全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
新一代 蕴葬灶凿泽葬贼系列卫星院蕴葬灶凿泽葬贼 愿 遥感影像新增特征及其生态环境意义 徐涵秋袁唐摇 菲 渊猿圆源怨冤噎噎噎噎
两种自然保护区设计方法要要要数学建模和计算机模拟 王宜成 渊猿圆缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
家域研究进展 张晋东袁灾葬灶藻泽泽葬 匀哉蕴蕴袁欧阳志云 渊猿圆远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浅水湖泊生态系统稳态转换的阈值判定方法 李玉照袁刘摇 永袁赵摇 磊袁等 渊猿圆愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辐射传输模型多尺度反演植被理化参数研究进展 肖艳芳袁周德民袁赵文吉 渊猿圆怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展 靳红梅袁常志州 渊猿圆怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
年龄尧性别及季节因素对千岛湖岛屿社鼠最大活动距离的影响 叶摇 彬袁沈良良袁鲍毅新袁等 渊猿猿员员冤噎噎噎噎
寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响 詹月平袁周摇 敏袁贺摇 张袁等 渊猿猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种苹果砧木根系水力结构及其 孕灾曲线水分参数对干旱胁迫的响应
张林森袁张海亭袁胡景江袁等 渊猿猿圆源冤
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三种根系分泌脂肪酸对花生生长和土壤酶活性的影响 刘摇 苹袁赵海军袁仲子文袁等 渊猿猿猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
象山港春季网采浮游植物的分布特征及其影响因素 江志兵袁朱旭宇袁高摇 瑜袁等 渊猿猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞头海域网采浮游植物的月际变化 朱旭宇袁黄摇 伟袁曾江宁袁等 渊猿猿缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
狗牙根与牛鞭草在三峡库区消落带水淹结束后的抗氧化酶活力 李兆佳袁熊高明袁邓龙强袁等 渊猿猿远圆冤噎噎噎噎
三亚岩相潮间带底栖海藻群落结构及其季节变化 陈自强袁寿摇 鹿袁廖一波袁等 渊猿猿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期围封对不同放牧强度下草地植物和 粤酝真菌群落恢复的影响 周文萍袁向摇 丹袁胡亚军袁等 渊猿猿愿猿冤噎噎噎
北京松山自然保护区森林群落物种多样性及其神经网络预测 苏日古嘎袁张金屯袁王永霞 渊猿猿怨源冤噎噎噎噎噎
藏北高寒草地生态补偿机制与方案 刘兴元袁龙瑞军 渊猿源园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辽东山区次生林生态系统不同林型树干茎流的理化性质 徐天乐袁朱教君袁于立忠袁等 渊猿源员缘冤噎噎噎噎噎噎噎
施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响 郑摇 威袁闫文德袁王光军袁等 渊猿源圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工高效经营雷竹林 悦韵圆 通量估算及季节变化特征 陈云飞袁江摇 洪袁周国模袁等 渊猿源猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆典型荒漠区单食性天花吉丁虫磷元素含量对环境的响应 王摇 晶袁 吕昭智袁宋摇 菁 渊猿源源缘冤噎噎噎噎噎噎
双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型 张摇 聪袁葛摇 星袁赵摇 磊袁等 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
舟山群岛四个养殖獐种群遗传多样性和遗传结构 林杰君袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊猿源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
乡镇尺度金塔绿洲时空格局变化 巩摇 杰袁谢余初袁孙摇 朋袁等 渊猿源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
合并与不合并院两个相似性聚类分析方法比较 刘新涛袁刘晓光袁申摇 琪袁等 渊猿源愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于投入产出表的中国水足迹走势分析 王艳阳袁王会肖袁张摇 昕 渊猿源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 酝砸陨悦耘杂模型的气候融资模拟分析 朱潜挺袁吴摇 静袁王摇 铮 渊猿源怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄东海陆架区沉积物中磷的形态分布及生物可利用性 张小勇袁杨摇 茜袁孙摇 耀袁等 渊猿缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖采砂南移扩大影响范围要要要多源遥感的证据 崔丽娟袁翟彦放袁邬国锋 渊猿缘圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
温度尧盐度及其互作效应对吉富罗非鱼血清 陨郧云鄄陨与生长的影响 强摇 俊袁杨摇 弘袁王摇 辉袁等 渊猿缘圆远冤噎噎噎
城乡与社会生态
福建省城镇鄄交通系统的景观分隔效应 张天海袁罗摇 涛袁邱全毅袁等 渊猿缘猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
青藏高原高寒草原区工程迹地面积对其恢复植物群落特征的影响 毛摇 亮袁周摇 杰袁郭正刚 渊猿缘源苑冤噎噎噎噎
黄土山地苹果树树体不同方位液流速率分析 孟秦倩袁王摇 健袁张青峰袁等 渊猿缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
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封面图说院 清晨的天山马鹿群要要要家域是动物行为学和保护生物学的重要概念之一袁它在动物对资源环境的适应与选择袁种群
密度及社会关系等生态学过程研究中有着重要的作用遥 马鹿属于北方森林草原型动物袁在选择生境的各种要素中袁
隐蔽条件尧水源和食物的丰富度是最重要的指标遥 野生天山马鹿是中国的特产亚种袁主要分布在北天山深山海拔
员缘园园要猿愿园园皂地带的森林草原中袁在高山至谷地之间不同高度的坡面上袁马鹿按季节尧昼夜变化的不同进行采食遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 11 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 11
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家科技支撑计划项目(2009BAC63B02)
收稿日期:2012鄄03鄄11; 摇 摇 修订日期:2012鄄09鄄11
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: czhizhou@ hotmail. com
DOI: 10. 5846 / stxb201203160356
靳红梅,常志州.微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展.生态学报,2013,33(11):3298鄄3310.
