全 文 ：中国生态农业学报 2010年 1月 第 18卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2010, 18(1): 215−222


* 国家自然科学基金重大项目(30590381)资助
** 通讯作者, E-mail: yugr@igsnrr.ac.cn
姜春明(1980~) , 汉, 男, 博士研究生, 主要从事全球变化对陆地生态系统影响的研究。E-mail: jiangcm.06b@igsnrr.ac.cn
收稿日期: 2008-12-03 接受日期: 2009-02-10
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00215
陆生植物对全球环境变化的适应*
姜春明 1,2 于贵瑞 1**
(1. 中国科学院生态系统网络观测与模拟重点实验室 中国科学院地理科学与资源研究所 北京 100101;
2. 中国科学院研究生院 北京 100049)
摘 要 全球环境变化对陆地生态系统产生了深刻影响, 而陆生植物对环境变化具有一定的适应机制。 在生
理过程中, 信号物质能够对植物的生理过程进行调节, 植物会主动积累或合成小分子物质以减轻逆境的伤害。
在个体水平上, 植物通过调节同化物在不同器官中的分配来适应环境条件的变化; 植物对水氮资源的权衡利
用可以使其适应不同的资源环境条件; 由于对非结构碳水化合物的奢侈利用, 植物生长不会受碳供应的限制。
植物生理生态过程中的适应机制会影响陆地生态系统的碳收支。只有在综合分析的基础上建立整合植物适应
机理的数学模型, 才能准确预测环境变化对陆地生态系统的影响。
关键词 全球环境变化 陆生植物 适应性 时空尺度
中图分类号: Q948 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)01-0215-08
A review on terrestrial plant acclimation to global environment change
JIANG Chun-Ming1, 2, YU Gui-Rui1
(1. Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Chinese Academy of Sciences; Institute of
Geographical Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China;
2. Graduate University of Chinese Academy Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Global environment change has great impact on terrestrial ecosystems. To some extent, however, terrestrial plants can
adjust to such influences. Physiologically, signal substances regulate physiological processes and small molecular substances actively
accumulated or synthesized by plants alleviate injuries induced by adversities. Individually, photoassimilate reallocation to different
plant organs is a very important mechanism through which plants adapt to changes in environmental conditions. Specific plant spe-
cies survive in different resource conditions resulting from water and nitrogen trade-offs. Because of profligate use of non-structural
carbon, plant growth may not be limited by carbon supply. Acclimation mechanisms of plant ecophysiological processes affect car-
