全 文 ：　 　 倡 河南省科技攻关项目（０３２４０７０１００）资助
收稿日期 ：２００５唱０８唱０８ 　 改回日期 ：２００５唱１０唱２０
南瓜幼苗对低温胁迫适应性的研究 倡
周俊国 　张 　炎
（河南科技学院 　 新乡 　 ４５３００３）
摘 　 要 　 对 ３片真叶南瓜幼苗进行 ２４h的 ２５／ １５ ℃ 、１５／ １０ ℃ 、１０／ ５ ℃ 、５／ ０ ℃ 暗处理 ，用电导法测定其电导率 。试验结果
表明 ：处理材料渗透 ６０min时所测得的电导率具有代表性 ，在 ５／ ０ ℃ 温度处理水平上测得的电导率能显著区分不同材料
间适应低温胁迫的强弱 ，５／ ０ ℃可作为南瓜幼苗生长的极端低温 ，南瓜幼苗有适应低温胁迫的能力 ，但不同材料间具有一
定差异 ，供试材料“３４４” 、“３６０” 、“１５１”表现出对低温胁迫的适应性 ，可作为抗寒资源加以利用 。
关键词 　 南瓜幼苗 　 电导法 　 低温胁迫 　 适应性
Adaptability of Cucurbita moschata Duch ． seedlings to low唱temperature stress ． ZHOU Jun唱Guo ，ZHANG Yan （Henan
Institute of Science and Technology ，Xinxiang ４５３００３ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（２） ：１１１ ～ １１３
Abstract 　 Seedlings of Cucurbita moschata Duch ． with three t rue leaves were put in the darkness under low唱temperature
of ２５／１５ ℃ （day／night） ，１５／１０ ℃ ，１０／５ ℃ ，５／０ ℃ fo r ２４ hour ；and the electric conductivities of t reated seedlings were
measured to study the adaptability of the Cucurbita moschata Duch ． to low temperature stress ．The results show that the
electric conductivity measured after the leaves are leaked for ６０ minutes is typical ．And the elect ric conductivity of leaves
under ５／０ ℃ treatment can be used to distinguish the adaptabilities of different materials ，indicating that ５／０ ℃ is the low唱
est growing temperature of Cucurbita moschata Duch ．The adaptability varies among different varieties ，and materials No
３４４ ，３６０ ，１５１ can be applied in the fu ture ．
Key words 　 Cucurbita moschata Duch ． seedlings ，Elect ric conductivit y ，Low唱temperature stress ，Adaptability
（Received Aug ．８ ，２００５ ；revised Oct ．２０ ，２００５）
