖氨酸产量的典型相关系数和决定系数稍大 , 则更表明籽粒物理性状、蛋白质品质性状在
赖氨酸产量构成中起着决定性作用。
籽粒物理性状与蛋白质品质
性状组间相关性。籽粒物理性状
与籽粒蛋白质品质性状的 3 个典
型相关系数 (λ) 均达极显著水平
(见表 4) ,它们分别包含的相关信
息占这 2 组变量总相关信息的
96.3%、94. 0%和 67. 8% , 在抽出
的 1组典型变量构成中 , U1 以全
籽粒蛋白质品质 ( X8 )、全籽粒赖
氨酸含量 ( X6 ) 的典型系数较大 ,
V1 以 籽 粒 密度 ( X5 )、百 粒 重
( X3 )、籽粒体积 ( X4 ) 的典型系数
较大 , 说明籽粒物理性状与籽粒
蛋白质品质性状间的相关主要是
由全籽粒赖氨酸含量、全籽粒蛋
白质品质、百粒重、籽粒密度、籽
粒体积的相关引起。籽粒物理性
表 3 单株赖氨酸产量与性状组间典型相关性
Tab.3 Canonical correlationcoefficientsbetweenlysineyieldper plant andcharacter groups
性状组
Character
group
典型相关系数
Canoiecal
correlation
coefficient
显著水平
Significant
level
决定系数
Decisive
coefficients
典型变量
Canonical variables
K CG 0 ?. 8747* * 0 . 299 0 V. 7651 -
A PG 0 ?. 3924 0 . 780 0 V. 1540 -
EPG 0 ?. 4553 0 . 680 0 V. 2073 -
BPG 0 ?. 4725 0 . 650 0 V. 2233 -
K CG + APG 1 ?. 0000* * 0 . 000 1 V. 0000 U1 /= Y
V1 ?= -- 0. 1002X1 - 0 ?.1987 X2 - 1.2348X3 +
0 C.7505 X4 + 2 ?.1436 X5 + 3 u. 0392 X6 -
0 E. 5827 X7 - 1 ?. 2581 X8 + 1 .3487 X15
KCG+EPG+BPG 1 ?. 0000* * 0 . 000 1 V. 0000 U1 /= Y
V1 ?= -0 A.8627X1 + 1.2908 X2 + 0 O.2009X3 -
0 A.0048X4 + 0 ?.3177 X5 + 0 O.7446X12 -
0 A.7663X14 + 1 ?.0217X15
** 表示达 0 . 01 显著水平 , 以下同。
表 4 籽粒物理性状与蛋白质品质性状组间典型相关性及典型变量构成
Tab. 4 Canonical correlation analysis and the formation of canonical varibles
between grain physical characters and protein quality charactrer groups
第 1 8组变量
First group
variable
第 2 ?组变量
Second group
variable
典型相关系数检验
Canonical correlation
coefficients
决定系数
Decisive
coefficients
典型变量
Canonical variables
K CG A PG λ1 ?= 0 J. 98126* * 0. 963 U1 ?= - 11.052 X6 + 5 F.1340X7 + 11. 3921X8
λ2 ?= 0 J. 96971* *
λ3 = 0 J. 82316* *
0. 940
0 ?. 678
V1 = Z- 1.9475X1 - 1 C.7931X2 - 30.3356X3 +
20. 9257X1 + 46 W. 58084 X5 + 0 ?.6257 X15
KCG EPG λ1 ?= 0 M.99999* * 0 .999 U1 ?= - 12.7622 X9 + 8 k.9384X10 + 16 /.0493 X11
λ2 ?= 0 ^. 9475* *
λ3 = 0 ^. 7468* *
0. 898
0 ?. 558
V1 ?= f0 ~.9074 X1 + 1 ). 1459 X2 - 5. 8046 X3 +
3 ~.2763 X4 + 9 ). 2603 X5 - 0. 6527 X15
K CG BPG λ1 ?= 0 J. 96257* * 0. 927
λ2 ?= 0 J. 92242* * 0. 851
λ3 ?= 0 J. 83465* * 0. 697
状组与胚乳蛋白质品质性
状组间 3个典型相关系数
均达极显著水平 , 它们分