Jin H M, Chang Z Z. The pollution way of microcystins and their bioaccumulation in terrestrial plants: a review. Acta Ecologica Sinica,2013,33(11):3298鄄
3310.
微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展
靳红梅,常志州*
(江苏省农业科学院农业资源与环境研究所,江苏省农业废弃物资源化工程技术中心,南京摇 210014)
摘要:微囊藻毒素(Microcystins,MCs)是全世界范围内普遍存在、且随着水体污染的加剧而在自然环境中大量积聚的蓝藻毒素
之一,对多种生物有着严重的毒性作用。 MCs在生物体内富集并通过食物链传递,对人类健康造成威胁。 近些年,MCs 对陆生
植物的毒害作用及累积研究尤为引人关注,取得了一批重要的研究成果。 MC鄄LR(L为亮氨酸)和 MC鄄RR(R为精氨酸)是淡水
水体中普遍存在且危害较大的两种 MCs异构体。 针对这两种毒素,重点介绍其对陆生植物的污染途径、毒性作用及其在作物
体内的累积量,对今后的研究进行了展望。
关键词:微囊藻毒素;陆生植物;污染途径;毒性作用;生物累积
The pollution way of microcystins and their bioaccumulation in terrestrial plants:
a review
JIN Hongmei, CHANG Zhizhou*
Institute of Agricultural Resources and Environment, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Jiangsu Agricultural Waste Treatment and Recycle Engineering
Research Center, Nanjing 210014, China
Abstract: The occurrence of toxic cyanobacterial blooms in eutrophic lakes, reservoirs and recreational waters has become a
worldwide problem. In the last 20 years, the occurrence of toxic freshwater blooms of cyanobacteria has been frequently
reported in many water bodies in China, such as Taihu Lake, Chaohu Lake and Dianchi Lake. Some of the cyanobacterial
genera such as Microcystis, Anabaena, Nostoc and Aphanizomenon can produce a wide range of potent toxins, including a
family of hepatotoxins called microcystins ( MCs) that comprise the most frequently encountered MCs in freshwater.
Microcystins are produced mainly by freshwater cyanobacterial blooms, which produce mass populations in water bodies
commonly produce a range of toxic effects. Some reports suggest that the incidence of human primary liver cancer in the
eastern region of China is related to the presence of MCs found in drinking water. The toxic effects and mechanism of MCs
on animals have been well studied. Microcystins can potently inhibit protein phosphatase type鄄1 and 2A after the toxin was
transported to cytoplasm by the bile acid transporter in the cell membrane of hepatocytes. Microcystins can also induce the
oxidative stress in vitro cultured rat and fish cells. In recent years, the toxic effect of MCs on terrestrial plants and their
bioaccumulation became an attracting area of research, which had made quite a number of important achievements. The
growth inhibitory phenomenon of MCs on plant was firstly observed in Sinapis alba. Thereafter, many reports demonstrated
that the growth, development and physiological pathway of plants could be affected by MCs. The commonly accepted toxic
mechanism of MCs on plants is that MCs inhibit protein phosphatase type鄄1 and 2A. At present, there has some evidence
suggesting that oxidative stress might be involved in the toxicity of MCs on plants. It was reported that the activity of
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peroxidase (POD) and superoxide dismutase (SOD), two of antioxidant enzymes, were changed in rape (Brassica napus)
and rice (Oryza sativa) seedlings when exposed to MCs. Recently, some attentions also have been paid to the toxic effects
of MCs irrigated with water contained cyanobacteria on plants. The effect of irrigation with contaminative lake water
containing a variety of MCs on accumulation of toxins, or toxin metabolites, and growth in plants (e. g. ryegrass, clover,
rape, and some vegetables) was investigated by many studies via field experiment or indoor test. Microcystins could
accumulate in living organisms and transfer through the food chain, consequently threatening human health. These problems
are beginning to be addressed via water quality management programs in some countries. Hazard characterization and risk
assessment of cyanobacterial toxins in relation to human health requires the identification of exposure routes. Among more
than 80 isomers of MCs, MC鄄LR (L indicated leucine) and MC鄄RR (R indicated arginine) are two common and dangerous
ones existing in freshwater bodies. This study was aimed at MC鄄LR and MC鄄RR, including stressing their pollution ways to
terrestrial plants, toxic effect and bioaccumulation amount in plants. Furthermore, the research directions in the future,
such as the transfer and degradation mechanism of MCs in soils, dose鄄respones relationship of MCs and its ecological risk in
agriculture were discussed.
