全 文 ：中国生态农业学报 2011年 7月 第 19卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2011, 19(4): 794−798


* 中澳政府气候变化合作项目(00xx-0506-Norton)、国家科技支撑计划课题(2007BAC03A06)和农业部农业环境与气候变化重点开放实验
室开放基金项目资助
** 通讯作者: 林而达(1947~), 男, 研究员, 博士生导师, 主要从事气候变化影响与适应性研究。E-mail: lined@ami.ac.cn
郝兴宇(1976~), 男, 博士, 副教授, 主要从事农业气象学和植物生态学研究。E-mail: haoxingyu1976@126.com
收稿日期: 2010-10-31 接受日期: 2011-03-03
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00794
大气 CO2浓度升高对绿豆生长及 C、N吸收的影响*
郝兴宇1,2 李 萍1 杨宏斌1 韩 雪2 林而达2**
(1. 山西农业大学农学院 太谷 030801; 2. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 农业部农业环境与
气候变化重点实验室 北京 100081)
摘 要 研究大气 CO2 浓度升高对绿豆生长及 C、N 吸收的影响, 有助于了解未来气候变化下绿豆养分平衡
的变化。利用 FACE (Free Air CO2 Enrichment)系统在大田条件下研究了 CO2 浓度升高对绿豆生物量及 C、N
吸收的影响。结果表明: 大气 CO2 浓度升高使绿豆叶、茎、荚、根、地上部分生物量、总生物量及根冠比增
加。各发育期地上部分含 N 量下降 10.39%~21.06%, 含 C 量增加 0.41%~1.13%, C/N 增加 12.23%~26.68%; 籽
粒中 N、C 含量及 C/N 无显著变化。植株地上部分吸 N 量和吸 C 量分别增加 1.99%~50.87%和 14.43%~92.69%。
未来大气 CO2浓度升高条件下, 绿豆将通过生物量的增加固定更多的 C, 并增加对 N 素的吸收, 未来的绿豆生
产应考虑增加土壤的施肥水平以保证其养分供应。
关键词 CO2 浓度升高 绿豆 N、C 含量 N、C 吸收
中图分类号: S314; S162.5 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)04-0794-05
Effects of enriched atmospheric CO2 on the growth and uptake of
N and C in mung bean
HAO Xing-Yu1,2, LI Ping1, YANG Hong-Bin1, HAN Xue2, LIN Er-Da2
(1. College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China; 2. Institute of Environment and Sustainable
Agricultural Development, Chinese Academy of Agricultural Sciences; Key Laboratory of Agricultural Environment and
Climate Change, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China)
Abstract The inter-governmental panel on climate change projects that atmospheric [CO2] will reach 550 μmol·mol−1 by 2050.
Elevation of [CO2] will invariably influence the growth and yield of mung bean. Research on the growth and uptake of C and N in
mung bean in response to elevated [CO2] will benefit the study of the balance of nutrients under future climate change. This could
provide the scientific basis for high-value mung bean production through the implementation of climate-oriented policies. Contrary to
recent studies of crop response to elevated [CO2] in chambers and other enclosures, FACE (Free Air CO2 Enrichment) was used in
this study. In the study, mung bean was planted under ambient [CO2] of 389±40 μmol·mol−1 and FACE regimes of 550±60
μmol·mol−1, respectively. The results showed that leaf, stem, pod, root, above-ground part and total biomass, and root/shoot ratio
increased under elevated [CO2]. Elevated [CO2] increased the weight of leaf by 17.15%~80.20% and that of stem by 25.29%~97.38%,
compared with ambient [CO2]. Under FACE, the weight of pod significantly increased by 24.50% at harvest. The weight of root in-
creased by 34.17% and 60.41% at pod-filling and harvest stages, respectively. Elevated [CO2] increased above-ground biomass weight
by 12.90%~83.09%. Total biomass weight increased by 13.98% and 25.79% at pod-filling and harvest stages, respectively. Root/shoot
ratio increased by 18.68% at pod-filling stage. N concentration in above-ground part of mung bean decreased by 10.39%~21.06% un-
der FACE compared with ambient [CO2]. Elevated [CO2] increased C concentration and C/N ratio by 0.41%~1.13% and
12.23%~26.68%, respectively. The change in seed N and C concentration and C/N ratio was insignificant. N and C uptake by
above-ground part of mung bean increased by 1.99%~50.87% and 14.43%~92.69%, respectively. Biomass increase suggested higher
crop assimilation of C and absorption of soil N under elevated [CO2] conditions. This implied that mung bean production could be
benefitted from increased levels of soil fertilization which ensures sufficient nutrient supply under elevated [CO2] conditions.
第 4期 郝兴宇等: 大气 CO2浓度升高对绿豆生长及 C、N吸收的影响 795