南瓜（ Cucurbita moschata Duch ．）是一种营养丰富且具有重要保健功能的传统蔬菜 ，适应性强 ，在我国
大江南北均有分布 ，形成了多种多样的变种 ，资源丰富 。 在生产中通过早播 ，可使嫩食瓜提早上市 ，从而提
高种植效益 ，但其幼苗耐寒能力弱 ，在早春露地种植易受低温冷害而影响生产 。 因此 ，有必要在众多资源中
筛选耐低温类型 ，为耐低温南瓜品种选育奠定基础 。 植物耐寒性鉴定的方法很多 ，如形态变化分级法 、组织
损伤鉴定法 、脯氨酸含量测定法 、分光光度法和电导法等 ，与其他方法比较 ，电导法具有快速 、简易 、准确性
高等特点 。 电导法测定的依据是植物组织受冻害后 ，质膜透性增大 ，解冻后从细胞流出的电解质越多 ，组织
浸出液的电导率越大 ，质膜透性变化出现在外部形态之前 ，故可作为植物耐寒性鉴定的生理指标［１］ 。
1 　 试验材料与方法
试验自 ２０００ 年开始从全国收集不同类型的中国南瓜农家品种资源 ８００ 多份 ，经 ３ 年自交纯化 ，田间种
植筛选后 ，从鲜食类型中选用果实食用品质最优良的 １０ 份为试验材料 。 １０ 份优良资源的代号依次为 ３４４
号 、３６０ 号 、３７０ 号 、３９１ 号 、３９６ 号 、３９９ 号 、４６１ 号 、１５１ 号 、４６７ 号 、４７１ 号 ，在试验中相应编号为 １ 、２ 、３ 、４ 、５ 、６ 、
７ 、８ 、９ 、１０ 。 种子经常规浸种催芽后 ，在温室内营养钵育苗 ，培养温度昼温 ２５ ℃ ，夜温 １９ ℃ ，空气相对湿度
８５ ％ 左右 ，将幼苗培养至 ３ 片真叶完全展开 。 将每种资源的 ３ 片真叶期幼苗分成 ４ 组 ，置人工气候箱中分别
进行 ２５／１５ ℃ （CK）（昼夜各 １２h ，下同） 、１５／１０ ℃ 、１０／５ ℃ 、５／０ ℃ 温度水平上的暗处理 ，湿度 ４０ ％ 。
将不同温度处理 ２４h 后的幼苗放置 ２５ ℃ 环境中缓冲 ４ ～ ６h 后取样测定 。 幼苗先用重蒸馏水冲洗 ，用吸
水纸吸干 ，再切取叶片 ，用打孔器在真叶主脉两侧打取直径为 １畅５cm 的圆片 ３６ 个 ，均分为 ３ 份作 ３ 次重复 。
叶片用重蒸馏水冲洗 ２ 次后 ，放入 ５０mL 注射器内加 ２０mL重蒸馏水真空抽气 ，至叶片下沉而不上浮时倒入
第 １５卷第 ２ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．２
２ ０ ０ ７ 年 ３ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture March ，　 ２００７
５０mL烧杯中 ，震荡渗透 ０min 、６０min 、９０min 后 ，用 DDS唱３０７ 型电导率仪测定溶液的电导率作为活体溶液电
导率（ A） 。 然后将各处理溶液煮沸 １０min ，完全杀死活体细胞 ，补足水分冷却至室温 ，测定溶液的电导率为
总电导率（ B） 。
为便于比较不同南瓜类型之间的电解质渗出情况 ，可将直接测得的溶液电导率换算成溶液相对电导率
（ C）［２ ，３］ ：
C（ ％ ） ＝ A／ B × １００ ％ （１）
式中 ，A 为材料真空抽气后活体溶液电导率 ，B 为材料煮沸后溶液总电导率 。 材料受低温胁迫后的伤害情
况也可用伤害率（ D）表示［３］ ：
D（ ％ ） ＝ （ C处理 － CC K）／（１ － CC K） × １００ ％ （２）
式中 ，C处理表示冷害处理后溶液的相对电导率 ，CCK表示对照处理溶液的相对电导率 。 幼苗受低温胁迫后的
伤害效果可依据不同情况进行冷害分级 ，其标准为 ：０ 级 ，无明显冷害症状 ；１ 级 ，第 １ 、２ 叶叶缘略失水 ，其他
无明显冷害症状 ；２ 级 ，第 １ 、２ 叶叶缘失水严重 ，第 ３ 叶叶缘略失水 ，心叶无明显冷害症状 ；３ 级 ，第 １ 、２ 叶出