Key Words: Microcystins; terrestrial plants; pollution way; toxic effect; bioaccumulation
微囊藻毒素(Microcystins,MCs)是水体中某些蓝藻(Cyanobacteria),特别是微囊藻(Microcystis)分泌产生
的一类具有生物活性的环状七肽物质,是一种具有强烈致癌作用的肝毒素[1]。 近年来,富营养化导致各水体
中蓝藻水华的发生频率及严重程度都呈现增长的趋势[2],堆积的藻类细胞衰亡后会释放出大量的蓝藻毒素
及其他有毒有害物质[3鄄5]。 MCs是目前已经发现的污染范围最广、研究最多的一类蓝藻毒素[6],在其分子生
物学[7]、环境归趋[4, 8鄄10]、在水生生物中的富集[11鄄14]等方面已取得了进展,其多种特性已被揭示,也使得人们
对其特点和危害有了更加深入的了解[15]。
藻细胞释放的 MCs 不仅对直接接触的水生生物造成严重的危害,而且会随着水圈与土壤圈和生物圈之
间的物质交换进入陆生植物体内[16鄄17],进而通过食物链严重威胁到人类健康[15,18鄄20]。 近些年,MCs对陆生植
物的毒害和累积研究受到越来越多的关注,取得了一批重要的研究成果。 我国是世界上蓝藻水华暴发最严
重、分布最广、毒素种类最多的国家之一[21]。 在已发现的 80 多种 MCs 异构体中[22],MC鄄LR(L 为亮氨酸)和
MC鄄RR(R为精氨酸)是淡水水体中普遍存在且危害较大的两种 MCs[4](图 1)。 因此,本文重点介绍这两种类
型的 MCs进入陆生植物体的途径、毒性作用及其在作物体内的富集。 在使用污染水源灌溉或土壤种植作物
条件下,对正确评估 MCs的生物安全风险有重要意义。
1摇 MCs进入陆生植物体内的主要途径
土壤是联系水体和生物之间的重要纽带,水体中的 MCs 不可避免地通过多种途径进入土壤,因此,MCs
在土壤中的环境行为直接影响了其在陆生植物中的迁移和累积。 MCs 进入土壤界面的主要途径有:(1)使用
蓝藻水华污染的水源进行灌溉[23鄄24];(2)机械收集蓝藻后不合理的堆放及还田等资源化处理[25];(3)人工湿
地进行富营养化修复和河岸沙滤水处理工艺及粘土滤床水处理工艺等[26鄄27];(4)洪涝灾害将含有蓝藻水华和
毒素的水带入土壤界面[1]。 其中,前两种途径最为常见,也是本文关注的重点。
天然水体中的 MCs有 3 种主要的存在形态,即溶解态(游离态)、细胞结合态和吸附态[1, 18]。 蓝藻分泌的
大部分 MCs易溶于水[28],但在藻类生长周期里的大部分时间,细胞结合态的 MCs 在水体中占绝大部分[29]。
通过机械方法收集水面漂浮的水华以减轻污染日趋成为富营养化湖泊整治的主要手段。 将大量采集的蓝藻
生物量进行资源化利用,特别是当作有机肥料直接还田时,势必造成细胞结合态的 MCs 在土壤中的释放、迁
移,甚至造成地下水污染,进而进入作物体内[18]。 自然水体中细胞结合态的 MCs 大量释放一般出现在蓝藻
水华大量衰亡的季节,或水体中使用了杀藻剂后。 已报道的自然水体中 MCs 的含量一般为 0—
10 滋g / L[4, 30鄄31],多数水体中溶解态 MCs的含量不会超过 1 滋g / L[1]。 尽管如此,用富营养化水体进行灌溉仍
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图 1摇 微囊藻毒素通用的化学结构式[1]
Fig. 1摇 Chemical structure of microcystins[1]
当 X位为亮氨酸,Y位为精氨酸时,为 MC鄄LR;当 X和 Y位均为精氨酸时,为 MC鄄RR
然会导致其中痕量的溶解态 MCs迁移到作物体内[16, 23]。 在地表水丰富的地区(如我国南方地区),引湖水或
河水入田是常用的灌溉措施;而在干旱地区,抽取地下水或利用水库水是灌溉水的主要来源。 一旦这些水源
受到蓝藻水华污染,用其灌溉均可能导致溶解态的 MCs在陆生植物体内的累积。
1. 1摇 地表水灌溉
在我国,作为地表水重要来源的湖泊已有 85%出现了不同程度的富营养化现象[32],是蓝藻水华发生最严
重的水体。 江苏太湖、云南滇池和安徽巢湖都暴发过严重的蓝藻水华,其他省市各水体也都有不同程度的暴
发[33]。 2005 年在太湖五里湖和梅梁湾检测的表层水最大胞外 MCs浓度分别为 2. 71 滋g / L 和 6. 66 滋g / L[4];
2009 年—2010 年太湖梅梁湾水体(表层、中层和下层的混合样品)中 MCs 浓度最高为 0. 78 滋g / L,最低为