Key words Elevated [CO2] condition, Mung bean, N and C concentration, N and C uptake
(Received Oct. 31, 2010; accepted Mar. 3, 2011)
由于化石燃料的使用及土地利用的变化, 全球
CO2 浓度已从工业革命前的280 μmol·mol−1上升到
2005年的379 μmol·mol−1。有连续直接测量记录以来,
全球CO2浓度增长率为1.4 μmol·mol−1·a−1, 最近10年
的增长率为1.9 μmol·mol−1·a−1。根据特别情景排放报
告(SRES)预测, 2000~2030年间全球CO2浓度将增加
40%~110%, 21世纪中期全球CO2浓度将约达到550
μmol·mol−1[1]。CO2是光合作用的底物, 也是初级代
谢过程(气孔反应和光合作用)、光合同化物分配和生
长的调节者。CO2浓度升高对植物N吸收的影响与植
物品种密切相关。CO2浓度升高使水稻N吸收增加,
植株中N含量下降, 增加抽穗期穗N含量, 降低成熟
期穗N含量 , C含量变化不显著 , 但C/N比增加 [2]。
FACE (Free Air CO2 Enrichment)和Amient(自由空气)
条件下氮肥施用量和N的吸收显著相关, 但氮肥施
用和CO2浓度升高对水稻生长没有交互作用[3]。CO2
浓度升高不同程度地降低了小麦的N含量, 但增加
了N的吸收[4]。绿豆是一种固N植物, CO2浓度升高是
否会影响绿豆对N的利用, 是否会改变绿豆各器官
的C、N平衡, 是否与其他作物不同? 这些问题都有
待进一步研究。开放式空气CO2浓度增加即FACE条
件下绿豆生物量和养分吸收的研究目前尚少见报
道。本研究利用建在我国北京市昌平区的FACE平台,
初步探讨了CO2浓度升高对绿豆不同生长期生物量
和C、N吸收分配的可能影响, 为进一步明确作物响
应高CO2浓度的机理提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为山西省太谷县晋农种苗繁育场提供
的绿豆品种“绿宝石”, 在华北地区春夏播种均可 ,
株高 55 cm左右, 生育期 80 d左右。
1.2 试验处理
利用中国农业科学院农业环境与可持续发展研
究所设在北京市昌平区南部 (北纬 40.13°, 东经
116.14°)miniFACE 实验系统的麦−豆轮作系统(冬小
麦和夏大豆轮作)进行 CO2控制试验。miniFACE 实
验系统构成、系统控制等与郝兴宇等 [5−6]的方法相
同。miniFACE实验系统为全开放式的室外试验系统,
FACE 圈的对边距为 4 m, 由 8 根释放 CO2 气体的
管带围成八角形。圈中心放置 CO2 气体检测箱, 检
测 CO2浓度装置采用芬兰 Vaisala CO2传感器, 同时
监测温、湿、风等气象指标。由主控计算机根据圈
中心的 CO2气体检测箱检测到的圈中大气 CO2浓度
和风向控制放气管放气与否, 使 FACE 圈大气 CO2
浓度维持在目标浓度(550 μmol·mol−1左右)。
采取单因素随机区组设计, 2个处理分别为大气
CO2浓度(平均 389±40 μmol·mol−1左右)与 FACE(550±
60 μmol·mol−1左右), 3次重复。供试土壤类型属褐潮
土, 土壤有机质含量 22.76 g·kg−1, 全氮 1.423 g·kg−1,
碱解氮 104.81 mg·kg−1, 速效钾 98 mg·kg−1, pH 8.71。
采取盆栽试验(盆直径 25 cm, 盆深 20 cm, 装土 6.5
kg), 播前浇透水, 水渗下后播种, 每盆播 3穴, 每穴
精选种子 5粒, 覆土 1.5 cm左右。2009年 7月 1日
播种绿豆, 出苗后分别放入 CO2处理的 FACE 圈中
和对照圈中, 每圈 4 盆。幼苗第 1 片复叶展开后间
苗, 每穴留苗 2株, 每盆留苗 6株。第 2片复叶展开
后每盆施入 20 g磷酸二铵。播后 30 d定苗, 每穴留
苗 1 株, 每盆留苗 3 株。每日早晚观察盆内土壤水
分 , 如缺水则及时浇水 , 并及时松土防止板结 , 注
意清除杂草。日常管理 FACE 处理和对照处理均一
致。2009年夏大豆于 6月 17日播种, 大豆为露天种
植, 23日全部出苗后 FACE圈开始通 CO2到 10月 5
日结束, 每日通气时间为 6:30~18:30, 夜间不通气。
利用大豆破坏性取样留出的空地进行绿豆盆栽试验,
随大豆生长高度的增加利用支架和砖块不断垫高花
盆, 保证绿豆正常采光。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 绿豆生物量及C、N含量测定
在绿豆苗期(播后30 d), 配合间苗取地上部分,
分开茎和叶, 分别置60 ℃烘箱烘干72 h, 称重。鼓粒
期(播后67 d)和收获期(播后97 d)每小区取两盆绿豆
进行破坏性取样, 分开茎、叶、荚、根, 烘干, 称重。
将烘干称重后的地上部分合并 , 用粉碎机磨细备
用。植株地上部分N含量用凯氏定氮法测定[7], C含量
用直接灰化法测定[8]。
1.3.2 统计分析方法
用Excel进行数据处理和图表绘制, 用SAS统计
软件进行CO2处理的显著性分析。
2 结果与分析
2.1 CO2浓度升高对绿豆生物量的影响
如图 1所示, CO2浓度升高对绿豆生物量有一定
影响。CO2 浓度升高使绿豆叶重增加 , 增幅为
17.15%~80.20%, 苗期达极显著水平。CO2浓度升高
后 , 绿豆茎重均显著增加 , 增加幅度为 25.29%~
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97.38%。鼓粒期, CO2浓度升高对绿豆荚重无显著影
响, 收获期达显著水平, 增幅为 24.50%。
由图 2可知, CO2浓度升高使绿豆根重增加, 鼓
粒期和收获期增幅分别为 34.17%和 60.41%, 鼓粒期
差异达极显著水平。CO2浓度升高后, 绿豆地上部分
生物量增加明显, 增加幅度为 12.90%~83.09%, 均
达到显著和极显著水平, 其中收获后地上部分生物
量显著增加 24.44%。鼓粒期和收获期, 绿豆总生物
量均显著增加, 增幅分别为 13.98%和 25.79%。CO2
浓度升高会促进绿豆根冠比的增加, 鼓粒期和收获
期增幅分别为 18.68%和 27.64%, 其中鼓粒期达到显
著水平(图 3)。