bon budget in terrestrial ecosystem. Future studies should therefore focus on analyzing synthetic acclimation mechanisms at different
scales and building an integrated model of these mechanisms to make more accurate predictions of the impact of future environ-
mental changes on terrestrial ecosystem.
Key words Global environment change, Terrestrial plant, Acclimation, Temporal and spatial scale
(Received Dec. 3, 2008; accepted Feb. 10, 2009)
由于大量化石燃料的燃烧和土地利用方式的改
变, 大气中 CO2 浓度以前所未有的速度上升, 已由
工业革命前的 270 μmol·mol−1上升到 2006年的 382
μmol·mol−1[1], 预计到本世纪末全球平均气温将升
高 1.4~5.8 ℃[2]。我国 20 世纪 90 年代的气温比 80
年代增加 0.32 ℃, 高于全球平均水平 50%以上, 北
方大部分地区干旱化加剧[3]。据预测, 在本世纪我国
年平均温度将升高 3.9~6.0 ℃, 华北和东北南部地
区将持续变干[4]。全球环境变化将对我国陆地生态
系统产生严重的影响。
在全球环境变化背景下, 陆生植物会通过自身
的调节来适应这种变化[5]。这种适应性是陆生植物
对环境变化的一系列生理生态调节性行为及其后果,
是其对环境变化的能动响应和积极调整。这种适应
216 中国生态农业学报 2010 第 18卷


过程发生在植物的生理过程、碳氮在各器官中的分
配、植物个体形态和生物地球化学循环等各个尺度
水平[6]。深入理解陆生植物对环境变化的适应过程
是认识陆地生态系统主要功能的重要前提, 也是建
立新一代生态机理模型的基础 [6−7], 同时也可为制
定环境变化的对应策略提供理论依据。本文对近年
来陆生植物对环境变化导致的 CO2浓度增加、干旱
胁迫和温度增加的适应过程进行综合分析和归类 ,
从生理过程、植物个体对资源利用与生态系统碳收
支 3 个方面阐述陆生植物对环境变化的适应机理,
为该领域的研究提供参考。
1 植物生理过程对环境变化的适应
1.1 信号物质对生理过程的调节
植物激素对植物体生命活动具有重要的调节作
用, 脱落酸(ABA)是植物适应逆境环境的重要信号
物质, 是植物适应逆境、启动适应性生理反应的必
需介体。水分胁迫使植物叶片气孔关闭, 光合速率
下降。在植物地上部分尚未表现出任何可检测的水
分状况变化之前 , 气孔导度和叶片生长已受到抑
制[8]。Blackman 等[9]进行了经典的分根试验: 将 1
株玉米(Zea mays)根系分到两个容器中 , 每个容器
约有一半根, 限制一半根的水分供应, 另一半根充
分供水。与全根充分供水的玉米相比, 一半根系受
旱的植物叶片气孔导度明显下降, 当受旱的一半根
系恢复充分供水后, 其气孔导度明显上升至对照水
平。Davies等[10]认为植物根系能感知土壤水分亏缺,
并将胁迫信息传给地上部分诱导气孔关闭, 根冠间
的通讯对植物适应缺水环境和调节自身水分状况有
重要意义。大量研究证实, 干旱胁迫下植物根系合
成大量 ABA, 并随蒸腾液流到达叶片, 调节气孔关
闭[11−13]。高温胁迫也能诱导植物内源 ABA 大量增
加。Abass 等 [14]观察到葡萄高温驯化过程中叶片
ABA水平上升。外施 ABA处理能显著地增加 50 ℃
下玉米苗的存活率, 减少玉米根的电解质渗漏率[15]。
植物体内的糖也是植物适应环境变化的信号物
质[16−17]。Koch[18]综述了糖对基因表达的调控, 他将
这些基因分为植物体内糖分匮乏时调控的基因和糖
分充足时调控的基因两种类型, 这些基因的调控可
以影响植物体内生理活动和资源分配。Tingey 等[19]
对花旗松(Pseudotsuga menziesii)进行连续 4 年的增