别包含的相关信息占这 2
组变量间总相关信息 的
99.9%、89. 8%、55.8% ;
在抽出的 1组典型变量构
成中 , U1 以胚乳蛋白质品
质 ( X11 )、胚乳赖氨酸含量
( X9 )的典型系数较大 , V1
以籽粒密度 ( X5 )、百粒重
( X3 )、籽粒体积 ( X4 ) 的典
型系数较大 , 从而说明籽
粒物理性状组对胚乳蛋白
质品质性状组间的影响相似于对籽粒蛋白质品质性状组的情况。籽粒物理性状组与胚蛋白质品质性状组
间 3个典型相关系数也达极显著水平 , 它们分别包含了这 2 组变量间总相关信息的 92.7%、85.1% 和
69.7% ,各变量对典型变量的影响主次不甚明晰。
诸蛋白质品质性状组间相关性。表 5表明全籽粒蛋白质品质性状组与胚乳蛋白质品质性状组间的第
1、2典型相关系数达极显著水平 ,它们分别包含了这 2组变量间总相关信息的 99. 9%、97.86% ,第 3个典型
相关系数未达显著水平 ;抽出 2组典型变量 , 第 1组典型变量的相关由全籽粒粗蛋白含量 ( X7 )、全籽粒蛋白
第 1 ?期 杨引福等 :优质蛋白玉米籽粒品质性状组间典型相关性研究 31
表 5 蛋白质品质性状组间典型相关性及典型变量构成
Tab.5 Canonical correlationanalysisandtheformationof canonical variables betweencharacter groups
第 1 /组变量
First group
variable
第 2 ?组变量
Second group
variable
典型相关系
数 及 检 验
Canonical correla-
tioncoefficients
决定系数
Decisive
coefficients
典型变量
Canonical variables
APG EPG λ1 ?= 0 O. 99954 * * 0 d. 9990 U1 ?= 0. 4119 X6 - 0 <.4935 X7 + 0 . 4573 X8
λ2 ?= 0 O. 98926 * * 0 d. 9786 V1 ?= 2 . 0724 X9 - 1 9. 7163 X10 - 1. 8510 X11
λ3 ?= 0 O. 27331 0 d. 0747 U2 ?= - 1 .0515 X5 + 1 . 4877 X7 + 1 9. 5958 X8
V2 ?= 3 . 3649 X9 - 0 9. 9787 X10 - 3. 1652 X11
APG BPG λ1 ?= 0 O. 9419* * 0 d. 8870 U1 ?= - 6 .0238 X6 + 3 . 7867 X7 + 6 9. 1562 X8
λ2 ?= 0 O. 9246* * 0 d. 8550 V1 ?= 32.8398 X12 - 44 g.8623X13 - 22 +. 8072X14
λ3 ?= 0 O. 42457 * 0 d. 1800 U2 ?= 5. 4815 X6 - 2 <.1554 X7 - 4 . 6968 X8
V2 ?= - 18.5532 X12 + 26. 5648X13 + 12 y.9867X14
EPG BPG λ1 ?= 0 O. 9858* * 0 d. 9720 U1 ?= 8. 6994 X9 - 4 <.4702 X10 - 9 ?.9397 X11
λ2 ?= 0 O. 7579* * 0 d. 5740
λ3 ?= 0 O. 4784* 0 d. 2288 V1 ?= 5 . 7520 X12 - 7 T. 3225 X13 - 4 ?. 4032 X14
* 表示达 0 .05 显著水平。
质品质 ( X8 )、全籽粒赖氨
酸含量 ( X6 )、胚乳赖氨酸
含量 ( X9 )、胚乳蛋白质品
质 ( X11 )、胚乳蛋白质含
量 ( X10 ) 6 个性状引起。
第 2 组典型变量的相关
主要由全籽粒蛋白质品
质 ( X8 )、全籽粒粗蛋白含
量 ( X7 )、胚乳赖氨酸含量
( X9 )、胚乳蛋白质品质
( X11 ) 4 个性状引起。全
籽粒蛋白质品质性状组
与胚蛋白质品质性状组
间的第 1、2 典型相关系
数达极显著水平 , 它们分
别包含了这2组变量间
总相关信息的 88. 7%、85. 5% , 第 3 个典型相关系数达显著水平 , 它包含了这 2 组变量间总相关信息的
18.0% ;抽出 2 组典型变量 , 这 2 组典型变量的相关主要由全籽粒赖氨酸含量 ( X6 ) 、全籽粒蛋白质品质
( X8 )、胚粗蛋白含量 ( X13 )、胚赖氨酸含量 ( X12 ) 4 个性状引起。胚乳蛋白质品质性状组与胚蛋白质品质性
状组间第 1、2典型相关系数达极显著水平 ,它们分别包含了这 2组变量总相关信息的 97.2%、57.4% , 第 3