现脱水斑 ，第 ３ 叶叶缘严重失水 ，心叶略失水 ；４ 级 ，第 １ 、２ 叶失水斑连接成片 ，叶片萎蔫 ，第 ３ 叶出现脱水
斑 ，心叶严重失水 ，很难恢复生长 ；５ 级 ，全部叶片 、茎萎蔫 ，幼苗在常温下不能恢复生长［４］ 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 不同渗透时间对处理材料相对电导率的影响
在电导法测定处理材料电导率时 ，处理材料渗透时间不同所测得的电导率不同 。 表 １ 为材料经 ５／０ ℃
处理后不同渗透时间所对应的相对电导率 ，结果表明 ，随渗透时间的延长 ，相对电导率增大 ，但数值增大的
幅度不同 ，呈递减性增加 ，０ ～ ６０min 内数值增加幅度较大 ，６０ ～ ９０min 数值增加较少 ，对 ５／０ ℃ 低温胁迫下处
理材料的相对电导率进行显著性测验（LSR 法 ，P ＝ ０畅０５） ，０min 和 ６０min 、９０min 时所测得的相对电导率差
异显著 ，而 ６０min 和 ９０min 时所测得的相对电导率差异不显著 。 对其他温度水平上不同渗透时间测得的相
对电导率进行差异显著性分析 ，结果也大致相同 ，表明随渗透时间的延长 ，处理材料的电解质渗出越来越
少 ，在 ６０min 时处理材料的电解质渗出已趋于稳定 ，所测得的相对电导率可以用来在不同材料间的比较 。
故 ６０min 时所测得的数值即具有代表性 。
表 1 　 5／0 ℃ 处理不同渗透时间对各处理材料相对电导率的影响 倡
Tab畅１ 　 Effects of leakage time on relative elect ric conductivities of different materials under ５／０ ℃ treatment
渗透时间／min 样本编号 Sample codes
Leakage time １ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０
０ ４畅４２b ３畅４６b ９畅８５b ９畅４７b ５畅９７b ８畅２２b ８畅４８b ８畅１３b １１畅７６b １０畅３０b
６０ １５畅７７a １５畅４６a ２８畅７７a ３１畅７９a ２０畅９５a ２８畅３６a ３３畅３４a １５畅２３a ３８畅２９a ４２畅５２a
９０ １８畅０７a １７畅９７a ３２畅３１a ３６畅１６a ２４畅２４a ３３畅０３a ３７畅６９６a １７畅５５a ４２畅１０a ４７畅１５a
　 　 倡 表中同列数据后不同字母表示 P ＝ ０畅０５ 差异显著 。
2畅2 　 低温胁迫后不同材料相对电导率的差异
由表 ２ 可知 ，同一材料在不同低温胁迫后渗透 ６０min ，其相对电导率有差异 ，随温度降低呈增长的趋势 。
经差异显著性分析（ P ＝ ０畅０１） ，同一材料在 ２５／１５ ℃ 、１５／１０ ℃ 、１０／５ ℃ ３ 个温度水平上的相对电导率差异不
显著 ，而与 ５／０ ℃ 温度水平上的相对电导率差异显著 ，可以认为在 ２５／１５ ℃ 、１５／１０ ℃ 、１０／５ ℃ 这 ３ 个温度水平
上南瓜幼苗对温度具有一定的缓冲能力 ，其相对电导率不能区分不同材料适应低温胁迫能力的强弱 。 分析
编号为 １ 、３ 、４ 、５ 、９ 、１０ 的材料在经受不同低温后的相对电导率发现 ，１０／５ ℃ 的数据和 ２５／１５ ℃ 的数据相接
近 ，也说明南瓜幼苗在经过一定范围的低温（１５／１０ ℃ ）炼苗后 ，南瓜幼苗适应了低温环境 ，有适应低温的能
力 ，电解质的渗出又维持到正常水平 ，这和农业生产上幼苗移栽之前的低温炼苗原理相一致 。 而编号为 ２ 、
５ 、７ 、８ 的材料对低温的适应性变化不太明显 ，电解质的渗出呈递增趋势 。