温和 CO2富加试验,发现增温和 CO2富加分别使叶片
氮含量增加和降低, 说明植物可通过调节不同器官
中氮的再分配来适应碳同化的变化[20], 这个过程是
由叶片中糖含量的高低来调节光合作用相关基因表
达完成的。温度升高促进了光呼吸, 减少了叶片可
溶性糖含量 , 进而促进光合作用上调 , 诱导
Rubisco(核酮糖-1、5二磷酸羧化酶)水平增加, 也相
应增加了叶片氮含量; CO2 富加使叶片中可溶性糖
含量增加 , 抑制了与光合作用有关基因的转录 [21],
使 Rubisco水平下降, 叶片氮含量降低。Rogers等[22]
对火炬松(Pinus taeda)进行的 CO2 富加试验(FACE)
发现, 松针的可溶性糖含量增加, Rubisco水平下降,
而总含氮量并未下降 , 由此推测糖分可能抑制
Rubisco相关基因的转录, 叶片的氮含量不能反映植
物的氮状况。Ghildiyal 等[23]在整个生育期内同时对
小麦(Triticum aestivum)和向日葵(Helianthus annuus)
进行 CO2 富加试验, 发现向日葵叶片的光合速率无
显著变化, 而小麦叶片的光合速率显著降低, 这是
由于向日葵的叶片主要积累淀粉, 小麦叶片主要积
累糖分 , 过多的糖分抑制了 Rubisco 基因的表达 ,
从而最终使小麦叶片的光合速率降低。
1.2 小分子物质的合成和积累
不利的环境条件会使植物细胞脱水, 膨压丧失,
影响其正常的生理功能(气孔开闭、细胞生长)。植物
会主动合成和积累一些小分子可溶物质, 降低细胞
水势, 减少环境胁迫的伤害[24]。脯氨酸可明显增强
烟草 (Nicotiana tabacum)的抗旱性 [25], 而菠菜
(Spinacia oleracea)和大麦(Hordeum vulgare)叶片在
逆境下合成甜菜碱[26], 杨树(Populus spp.)在干旱胁
迫下叶片积累的渗透调节物质为苹果酸、钾离子、
蔗糖和葡萄糖 [27]。高温下番茄(Lycopersicon escu-
lentum)渗透调节能力增加[28], 早熟禾(Poa pratensis)
叶片内脯氨酸大量积累[29]。
环境条件发生变化时, 植物体内会合成一些新
的蛋白质, 以减轻逆境对正常生理功能的影响。热
击蛋白(Heat-shock proteins, HSP)的产生是植物细胞
对高温胁迫最普遍和快速的响应之一[30]。热激是植
物在较高但非致死温度下的一种预锻炼, 使热激蛋
白基因迅速转录, 翻译产生 HSP。这些 HSP 多为一
些热稳定同功酶或具有分子伴侣的作用, 保护某些
高分子物质结构不被逆境伤害, 起到阻止膜蛋白变
性, 防止生物膜热破碎的功能。Barua等[31]对来自不
同温度生境下的藜(Chenopodium album)进行高温处
理, 发现来自经常遭受高温胁迫地区的生态型诱导
出的 HSP 水平较低, 从而推断这一生态型的基础抗
热性较高, 在未来温度增加的环境下具有更强的适
应能力。
2 植物个体对环境变化的适应
2.1 同化物分配的适应性调整
同化物分配主要指光合作用生成的有机物在植
第 1期 姜春明等: 陆生植物对全球环境变化的适应 217


物各器官间的分配, 这是一种极为完善的内源调节
形式, 是植物适应环境条件变化的一种重要策略。
在温度、水分或矿质养分和 CO2发生变化的环境条
件下, 植物会调整同化物的分配以适应环境[32−33]。
花旗松苗经过 4 年的增温处理后, 生物量在叶片中
的分配比例下降 , 但根冠比增加 [34]。Yin 等 [35]发
现 , 温度增加后 , 不同树种会采取不同适应策略 ,
云杉 (Picea asperata)的根冠比增加 , 而岷江冷杉
(Abies faxoniana)的根冠比降低, 这种生物量分配模
式对增温的响应差异可能导致植物在未来气候变暖
背景下具有不同的适应性和竞争优势[36]。Norby[37]
认为在 CO2 浓度升高条件下, 植物的根冠比增加。
林伟宏等 [38]认为, CO2 浓度增加影响了水稻(Oryza
sativa)同化物的分配, 在生育后期对根系生长的促
进较大, 使根冠比增加。而 Stulen 等[39]认为植物在
水分、营养条件不受限制时, 大气 CO2 浓度升高并
不影响植物的根冠比。Geiger 等[40]发现在氮素缺乏
的条件下, CO2浓度升高使番茄的根冠比增加, 而当
氮素供应充足时, 番茄的根冠比并未发生变化。陈
改苹等[41]发现 FACE 处理极显著地增加了水培水稻