0郾 14 滋g / L[34];滇池海东湾MCs的浓度在 0. 05—0. 89 滋g / L之间,马村湾在 0. 03—0. 48 滋g / L之间[35];安徽巢
湖水体中 MCs浓度可达 17. 29 滋g / L[36];淀山湖夏季湖水中 MCs的浓度在 0. 4—1. 5 滋g / L之间[37];鄱阳湖水
体 MCs浓度最高为 1. 037 滋g / L[38]。
近年来,我国各地的河流和沟塘中蓝藻污染也明显增加。 例如,淮河流域 MC鄄RR 浓度最高可达 17. 73
滋g / L[39];赣江水样 MCs浓度为 0. 04—1. 36 滋g / L[40]。 在原发性肝癌高发地区江苏海门等地的许多河水和沟
塘中也检测出了大量的 MCs,最高为 1. 558 滋g / L和 0. 3 滋g / L[41]。
国内很多水库中均有 MCs被检出的报道[42鄄47]。 福建山仔水库 10 月份蓝藻水华产生的 MC鄄LR浓度最高
为 11. 43 滋g / L[43];官厅水库水体中 MC鄄LR 的平均浓度为 0. 794 滋g / L[44],7 月份 MCs 的最高值为 20 滋g /
L[47];密云水库 9 月份 MC鄄LR和 MC鄄RR的浓度分别为 41 ng / L和 18 ng / L[45]。 甚至在喀斯特高原的深水水
库中,MC鄄RR含量也可达 2. 84 滋g / L[46]。 因此,用富营养化的地表水进行灌溉意味着 MCs进入农作物的可能
性增大。
1. 2摇 地下水灌溉
MC鄄RR和 MC鄄LR均属于移动性较强的有机化合物[25],湖泊和河流中的 MCs 可能通过淋溶进入地下水
系统[48]。 粘性颗粒越少的土壤中,MCs 越易迁移[25]。 尽管土壤对 MCs 有一定的吸附[17]和降解[49]作用,但
是 Eynard等也报道了在藻类暴发季节,土壤未能有效降解湖水中的 MCs,最终导致地下水污染[27]。 地下水
系统长期处于厌氧条件,缺乏电子受体、碳源[50],特别是缺乏分解 MCs 的微生物,因此该系统的 MCs 存在的
时间(约 100 d) [50]远高于其在地表水中的存在时间(约 28 d) [51]。 Mohamed 等通过对阿西尔地区的 10 口地
下水井的水进行取样测定后发现,MCs浓度为 0. 3—1. 8 滋g / L[16],大多数超过 WHO 制定的饮用水中 MCs 的
指导值[52];用此浓度的水灌溉附近农田的 6 种蔬菜,在它们体内均检测出 MCs,含量为 0. 07—1. 2 滋g / g(鲜
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重)。 因此,通过淋溶作用进入地下水的 MCs 也可能通过灌溉而进入陆生植物体内,从而对人体健康造成
威胁。
1. 3摇 施用蓝藻肥料
由于蓝藻水华污染在全球范围内日趋严重,各国都加大了对富营养化湖泊的整治力度,其中尝试之一是
通过机械方法收集水面漂浮的水华以减轻污染[1]。 自 2007 年我国太湖蓝藻严重暴发后,各科研单位通过一
系列的蓝藻治理研究及实践工作证明,打捞蓝藻作为终端控制途径有效降低了水污染灾害,是改善水质的一
种有效手段。 打捞后的蓝藻作为肥料还田是其主要的资源化利用途径,但这势必造成细胞结合态的 MCs 在
土壤中的释放、迁移,进而进入植物体[1, 18]。
藻类生长周期里的大部分时间,溶解态 MCs的含量维持在较低的水平,即使在我国滇池富营养化污染十
分严重的季节,水体中溶解态的 MCs含量也基本在 1 mg / L以下[35, 53],但是细胞内的毒素则会高出几个数量
级[31]。 打捞会使藻类快速死亡,造成细胞破裂后 MCs 大量释放并表现出毒性[54]。 尽管土壤对 MCs 有一定
的吸附和降解能力,但并不稳定,会随着土壤条件(如机械组成、有机质含量、pH 值、环境温度等)发生变
化[25]。 MC鄄LR和 MC鄄RR属于移动性较强的有机化合物[25],直接施用蓝藻作为土壤肥料是不安全的,很可能
引起地下水污染。 此外,MCs在完全降解前仍要在土壤中滞留一段时间,这也将对暴露在该环境下的土壤微
生物和植物生长产生威胁。
为高效、安全地实现打捞蓝藻的资源化利用,避免二次污染,江苏省农业科学院根据其特点,已设计出较
为完善的蓝藻好氧堆肥化处理工艺。 蓝藻腐熟后 MCs 的降解率可达 90%以上,即 MC鄄LR 和 MC鄄RR 的残留
量分别在 30 滋g / kg(干重)和 15 滋g / kg(干重)以下(本研究室研究结果,待发表)。 虽然好氧堆肥对 MCs的生