由表 ２还可看出 ，不同材料在经受 ５／０ ℃ 的低温胁迫后 ，相对电导率明显增大 ，但不同材料增大的幅度不
同 ，编号为 ３ 、４ 、６ 、７ 、９ 、１０ 的材料增幅较大 ，其中 ９ 号材料相对电导率增幅达 ２９畅２９ ％ ，而编号为 １ 、２ 、５ 、８的材料
相对电导率增幅较小 ，８号材料增幅只有 ４畅８８ ％ 。 与 ２５／１５ ℃温度水平上的相对电导率比较 ，对在 ５／０ ℃温度水
平上不同材料的相对电导率增幅进行差异显著性分析（ P ＝ ０畅０１） ，１ 、２ 、５ 、８ 号与其他编号的材料相对电导率增
幅差异显著 ，说明不同类型南瓜幼苗在 ５／０ ℃ 低温胁迫下相对电导率有差异 ，在此温度水平上测得的相对电导
率能区分不同材料适应低温胁迫能力的强弱 ，强弱顺序依次为 １ 、２ 、５ 、８ ＞ ６ ＞ ３ ＞ ４ 、７ ＞ ９ 、１０ 。
１１２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
表 2 　 渗透 60min时不同材料受低温胁迫后的相对电导率 倡
Tab畅２ 　 The electric conductivities of different materials under low唱temperature st ress leaking for ６０min
温度／ ℃ 样本编号 Sample codes
Temperature １ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０
２５／１５ ８畅０８B ９畅６７A ９畅１８B ９畅５５B １１畅３７B １０畅８０B １２畅０１B １０畅３５ A ９畅００B １３畅５５B
１５／１０ １１畅３３AB １０畅５０A １１畅２７B １３畅５０B １５畅０３B １１畅２３B １３畅０６B １１畅２０ A １６畅０１B １４畅６１B
１０／１５ ８畅８８B １０畅７２A １０畅５５B １１畅２８B １１畅５８B １２畅５８B １５畅７２B １２畅６６ A １２畅９９B １４畅５０B
５／０ １５畅７７A １５畅４６A ２８畅７７A ３１畅７９A ２０畅９５A ２８畅３６A ３３畅３４A １５畅２３ A ３８畅２９A ４２畅５２A
　 　 倡 各类型不同低温胁迫相对电导率的差异显著性以列标示（ P ＝ ０畅０１） ，不同类型相对电导率增幅的差异显著性以行标示 。
2畅3 　 低温胁迫后不同材料的伤害情况
　 　 经计算各材料受低温胁迫
后的伤害率和直接观察各材料
在不同温度胁迫下的冷害级别
见表 ３ 。 编号为 １ 、２ 、５ 、８ 的材
料伤害率较低 ，编号为 ３ 、４ 、６ 、
７ 、９ 、１０ 的材料伤害率较高 ，这
与表 ２ 的统计结果基本一致 。
观察各材料在 ５／０ ℃ 温度胁迫
后的伤害级别 ，大部分材料都
达到 ４ 级或 ５ 级 ，与统计的伤
害率和相对电导率结果一致 。
表现出毁灭性伤害 ，如在生产
上出现则不能继续生产 ，可以
将 ５／０ ℃ 作为南瓜幼苗生长的
极端低温 。 与其他材料相比 ，
表 3 　 低温胁迫后不同材料的伤害率及冷害级别
Tab畅３ 　 The rate and grade of chilling injury of different materials
under low唱temperature stress
样本编号 处理 T reatments
Sample １５／１０ ℃ １０／５ ℃ ５／０ ℃
codes 伤害率／ ％ 冷害级别 伤害率／ ％ 冷害级别 伤害率 ／ ％ 冷害级别
Rate of Grade o f Ra te of G rade of Rat e o f Grade of