的根冠比, 并认为根生物量比例的增加可能一方面
表现为主动地适应养分胁迫, 以满足植物快速生长
的需要; 另一方面是被动地作为贮存器官, 以容纳
更多的光合产物。大量研究表明, 水分胁迫下更多
的碳运输到植物根部, 使根冠比增加, 从而增加水
分的摄入并减少地上部分的蒸发散, 但这种调整具
有一定的阈值范围; Xu等[42]对羊草(Leymus chinen-
sis)的研究表明, 适当控制土壤水分可促进碳水化合
物从源器官向库器官的运转和分配, 但严重干旱时
并没有进一步增加根冠比。
2.2 环境限制条件下对不同资源权衡利用
植物在资源条件不同的环境中生存和生长, 各
种资源的相对匮乏程度不同, 为适应这种环境, 植
物需在不同资源利用的策略上做出权衡(Trade off),
即以一种资源的奢侈消耗来换取另一种资源的高效
利用[43]。水和氮在植物生长发育和生理活动中起着
十分重要的作用, 植物在利用这两种资源时, 却存
在着一定的矛盾。这是由于植物在光合作用时, CO2
和水同时通过气孔进出叶片。当外界环境的水分供
应比较充足时 , 气孔导度增加 , 光合速率加快 , 叶
片的氮素利用率增加, 但由于蒸腾速率的增加更为
迅速, 又使水分利用效率下降。这使得植物需在不
同的水分和氮素梯度环境中对资源利用策略做出权
衡[44]。
Field 等 [44]发现常绿树种叶片的瞬时水分和氮
素利用率存在权衡, 认为气孔导度的增加能够增加
细胞间隙 CO2, 从而增加叶片的氮素利用率, 降低
水分利用率。在较长的时间尺度上, 可以用叶片的
碳氮比表示叶片长期的氮素利用效率[45], 用叶片的
稳定碳同位素比值 δ13C表示叶片的长期水分利用效
率[46−47]。前人研究发现, 叶片在长期氮素利用效率
和水分利用效率间也存在着权衡, 而且已适应不同
生境的物种间在两种资源利用效率间的权衡程度也
明显不同。Patterson 等[48]对白云杉(Picea mariana)
和黑云杉 (P. glauca)进行水分和氮素的梯度试验 ,
发现黑云杉适应极度缺氮而水分较充裕的环境, 而
白云杉适应极度干旱但氮素较充足的环境, 说明两
种云杉在水和氮利用效率的权衡程度上明显不同 ,
如果氮素利用效率减小相同的程度, 白云杉的水分
利用效率上升的幅度更大; 如果水分利用效率减小
相同程度, 黑云杉氮素利用效率上升的幅度更大。
氮素在光合作用和抗干旱的渗透调节中都起重要作
用, 这种权衡程度上的不同可能是由于氮素在这两
大生理过程中的分配比例差异所造成的。Chen等[49]
对羊草和大针茅(Stipa grandis)进行氮素追加试验表
明, 与大针茅相比, 羊草的水和氮利用效率的相关
程度更高, 说明羊草维持较高的水分利用率是以较
低的氮素利用率为代价的, 而大针茅却可以同时保
持相对较高的水分利用率和氮素利用率。这也可以
解释为什么羊草主要分布在水氮较充裕的区域, 而
大针茅主要分布在水氮都比较贫乏的区域。李明财
等[50]对青藏高原 1 年生和多年生植物研究发现, 多
年生植物的水分利用效率比 1 年生植物高, 而氮素
利用效率却较低, 说明不同生活史类型的植物在资
源利用方面对外部环境条件具有不同的适应策略。
2.3 非结构碳水化合物的奢侈利用
植物体中非结构碳(Non-structural carbon, 包括
非结构碳水化合物和脂肪)是植物体中碳的储藏形
式 [51], 其含量高低反映了植物碳的源(光合作用)和
汇(植物的生长)相对活性。植物体中非结构碳水化合
物的增加反映了植物的光合能力超过了植物生长所
需。目前大气 CO2浓度下, C3植物的光合作用还没
有被 CO2所饱和, 未来 CO2浓度增加是否会增加光
合作用, 进而刺激植物生长, 已经进行了大量的研
究。Korner[52]认为可通过对不同气候背景下植物体
内的非结构碳水化合物含量进行比较 , 预测未来
CO2 浓度增加时植物的碳吸收情况。全球范围的研
究发现, 随着生长季温度的升高, 木本植物叶片和
枝条中非结构碳水化合物含量呈下降趋势[52]。对高
山树线(Treeline)树木的研究也发现, 随着海拔的降
低, 生长季温度的升高, 树叶和枝条中的非结构碳
水化合物逐渐降低[53−55]。Hoch 等[56]通过分析 10 个
218 中国生态农业学报 2010 第 18卷


树种叶、枝、干边材的非结构性化合物的季节变化,
对 1 个林龄大约 100 年的温带森林当前的碳供应状