物降解十分有效[55],但是农田施用量较大,蓝藻肥料中残留的 MCs 很可能会对作物生长和人类健康产生安
全风险[56],而国内外对蓝藻肥料施用的生物安全及 MCs作用阈值等问题的研究尚处于起步阶段。
2摇 微囊藻毒素对陆生植物生长的影响
自 K佼s等首次报道了蓝藻粗提物对陆生植物白芥(Sinapis alba)幼苗生长有抑制作用以来[57],越来越多
的研究表明(表 1),即使是微量的 MCs也会对陆生植物的种子萌发[58鄄59]、个体生长[60鄄62]、形态、生理生化性质
等[58, 62鄄63]产生影响,主要表现在幼苗发生变形、重量减轻、侧根减少、叶片的光合作用率降低等方面[58, 62鄄63],
甚至会抑制植物根系与微生物共生体的形成[58]。
进一步研究发现,MCs能强烈抑制植物中蛋白磷酸酶 1 和 2A(PP1,PP2A)的活性[61, 64],影响营养物质的
吸收、迁移及根韧皮部的功能,由此影响茎叶的生长[60鄄62],干扰茉莉酸信号转换[65],影响一些特殊酶的活性,
如脱氧核糖核酸酶(DNase) [66]、尿黑酸叶绿醇转移酶(HPT) [67]等。 受 MCs 胁迫的植物会产生氧化应激反
应[68],如增加超氧化物歧化酶(SOD) [69鄄72]、过氧化物氧化酶(POD)、[71鄄72]、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、过氧
化氢酶(CAT) [69鄄70]、谷胱甘肽 S转移酶(GST) [72鄄73]、谷胱甘肽过氧化酶(GSH鄄Px) [72鄄73]等酶活性,及增加生育
酚的含量[67]。
3摇 微囊藻毒素在陆生植物中的累积
早期 MCs对陆生植物的影响研究主要侧重于用植物来进行毒性评价[18],大多数试验中 MCs的暴露浓度
远远高于环境水平;而定量地报道植物组织中 MCs 累积量的研究开展得较晚,数量也不多[17]。 现有研究主
要针对的陆生植物为蔬菜,对粮食作物和牧草也进行了少量研究。 前期的研究认为,MCs 对成熟植株的影响
较幼苗要小[17],因而目前国内外对 MCs在陆生植物体内累积效应的研究多见于幼苗。
3. 1摇 微囊藻毒素在陆生植物幼苗中的累积量
国外对 MCs在幼苗体内累积的定量研究开展得较早,且大部分是在室内进行的短期试验(表 2)。 多数
的研究表明,植物幼苗体内 MCs的含量与其在 MCs 环境中的暴露时间和暴露浓度呈显著正相关关系[68, 77],
但不同植物对各类毒素(MC鄄LR和 MC鄄RR)的响应浓度不同。 例如,十字花科植物所分泌的异硫氰酸(脂),
可减轻 MCs对植物产生的毒害[58]。
1033摇 11 期 摇 摇 摇 靳红梅摇 等:微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展 摇
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表 1摇 微囊藻毒素类型和浓度对陆生植物的作用
Table 1摇 Effect of type and concentration of microcystins on terrestrial plants
作物类型
Plant type
测定项目
Measurement index
毒素类型及浓度
Toxin type and
concentration
参考文献
Reference
甘蓝型油菜 Brassica napus 抑制蛋白磷酸酶 PP1、PP2A活性 MC鄄LR 0. 9 滋g / L [61]
甘蓝型油菜 Brassica napus
水稻 Oryza sativa 生长抑制、SOD及 POD活性 MC鄄LR 600—3000 滋g / L [68]
油菜 Brassica campestris 种子萌发、生长、SOD、POD、CAT活性 MC鄄RR 10—5000 滋g / L [70]
水稻 Oryza sativa 生长、GST和 GSH鄄Px活性 MC鄄LR 50 滋g / L [73]
菠菜 Spinacia oleracea 蔗糖代谢 MC鄄LR 994 滋g / L [74]
菠菜 Spinacia oleracea 种子萌发、根和嫩枝生长、光合作用和酶活性 MC鄄LR 逸0. 5 滋g / L [62]
番薯 Ipomoea batatas
烟草 Nicotiana tabacum 抑制蛋白磷酸酶 PP1 和 PP2A活性、阻碍蔗糖诱导基因表达 MC鄄LR 1988 滋g / L [75]