图 1 CO2 浓度升高对绿豆叶重、茎重、荚重的影响
Fig. 1 Effect of elevated [CO2] on mung bean biomass of leaf, stem and pod
*和**分别表示在 α=0.05和 α=0.01水平差异显著, 下同。* and ** mean significant difference at α=0.05 and α=0.01 respectively. The same below.



图 2 CO2 浓度升高对绿豆根重、地上部分生物量、总生物量的影响
Fig. 2 Effect of elevated [CO2] on mung bean biomass of root, above-ground and total biomass



图 3 CO2 浓度升高对绿豆根冠比的影响
Fig. 3 Effect of elevated [CO2] on root to shoot ratio of mung
bean

2.2 CO2浓度升高对绿豆 N、C含量的影响
由表 1可知, CO2浓度升高后, 分枝期和鼓粒期,
绿豆地上部分含 N 量均显著下降, 下降幅度分别为
21.06%和 10.39%。收获期, 茎叶内 N含量也显著下
降, 下降幅度为 13.25%, 而籽粒内 N 含量无显著变
化。分枝期和鼓粒期, 地上部分含 C 量均显著增加,
增加幅度分别为 0.71%和 0.41%。收获期, 茎叶内 C
含量极显著增加, 增加幅度为 1.13%, 而籽粒内C含
量无显著变化。分枝期, 地上部分 C/N 极显著增加,
增加幅度为 26.68%。鼓粒期, 地上部分 C/N显著增
加, 增加幅度为 12.23%。收获期, 茎叶内 C/N 极显
著增加, 增加幅度为 16.88%, 而籽粒内 C/N 无显著
变化。
2.3 CO2浓度升高对绿豆 N、C吸收量的影响
如图 4所示, CO2浓度升高促进了绿豆地上部分
对 N的吸收, 增加幅度为 1.99%~50.87%, 收获期达
到显著水平。CO2 浓度升高后, 绿豆地上部分对 C
的吸收量增加, 各发育期均达到显著水平, 增幅为
14.43%~92.69%。
第 4期 郝兴宇等: 大气 CO2浓度升高对绿豆生长及 C、N吸收的影响 797


表1 CO2浓度升高对绿豆N、C含量及C/N的影响
Table 1 Effect of elevated [CO2] on N, C concentration and C/N in mung bean
发育期 Growth stage 植株部位 Organs 处理 Treatment N含量 N content (g·kg−1) C含量 C content (g·kg−1) C/N
CK 17.96±1.014a 875.00±1.19a 49.21±2.839A 分枝期 Branching 地上部分 Above-ground
FACE 14.18±0.420b 881.23±1.51b 62.34±1.897B
CK 19.38±0.312a 903.06±0.99a 46.61±0.711a 鼓粒期 Filling pod 地上部分 Above-ground
FACE 17.37±0.572b 906.77±0.83b 52.31±1.662b
CK 11.15±0.217a 897.30±2.22A 80.57±1.561A 茎叶 Leaf and stem
FACE 9.67±0.342b 907.48±1.56B 94.17±3.287B
CK 31.98±0.303a 966.93±0.49a 30.25±0.303a
收获期 Harvest
籽粒 Seed
FACE 32.43±0.199a 964.65±1.68a 29.75±0.176a
数据后不同小写和大写字母表示在 α=0.05和 α=0.01水平差异显著 The data followed by different small and capital letters are significantly
different at α=0.05 and α=0.01 levels, respectively.