态做了评估, 其结论认为: 在这 10 个树种中, 整个
生长季节中没有出现非结构性碳水化合物的短缺 ,
即使在种子成熟时期也不例外。Wurth等[57]发现, 热
带森林树干中的非结构碳水化合物(主要是淀粉)在
旱季明显增加, 说明与叶片光合相比, 干旱对汇器
官生长的影响更大。综合上述研究可以认为, 树木
的生长主要受汇器官的限制, 即不存在所谓的由于
光合作用导致的碳获得的限制, 更可能发生的情况
是碳投资的限制[58]。Millard 等[1]认为树木在使用体
内的非结构碳水化合物时是非常奢侈的(Profligate
use), 即树木不会耗尽储存在体内的碳库[56]。例如即
使环割树木的韧皮部后, 根部的非结构碳水化合物
也不会完全被耗尽 [59]; 秋季叶片脱落前, 大部分矿
质营养(氮磷)都转运出叶片以备再使用, 而大量的
非结构碳水化合物依然会留在叶片中[60]。因此, 在
目前的 CO2 浓度下, 树木生长不会受体内碳水化合
物供应的限制, 在未来 CO2浓度升高的情况下, CO2
施肥效应的直接作用也很难体现。
3 生态系统碳收支过程的适应机理
3.1 不同尺度上的适应
生态系统对外界环境的适应发生在各个时间和
空间尺度上[1,61], 表 1为陆地生态系统在不同尺度上
对 CO2浓度升高的适应过程。在整个生态系统的适
应过程中, 空间尺度可从亚细胞结构到整个生态系
统, 时间尺度可以从分钟到年。随着空间尺度的逐
渐扩大, 发生适应过程所需的时间越长。而从图 1
可以看出, 在碳进出森林生态系统的过程中, 生态
系统碳的收支受到各空间尺度的内部生理状态的反
馈控制, 同时还受跨空间尺度的反馈控制。整树对
叶片的反馈控制发生在秒到天的时间尺度上(图 1中
的 A), 土壤对整树的反馈控制发生在小时到年际的
时间尺度上(图 1中的 B)。


图 1 森林生态系统不同空间尺度上对碳
收支的反馈和控制[1]
Fig. 1 Carbon flux through forest ecosystems as controlled
at different temporal and spatial scales
碳进入生态系统的路径: 1. 碳被Rubisco同化; 2. 碳从叶片
进入木质部; 3. 碳从树转移到土壤。 碳从生态系统中释放: 4. 可
溶性有机碳从土壤中流失; 5. 土壤的异养呼吸; 6. 土壤和树木的自养
呼吸; 7. 叶片的光呼吸; 8. 生态系统的总呼吸。在某一尺度上的碳收
支受本尺度的内部状态所控制 : 代表叶片和整株树的生理状态;
代表土壤有机碳的量和生物地球化学循环的状态; 某一尺
度的内部生理状态对本尺度碳收支的反馈控制; 不同尺度间的反
馈控制因素: A: 整树对叶片的反馈控制; B: 土壤对整树的反馈控制。
Way of C entering ecosystem: 1. C is assimilated by Rubisco;
2. C enters xylem from leaf; 3. C transfers from plant to soil. C
releases from ecosystem: 4. Soluble organic C lose from soil; 5. Het-
erotrophic respiration in soil; 6. Autotrophic respiration of soil and
plant; 7. Photorespiration of leaf; 8. Total respiration of ecosystem. C
budget as affected by internal state of specific scales: Physiological
state of leaf and whole plant; Amount of soil organic C and state of
biogeochemical cycle; Feedback control of internal physio-
logical state on the C budget in a certain scale; Feedback con-
trolling factors at different scales: A is feedback control of whole plant
to leaf; B is feedback control of soil to whole plant.