烟草 Nicotiana tabacum 干扰茉莉酸信号转换 MC鄄LR 1242. 5—19800 滋g / L [65]
白芥 Sinapis alba 生长抑制 MC鄄LR 3000 滋g / L [57]
白芥 Sinapis alba 吸收毒素、植株生长、PP1 和 PP2A活性 MC鄄RR 1. 0 滋g / mL [60]
白芥 Sinapis alba 生长抑制、花青素含量、DNase活性 MC鄄LR 3500—30000 滋g / L [66]
白芥 Sinapis alba
马铃薯 Solanum tuberosum
菜豆 Phaseolus vulgaris
吸收毒素、抑制生长、叶绿素含量 MC鄄LR,MC鄄RR,MC鄄LF 5. 0—7700 滋g / L [76]
菜豆 Phaseolus vulgaris 抑制光合作用、叶片坏死 MC鄄LR和 MC鄄RR 20 滋g / L [63]
家独行菜 Lepidium sativum 生长抑制、根系发育、GST和 GSH鄄Px活性 MC鄄LR 1—10 滋g / L [72]
生菜 Lactuca sativa 吸收毒素 含有铜绿微囊藻的水 [24]
苜蓿 Medicago sativa 种子萌发、植株生长、氧化应激 MC鄄LR 5 滋g / L [59]
苜蓿 Medicago sativa 种子萌发、植株生长、根系共生体、氧化应激 MC 0. 01—0. 1 mg / L [58]
苜蓿 Medicago sativa 生育酚和 HPT MC鄄LR 0. 5 滋g / L [67]
青菜 Brassica chinensis 种子萌发、植株生长、SOD、POD、CAT活性 MC鄄LR 8—4000 滋g / L [69]
摇 摇 SOD: 超氧化物歧化酶,POD: 过氧化物氧化酶,CAT: 过氧化氢酶,Dnase: 脱氧核糖核酸酶,GSH鄄Px: 谷胱甘肽过氧化酶,GST鄄谷胱甘肽 S
转移酶,HPT: 尿黑酸叶绿醇转移酶
Kurki鄄Helasmo和 Meriluoto[60]通过固体培养基对白芥(Sinapis alba)幼苗进行了 7 d暴露试验,结果发现:
MC鄄RR浓度为 0. 5—1 滋g / mL的条件下,幼苗株高低于对照,但是株型没有多少变化;在大于 5 滋g / mL时,幼
苗出现畸形茎。 MC鄄RR和 MC鄄LR对白芥生长的半数抑制量(IC50)分别为 0. 8 滋g / mL和 2 滋g / mL。 J覿rvenp覿覿
等[17]用含有 MCs的水灌溉西兰花(Brassica oleracea var. italica)和白芥(Sinapis alba)后发现,灌溉水中 MCs
的浓度为 1 滋g / L和 10 滋g / L时,灌溉 19—20 d后(最终MCs总量为 2. 6 滋g、26 滋g和 2. 3 滋g、23 滋g)仅在幼苗
根部检测到了 MCs,分别为 0. 9—2. 4 滋g / kg(鲜重)和 2. 5—2. 6 滋g / kg(鲜重)。 Peuthert等[78]通过对 11 种大
田作物幼苗的暴露试验发现,在 MC鄄LR浓度为 5 滋g / L的条件下放置 24 h,对 MCs吸收量最大的作物为苜蓿
(Medicago sativa),其根中MCs含量约为 88 滋g / kg(鲜重),茎中约为 44 滋g / kg(鲜重);吸收量最小的作物为红
豆(Vigna radiate (L. ) R. Wilcz. ),根中约为 8 滋g / kg(鲜重),茎中约为 4 滋g / kg(鲜重)。 Saqrane 等[56]通过
温室砂培试验发现,禾本科作物小麦(Triticum durum)在 MC鄄LR 浓度为 0. 5—1. 05 mg / L 的条件下暴露 30 d
后,除根中检测到 MC鄄LR外,茎和叶中均未检测到 MC鄄LR含量,而玉米(Zea mays)幼苗的根、茎、叶中均可检
测到 MC鄄LR;豆类对 MC鄄LR的吸收量较这两种禾本科作物大,豌豆(Pisum sativum)和兵豆(Lens esculenta)在
MC鄄LR浓度为 4. 2 mg / L时,对 MC鄄LR的吸收量是前两种禾本科作物的 2—16. 9 倍。
近几年,国内关于 MCs在植物幼苗体内的累积研究也逐渐增多。 虽然不同植物对 MCs的耐受浓度不同,
但其幼苗体内 MCs 的累积规律基本与国外研究一致。 Chen 等[68]发现,水稻(Oryza sativa)幼苗对 MC鄄LR 的
耐受浓度为 0. 12 mg / L,而油菜(Brassica napus)幼苗在此浓度下已经开始萎蔫。 将二者暴露在滇池蓝藻粗提