图 4 CO2 浓度升高对绿豆地上部分吸收 N、C 的影响
Fig. 4 Effect of elevated [CO2] on N, C uptake in above-ground of mung bean

3 讨论
大气中CO2浓度升高可促进作物生长, 其生物量
和产量增加。在熏气试验条件下植物生物量约增加
21%[9], 而FACE试验下生物量平均增加17%左右[10]。
Kimball等 [11]研究表明, FACE条件下作物茎秆生物
量平均增加35%, 而开顶式气室(OTC)平均增加约
39%。高浓度CO2下, 豆类产量可增加28%~46%[12−13]。
Ainsworth等[14]分析表明, 高浓度CO2可使大豆叶面
积增加18%, 总干质量增加37%以上。本研究发现大
气CO2浓度升高后绿豆叶、茎、荚、根生长加快, 收
获后地上部分生物量及总生物量分别增加24.44%和
25.79%, 根冠比显著增加27.64%。
植物生长和生物量的提高必然需要相应增加对
养分的需求, 打破原来作物和土壤之间的养分供需
关系, 这不但会影响到养分含量, 还有可能会改变
养分元素之间的协作或竞争平衡, 重新调整作物和
土壤的关系。在众多养分元素中, N素由于其重要性,
成为研究的首要考虑对象, 有关N素的研究较多[15−19]。
Ainsworth等[16]在FACE条件下对大豆叶内C、N平衡
的研究表明 , 高CO2浓度下老叶碳水化合物增加 ,
幼叶碳水化合物降低, 老叶、新叶的酰脲(酰脲是根
瘤菌固氮的产物)和氨基酸含量均增加, 可见高CO2
浓度改变了大豆的C、N平衡, 进而影响大豆的生长
和产量。美国大豆FACE(SoyFACE)关于大豆的研究
结果发现 : 生长初期 , 大气CO2浓度升高使大豆叶
片N含量下降17%; 生长中期以后, 大豆固N能力增
强, 增加了植株体内的N素, 叶片N含量没有明显变
化[17]。这与本研究结果不同, 本研究表明, 在3个发
育期(分枝期、鼓粒期、收获期), 大气CO2浓度升高
使绿豆植株地上部分N含量均下降, C含量升高, C/N
比增加, 但收获后籽粒中N、C含量及C/N均无明显
变化, 收获期茎叶内N含量也显著下降13.25%。由于
生物量明显增加, 绿豆地上部分吸收的总氮和总碳
量均增加。这些结果与其他非豆科作物的研究结果
基本一致[2,4,20]。
由于 CO2 是作物光合作用的底物, 其浓度升高
必然会促进绿豆的光合作用, 固定和转化更多的 C,
从而使绿豆生物量增加, 并使作物体内的 C 含量增
加。对于植株体内 N含量降低的原因有不同的解释,
有人认为是生物量增加对 N 的稀释作用, 以及养分
利用率提高[21−22]所致。但 Zerihun 等[23]认为是光合
氮利用效率(PNUE, photosythetic N use efficency)增
加的结果。马红亮等[20]对小麦的研究认为, 作物器
官中的 N 浓度降低, 稀释效应可能不是主要原因,
因为高 CO2浓度下小麦植株内 P、K 浓度升高, 故
作物养分浓度的变化应该主要是作物自身代谢发生
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变化调节的。也有研究[24]认为, CO2浓度升高后植物
对硝态氮( 3NO − )的吸收能力下降导致植物吸收N素
的能力下降, 最终导致植物体内 N含量下降。
CO2浓度升高条件下作物体内C/N增加, 可能会
导致作物残体分解减缓, 土壤中积累较多的C, 使土
壤有机质分解变缓, 农田C和N循环发生变化[25]。有
机质分解变缓 , 再加上CO2浓度升高后作物生长要
吸收更多N素等养分 , 土壤养分含量将会下降 , 进
而使CO2浓度升高对作物的促进作用下降[20]。
绿豆收获籽粒中N含量变化不显著, 籽粒中N含
量可以反映出籽粒中粗蛋白含量的多少, 表明大气
CO2浓度升高对绿豆籽粒中粗蛋白含量无显著影响。
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