表 1 陆地生态系统在不同时空尺度上对 CO2浓度升高的适应[61]
Tab. 1 Acclimation of terrestrial ecosystem to elevated CO2 concentration at different temporal and spatial scales
空间尺度 Spatial scale 时间尺度 Temporal scale CO2浓度升高的响应和适应 Response and adaptation to CO2 enrichment
亚细胞, 细胞
Organelle, cell
分钟, 小时
Minute, hour
磷酸丙糖在叶肉细胞中积累, 叶绿体内用于合成 ATP的磷短缺
Triose phosphate accumulation in mesophyll cells, shortage of Pi for ATP synthesis
亚细胞, 细胞
Organelle, cell
分钟, 小时
Minute, hour
Rubisco酶活性钝化
Inactivation of Rubisco
亚细胞
Organelle
小时, 天
Hour, day
叶绿体内过多的淀粉积累而对类囊体造成机械损伤
Mechanical damage to thylakoids due to excessive starch accumulation
细胞, 叶片
Cell, leaf
小时, 天
Hour, day
葡萄糖、蔗糖在叶片中积累, 减少负责转录 Rubisco酶的基因的表达
Glucose, sucrose accumulation in source leaves, decreased expression of genes tran-
scribing for Rubisco
器官, 整个植株
Organ, whole-plant
天, 月
Day, month
植物的库器官发育和叶生长、碳和氮在植物体的分配模式及植物形态发生变化
Shifts in sink organ and leaf development, altered C and N allocation patterns, mor-
phological changes
生态系统
Ecosystem
月, 年
Month, year
土壤的水、氮和其他资源的循环过程和供应能力发生改变
Shifts in cycling and availability of N, water, other soil resources
第 1期 姜春明等: 陆生植物对全球环境变化的适应 219


3.2 碳收支过程中的适应机理
通过分析长期连续观测的生态系统与大气间
CO2 交换的信息, 有助于理解和掌握生态系统对环
境要素变化的适应过程。生态系统与大气间 CO2净
交换(NEE)在较长的时间尺度上变异性很大。这种现
象在很多类型的生态系统中都有报道[62−65]。一些研
究认为这种变异仅仅是由于环境要素的变化所造成
的[66−68], 而 Richardson 等[69]认为这种认识是不全面
的, 生态系统的碳收支不是简单地对气候要素变化
做出响应, 其内部的生理生态过程还要做出一定的
适应和调整。这些适应和调整包括某些生理过程最
大速率和环境变化敏感性的改变, 生态系统存储的
碳库和矿质营养库大小的改变等。这可以称为生态
系统生物的响应(Biotic response)[69]或生态系统机能
的改变(Functional change)[70]。Richardson等[69]还发
现, 随着时间尺度(从分钟到年际)的延长, 生态系统
与大气间的碳交换过程更多地受生态系统本身生物
响应的控制, 环境条件所起的直接作用越来越小。
Hui 等[70]利用斜率同质性模型(Homogeneity-of-
slopes model)对 Duke Forest森林生态系统连续 5年
内 NEE(Net ecosystem exchage of CO2)和 Re (Eco-
system respiration)的变异进行了拆分, 发现对模型
中每年的光合与呼吸特征参数进行调整, 可显著改
善模型预测的精度。已有大量研究表明, Farquhar等
的光合模型 [71]中代表光合能力的两个重要参数(最
大羧化速率 Vcmax 和最大电子传递速率 Jmax)会随环
境温度变化而进行适应性调整 [72−75]。干旱条件下 ,
降低光合模型中 Vcmax和 Jmax的值能改善光合模型的