chilling chilling chilling chilling chilling chilling
injury injury in jury injury injury injury
１ ３畅５４ ２ ０畅８７ １ ８畅３７ ３
２ ０畅９１ １ １畅１６ ２ ６畅４１ ３
３ ２畅３０ ２ １畅５０ １ ２１畅５７ ５
４ ４畅３６ ２ １畅９１ １ ２４畅５９ ５
５ ４畅１４ ２ ０畅２４ １ １０畅８１ ４
６ ０畅４９ １ １畅９９ ２ １９畅６９ ５
７ １畅１９ ２ ４畅８１ ３ ２４畅２４ ５
８ ０畅９５ １ ２畅５７ ２ ５畅４４ ３
９ ７畅７０ ３ ４畅３９ ３ ３２畅１９ ５
１０ １畅２３ １ １畅０９ １ ３３畅５０ ５
１ 、２ 、８ 号材料在 ５／０ ℃ 温度胁迫下伤害明显较轻 ，在真叶上只出现冻害点 ，解除低温胁迫后能恢复生长 ，故
１ 、２ 、８ 号材料适应低温胁迫的能力相对较强 ，可作为抗寒育种的资源材料 。
3 　 小结与讨论
对南瓜幼苗在 ３ 片真叶时连续进行 ２５／１５ ℃ 、１５／１０ ℃ 、１０／５ ℃ 、５／０ ℃ 的 ２４h 暗处理 ，然后测定其电导
率 ，结果表明 ，处理材料渗透 ６０min时电解质的渗出已趋于稳定 ，所测得的相对电导率可以用来进行不同材
料间的比较 ，但只有在 ５／０ ℃ 温度处理水平上测得的相对电导率才能显著区分不同材料间适应胁迫能力的
强弱 ；在经受 ５／０ ℃ 低温胁迫后大部分南瓜幼苗表现出毁灭性伤害 ，可以将 ５／０ ℃ 作为南瓜幼苗生长的极端
低温 ；南瓜幼苗有适应低温胁迫的能力 ，但适应低温胁迫的能力在资源间有一定差异 ，供试材料中编号为 １ 、
２ 、８ 的资源 ，即代号为 ３４４ 、３６０ 、１５１ 的资源表现出对低温胁迫的适应性 ，可作为抗寒育种资源加以利用 。
Sukumaran等［５］在马铃薯上的研究认为 ，使电解质渗出率达 ５０ ％ 的低温与组织半致死温度（LT５０）相一
致 ，提出以电解质渗出率达 ５０ ％ 时的温度为 LT５０ 。 Sukumaran 等提出的电解质渗出率即本文中的相对电导
率 ，但笔者认为实验测定电解质渗出率的大小 ，受温度 、材料渗出时间长短及溶液浓度的影响 ，并且在不同
种类植物材料上差异很大 ，本试验中几个材料在经 ５／０ ℃ 温度处理后组织已完全冻死 ，但相对电导率仍未达
到 ５０ ％ ，所以以电解质渗出率达 ５０ ％ 时的温度为 LT５０的说法在南瓜幼苗上不适用 。 试验中一部分材料经
１５／１０ ℃ 低温炼苗后从相对电导率上表现出对低温环境的适应性 ，而另一些材料在这一温度水平没有表现
出这种现象 ，推测可能是不同类型南瓜幼苗进行低温炼苗所需的温度不同 ，在生产上应加以注意 。
参 　 考 　 文 　 献
１ 　 王震星 ，张 　 磊 ，刘玉芹 ，等 ．电导法测定西洋梨耐寒性及与其他方法的比较 ．天津农业科学 ，２００３ ，９（３） ：２９ ～ ３１
２ 　 刘建辉 ，崔鸿文 ．电导法鉴定黄瓜抗寒性的研究 ．西北农业大学学报 ，１９９５ ，２３（４） ：７４ ～ ７７
３ 　 李合生 ．植物生理生化实验原理和技术 ．北京 ：高等教育出版社 ，２０００ ．２６１ ～ ２６３
４ 　 于贤昌 ，邢禹贤 ，马 　 红 ，等 ．不同砧木与接穗对黄瓜嫁接苗抗冷性的影响 ．中国农业科学 ，１９９８ ，３１（２） ：４１ ～ ４７
５ 　 Sukumaran N ．P ．，Weiser C ．J ．Me thod o f det ermining cold hardiness by elec trical conduct ivity in po tat o ．Hort ． Science ，１９７２ ，７ ：４６７ ～ ４６８
第 ２期 周俊国等 ：南瓜幼苗对低温胁迫适应性的研究 １１３