典型相关系数达显著水平 ,它包含了这 2 组变量总相关信息的 22.88% ; 抽出 1组典型变量 , 这组典型变量
的相关主要由胚乳赖氨酸含量 ( X9 )、胚乳蛋白质品质 ( X11 )、胚粗蛋白含量 ( X13 )引起。
3 小结与讨论
赖氨酸与奥帕克-2主基因及其修饰基因调控体系的关系。关于奥帕克-2 主基因的作用机理 , Choe
B . H .( 1974)指出 , 玉米籽粒至少存在 2个赖氨酸合成遗传控制系统 , 1个是奥帕克-2基因 , 另 1个存在于普
通类型中。Zuber M . S .(1975) , 翟凤林、宋同明 (1988)报道普通玉米籽粒蛋白质、氨基酸遗传控制系统也可
调节。Viotti A .( 1974, 1979)发现带奥帕克-2基因的玉米中并不缺少醇溶蛋白结构基因的拷贝数 ,由此推断
奥帕克-2是 1个调节基因。Wlolf M . J .( 1969)等用透射电子显微镜对胚乳蛋白体的观察指出 , 普通马齿型
玉米杂交种存在明显的玉米胶蛋白的亚显微蛋白体颗粒 , 而在奥帕克-2玉米杂交种中则观察不到这种蛋白
体颗粒。这是由于奥帕克-2 玉米使玉米醇溶胶蛋白大为减少的缘故。杜鸣銮 ( 1984、1985、1986)、董牛等
(1988)验证了 Mertz E .T .[ 11] 、Tsai C .Y .(1978)、Glover D . V .( 1975)等的化学分析结果指出 ,奥帕克-2基因调
节蛋白质的合成方向 ,少合成醇溶胶蛋白 ( Zein) ,而多合成谷蛋白、球蛋白、白蛋白。醇溶蛋白中几乎不含赖
氨酸。众多学者指出 ,奥帕克-2修饰基因效应属多基因系统 , 位点间上位性互作效应起主要作用 ,目前已鉴
别出 6～9对因子间互作 , 且有剂量效应。石德权[ 1 ,3] 、宋同明 ( 1991)从对修饰基因的利用实践中指出 , 修饰
基因的频率决定 o2玉米胚乳透明度 (即硬质度 ) , 增加胚乳透明度 ,虽籽粒物理性状得以改良 , 但赖氨酸含量
图 1 奥帕克-2 及其修饰基因的调控体系
Fig.1 The adjusting and controlling systems of Opaque-2 and its modified genes
32 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷
有下降趋势。本试验将奥帕克-2及其修饰基因的调控体系更具体化、系统化 ( 见图 1)。对玉米籽粒而言 , 奥
帕克-2主基因的存在与否决定了是否存在 o2基因蛋白质遗传调控系统 , o2 修饰基因的频率决定了谷/ 醇蛋
白比值的大小、淀粉粒质地的组成比例 , 反映籽粒胚乳内部组织超微结构的差异 ,体现了籽粒蛋白质品质的
优劣、籽粒物理性状的好坏 , 决定了赖氨酸含量 ,影响了籽粒产量的高低 , 最终控制赖氨酸产量。
奥帕克-2玉米胚乳、胚蛋白质品质与全籽粒蛋白质品质的关系。全籽粒、胚乳在诸营养品质性状相关
性的表现趋势完全一致 , 全籽粒蛋白质品质与胚乳蛋白质品质呈极显著正相关 ( r = 0. 984** ) , 全籽粒赖氨
酸含量与胚乳赖氨酸含量呈极显著正相关 ( r = 0. 964** ) , 全籽粒蛋白质品质与胚蛋白质品质几乎无关
( r = 0. 057) , 全籽粒赖氨酸含量与胚赖氨酸含量高度正相关 ( r = 0. 858** ) , 全籽粒蛋白质品质与胚赖氨酸
含量显著正相关 ( r = 0.663* ) ,玉米胚是完全蛋白 (各蛋白质组分平衡 ) , 胚大 , 赖氨酸含量高 , 高赖氨酸、高
油分育种相统一。故全籽粒蛋白质品质与胚乳紧密相关而与胚无关 , 该结论与众多学者的报道结果一致。
在所研究的籽粒物理性状中 , 硬质度、籽粒密度、百粒重的相关趋势一致 , 胚比、百粒体积的相关性趋势一
致 ,前者与后者呈负相关效应。在所研究的营养品质中 , 全籽粒、胚乳的赖氨酸含量与其对应蛋白质品质的
正相关极显著 ,全籽粒与胚乳在赖氨酸含量、蛋白质品质性状相互间正相关极显著 , 全籽粒或胚乳蛋白质含
量与赖氨酸含量、蛋白质品质相关不显著 , 故赖氨酸含量、蛋白质品质是营养品质之核心。o2背景下籽粒密
度 (或硬质度 )直接反映籽粒物理性状的好坏 ,间接指示营养品质的优劣 , 可作为蛋白质品质的间接选择指
标。籽粒物理性状、蛋白质品质性状在赖氨酸产量构成中起决定性作用。籽粒物理性状、营养品质性状组
间在关联性上起作用的主要是赖氨酸含量、蛋白质品质、百粒重、籽粒密度等性状 , 重视这些性状的选择对
实现半硬质高产优质蛋白玉米育种目标极其重要。
参 考 文 献 h
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