拟和效果[76]。Wang等[77]用 BEPS模型在较长的年际
尺度上对温带森林生态系统的 GPP(Gross primary
productivity)进行模拟, 考虑到叶片光合生理过程会
随外界环境变化做出适应性的调整, 对代表 25 ℃时
Rubisco 最大羧化能力的参数 Vm,25和光能利用率的
参数 α 每隔 21 d用 PROXELNEE反演的参数重新调
整计算, 所得出的模拟结果相对于固定参数值的模
型有明显改善。Wang等[78]分析山毛榉(Fagus crenata)
叶片长期气体交换的数据发现, Vm,25 具有明显的年
际和季节变化, 从而认为在生态系统模型中采用固
定的 Vm,25值是不合适的。Medlyn等[79]对欧洲 15种
森林树种进行整合分析(Meta-analysis)表明, 长时间
的 CO2富加后, Vcmax和 Jmax大约降低 10%。Ainsworth
等[80]认为在长期的 CO2富加环境中, 植物会调整氮
素在体内的分配, 使叶片中的 Rubisco含量下降, 进
而引起光合作用做出适应性的调整。Misson等[81]认
为源库器官的相互作用使碳水化合物在植物体中的
分配做出调整, 使叶片比叶面积发生改变, 最终影
响光合作用的生理特征参数。
Luo 等[82]在美国大草原上进行 3 年土壤增温试
验, 发现土壤增温 2 ℃后土壤呼吸的温度敏感性系
数(Q10)随温度增加而降低, 他认为这一适应过程可
降低土地利用变化和全球变暖对陆地碳循环的影
响。Burton等[83]对 44个森林生态系统的土壤呼吸数
据分析发现 , 高温地区的根系代谢活力较低。
Tjoelker等[84]提出了Q10随温度升高而降低的经验方
程。Wythers等[85]利用此方程对 PnET模型中呼吸参
数进行调整, 可明显提高模型的预测精度。Tingey
等[86]发现 CO2富加能增加土壤呼吸底物的供应, 从
而提高土壤呼吸的 Q10。Melillo 等[87]在 Harvard 森
林采用土壤增温研究了土壤呼吸对温度的响应, 发
现温度升高并不能长久地增加土壤呼吸。这是由于
温度升高刺激土壤微生物呼吸, 耗竭大量活性较大
的碳, 随温度的进一步升高或升温时间的延长, 土
壤微生物获取基质困难, 从而可能出现土壤呼吸对
温度升高响应迟钝的情况[88]。升温还显著增加了土
壤氮素的矿化速率, 使生态系统中可被生物利用的
氮素有所增加, 植物获取氮素相对容易, 植物向地
下分配光合产物的比例便会相应减小, 这一方面直
接导致了植物根系呼吸的降低, 另一方面植物根系
分泌物的减少限制了根际微生物的呼吸。Davidson
等[89]指出现有 Q10模型过于简单, 细胞膜透性、同化
物在地上地下部的分配、植物物候期都影响到呼吸
底物的供应, 这是未来构建新的呼吸机理模型需要
考虑的因素。
4 研究展望
全球环境变化会对陆生植物产生深刻影响。虽
然就此已经开展了大量研究, 但各种研究工作分别
在各自不同的尺度上进行, 未能在不同尺度间建立
完善的联系机制[90−91]。陆生植物对环境变化的适应
在各尺度上的适应是紧密联系的, 大尺度上的适应
过程往往是由于小尺度的适应过程逐步积累所造成
的 [7,92], 而大尺度上的适应过程也会对小尺度上的
适应过程产生一定的反馈和控制作用[93]。目前在这
方面的认识还比较匮乏, 因此迫切需要加强全球变
化背景下陆生植物在不同尺度上对关键环境因子适
应机理的研究 [94], 有效地完成植物适应机理从生
理、个体到生态系统水平的尺度扩展, 这是具有挑
战性的研究方向[95]。
植物生理生态学的一个重要研究目标就是建立
数学模型模拟植物的生理过程, 如已建立的植物生
长模型、同化物在植物不同器官间分配模型、蒸腾
模型、气孔导度模型、光合与呼吸模型等[96]。但这
220 中国生态农业学报 2010 第 18卷


些模型大多以简单的过程或固定的经验关系来描述
植物某一生理过程, 并没有考虑植物对环境变化的
适应过程 [97], 因此模拟结果存在很大的不确定
性[98]。未来的研究应加强植物生理生态观测和试验
研究, 为模型提供必要的机理和参数信息 [99], 从而
建立整合植物适应机理的数学模型, 以更加准确地
预测环境变化对陆地生态系统造成的影响, 为制定
相应的对策提供理论依据。
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