物(MC鄄LR浓度为 3 mg / L)10 d 后发现,其幼苗中 MC鄄LR的最大含量分别为 651 滋g / kg 和 5. 4 滋g / kg。 通过
2033 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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对苹果苗的组织培养发现,在 MC鄄LR浓度超过 0. 3 mg / L时,苹果苗的生物量显著降低[77]。 江苏省农业科学
院对作物幼苗中 MCs的积累量方面进行了一系列的研究。 通过对牧草的研究发现,白三叶(Trioflium repens)
幼苗[79]对 MC鄄RR的耐受浓度为 0. 05 mg / L,而黑麦草(Lolium perenn) [80]幼苗对 MC鄄LR的耐受浓度为 4 mg /
L。 通过对蔬菜的研究发现,油菜(Brassica napus)幼苗对 MC鄄RR 的耐受浓度为 5 mg / L[70],青菜(Brassica
chinensis)幼苗对 MC鄄LR的耐受浓度为 0. 8 mg / L[69];而小白菜(Brassica rapa)和番茄(Solanum lycopersicum)
对 MC鄄LR的耐受浓度为 0. 5 mg / L,超过此浓度二者的种子发芽率显著降低,幼苗的苗高和根长均受到显著
抑制[81]。
3. 2摇 微囊藻毒素在陆生作物成株中的累积量
除了实验室条件下对植物幼苗进行暴露试验,自然条件下 MCs在作物中的累积作用及其安全正受到越来越
多的关注[76]。 但该领域的研究开展得较晚,国外主要集中在使用含有藻类或痕量溶解态 MCs的富营养化水源
灌溉作物这方面,而国内目前仅见于耿志明等关于 MCs在番茄(Solanum lycopersicum)中的积累研究[81](表 2)。
1999 年,Codd等首次报道了用含有Microcystis aeruginosa(MC鄄LR含量为 3. 23 mg / kg(干重))的水灌溉生
菜(Lactuca sativa),收获后测定叶片基部 MC鄄LR 含量为 0. 094 mg / kg(干重),叶片末梢为 0. 883 mg / kg(干
重),叶片中部为 2. 487 mg / kg(干重) [24]。 但此后,鲜有 MCs在陆生植物成株中累积的相关报道。 直到 2008
年,Crush等用富营养化湖水(MCs总浓度约为 1. 6 mg / L)灌溉油菜(Brassica napa cv Winfred)、黑麦草(Lolium
perenne cv Grasslands Samson)和白三叶(Trifolium repens cv Grasslands Kopu 域)等作物后发现,其地上部 MCs
的累积量达到 0. 20—0. 79 mg / kg(干重),根部达到 0. 12—1. 45 mg / kg(干重)。 随后,Mohamed 等[16]报道了
用 MCs浓度(为 0. 3—1. 8 滋g / L)更低的井水灌溉 6 种蔬菜,结果发现蔬菜体内 MCs 含量与灌溉水中 MCs 的
含量呈极显著正相关关系。 尽管使用此类井水灌溉不会对作物生长产生明显影响,但是收获后作物体可食用
部分的 MCs含量达 0. 05—1. 2 滋g / g(鲜重) [16]。 如果按每人每天食用量为 0. 5 kg(鲜重)计算,则每人一天可
摄入的 MCs为 25—600 滋g,远高于 WHO[52]及我国[82]推荐饮水中 MCs 的上限标准值,对人类健康安全带来
风险。
除了用污染的水源灌溉农田外,机械收集后的蓝藻当作有机肥料还田是造成胞内结合态的 MCs 在作物
中累积的一个重要途径,但蓝藻肥料是否会对人类健康产生真正的威胁尚无确切的答案。 围绕这一问题,本
研究室开展了一系列的蔬菜砂培和土培试验,以研究蓝藻肥料的生物安全及 MCs 的作用阈值等问题。 初步
的研究表明,进入土壤的 MCs含量可能因为生物降解、吸附和地表光解等因素而大幅降低。 用初始蓝藻添加
量为 0. 375 kg / kg(416 滋g MCs / kg)的土壤种植青菜(Brassica chinensis),种子无法正常出苗;而放置 30 d 后,
土壤中的 MCs降低为 39 滋g / kg,青菜正常生长,且收获后其食用部分均未检出 MCs含量(LC / MS 仪器的检测
下限为 10 ng / kg)。 如果施用 25000 kg / hm2 充分腐熟的蓝藻肥料(MC鄄LR和 MC鄄RR的残留量分别为 30 滋g /
kg(干重)和 15 滋g / kg(干重)),进入土壤的 MC鄄LR和 MC鄄RR的最大量分别为 0. 75 g / hm2 和 0. 38 g / hm2,远
低于湖水灌溉带入农田的MCs的量,青菜体内MCs的含量小于 10 ng / kg(本研究室研究结果,待发表)。 但施
用蓝藻肥料是否会导致其它作物的可食用部分 MCs含量超标,仍需要长期、深入和系统的研究。
3. 3摇 微囊藻毒素的生物富集系数
生物富集系数(BCF)是指示化学物质在生物体内累积趋势的重要指标。 已有文献报道中,MC鄄LR 和
MC鄄RR在植物地上部分的累积系数分别在 0. 021—1. 63 和 0. 40—9. 87 之间;MC鄄LR在植物地下部分的累积
系数在 0. 82—8. 8 之间(表 2)。 总起来看,植物地下部分对MCs的吸收和累积量更大。 MCs除了在黑麦草中
的累积系数随着暴露量的增加而增加[80],其他研究均表明,陆生植物体内的 BCF随着暴露量的增加而减小。
这说明 MCs的富集系数与单位鲜重的含量不成正相关,并不随着处理浓度的增加而增加。 此外,MC鄄LR的生
物富集系数显著高于 MC鄄RR,原因仍需要进一步分析。
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[8
1]
5033摇 11 期 摇 摇 摇 靳红梅摇 等:微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展 摇
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摇 摇 MCs对农作物的毒性效应较为复杂,不同结构的 MCs 表现出毒性差异,不同的植物类型和生长阶段对
MCs的敏感度也不同。 此外,不同的培养条件、测定方法[17]等外部因素,对植物体内 MCs 的检测量也有影
响,可能导致其生物富集系数有误差。
4摇 展望
如何控制并有效治理蓝藻水华污染已成为世界各国共同面临的一个环境科学难题。 日趋严重的富营养
化污染已经导致我国成为蓝藻水华频发的地区,所产生的 MCs 严重威胁水生生态系统及人类健康。 前期人
们对 MCs的研究更多地集中在毒素的产生、理化性质的分析检测、对哺乳动物的致毒机理、积累与迁移,以及
对人类健康风险的研究。 随着蓝藻污染水体的范围逐渐增大,MCs通过物质交换、灌溉等方式进入土壤,在陆
生植物,特别是在作物中的累积日益引起人们的关注。 因此,加强 MCs 对人类健康影响的风险评估,量化
MCs的生物安全阈值,在 MCs污染水域的农业生产中保证农产品质量等方面的研究亟待突破性进展。
通过前期的研究工作,已经认识到土壤在 MCs由水体向人体的迁移转化过程中起着十分重要的作用,具
有净化功能和传递功能。 土壤可通过吸附作用和微生物降解进行 MCs的净化,同时 MCs 可通过灌溉水或施
用蓝藻肥料经土壤向作物传递,并在作物中累积。 但尚有一些问题亟需解决,如对于 MCs在土壤中的迁移转
化机制及对土壤的生态效应认识尚浅,对于其降解能力的驱动因子研究不够深入;自然条件下,低浓度(不超
过 1 滋g / L)MCs对农作物的影响未有深入研究;缺乏 MCs污染水域周边土壤和作物中 MCs含量的调查数据,
无法估计 MCs对人类健康影响的风险值;缺乏对蓝藻肥料中 MCs含量的限制及其生物效应的研究;MCs污染
程度与作物受害程度以及作物中累积量的剂量效应关系还不明确,等等。
针对目前研究的现状,作者认为在今后还需要重点进行以下几方面的研究:
(1)加强土壤在 MCs迁移转化过程中的功能及作用机制研究。 研究不同土壤类型、土壤性质对 MCs 的
吸附-解吸特征,MCs在土壤中的生物降解作用和土表光解作用及其速率、机理、影响因素,以及土壤中 MCs
的生物效应(如 MCs对土壤酶活性、微生物、动物和根系生长的影响),为 MCs 污染水体的土地处理提供理
论、方法、工程设计和管理依据;
(2)阐明 MCs的剂量-效应关系及其生态风险,建立基于生物安全风险的农业灌溉用水或蓝藻肥料中
MCs的限值。 调查研究 MCs污染水域周边土壤鄄作物系统中 MCs的含量、分布、传递及积累规律,为有效控制
MCs在土壤鄄农作物系统中的迁移、生态风险和健康风险奠定基础;
(3)制定相关的标准,对蓝藻肥料制作的技术和方法进行规范,对其生物安全性进行评估。
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