全 文 ：中国生态农业学报 2012年 8月 第 20卷 第 8期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Aug. 2012, 20(8): 1037−1042


* 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-EW-N-01)和湖南省科技重大专项(2009FJ1012)资助
** 通讯作者: 肖国樱(1965—), 男, 博士, 研究员, 博士生导师, 主要从事水稻分子育种研究。E-mail: xiaoguoying@isa.ac.cn
于江辉(1986—), 男, 硕士, 研究实习员, 主要从事水稻分子育种研究。E-mail: yjh905208@163.com
收稿日期: 2012-02-06 接受日期: 2012-03-19
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.01037
分期播种对耐高温东北粳稻农艺性状的
影响及耐热性评价*
于江辉1,2 赵 森1 周 浩1 孟秋成1 蒋建雄2 肖国樱1**
(1. 中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室 长沙 410125;
2. 湖南农业大学生物科学技术学院 长沙 410128)
摘 要 用 5 份耐高温东北粳稻(“东稻 2 号”、“东农 03-33”、“东农 415-1”、“合江 195”和“吉粳 3”)为材料在
中国科学院亚热带农业生态研究所长沙水稻试验站进行分期播种试验(播种日期分别为 2011 年 3 月 20 日、3
月 30 日、4 月 9 日、4 月 19 日、4 月 29 日、5 月 9 日、5 月 19 日和 5 月 29 日), 研究了分期播种对供试材料
株高、主穗穗长、结实率、千粒重、单株穗数、每穗总粒数、单株产量等农艺性状的影响, 并分析了自然温
度与结实率的关系, 评价了供试材料在抽穗扬花期的耐热性。研究结果表明, 随着播种期推迟各品种播始历期
逐渐变短, 不同播种期间的单株穗数、每穗总粒数、单株产量变异幅度较大, 而株高、主穗穗长、结实率、千
粒重在不同播种期间的变异幅度较小。结实率与日最高温度和日平均温度均呈负相关, “合江 195”结实率受温
度影响最小, “东稻 2 号”、“东农 03-33”、“东农 415-1”的结实率与温度显著相关(P<0.05), “吉粳 3”为极显著相
关(P<0.01)。回归分析发现, 在一定温度范围内, 结实率与温度呈二次曲线关系, 且日最高温度和日平均温度
对结实率的影响具有一致性。抽穗扬花期遇到高温的各播种期处理材料, 除“东农 03-33” 5 月 29 日播种结实
率为 58.7%、“吉粳 3”5 月 19 日播种结实率为 52.5%外, 其他材料结实率均在 64.9%~75.1%之间, 表现出较强
的耐热性。综合分期播种的田间农艺性状表现和各材料结实率与自然温度之间的关系, 认为“东稻 2 号”和“合
江 195”适合作为早稻在湖南种植。
关键词 粳稻 早稻 农艺性状 高温热害 耐热性评价 抽穗开花期 分期播种
中图分类号: S184 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)08-1037-06
Effect of interval sowing on agronomic traits and thermo-tolerance
of japonica rice from Northeast China
YU Jiang-Hui1,2, ZHAO Sen1, ZHOU Hao1, MENG Qiu-Cheng1, JIANG Jian-Xiong2, XIAO Guo-Ying1
(1. Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences,
Changsha 410125, China; 2. College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)
Abstract The agronomic traits including plant height, panicle length, seed set, 1000-grain weight, panicles per plant, grains per
panicle and theoretic yield per plant of 5 thermo-tolerant japonica rice cultivars (“Dongdao 2”, “Dongnong 03-33”, “Dongnong
415-1”, “Hejiang 195” and “Jijing 3”) from Northeast China were evaluated and the relationships between nature air temperature and
seed set were analyzed by use of interval sowing populations (Mar. 20, Mar. 30, Apr. 9, Apr. 19, Apr. 29, May 9, May 19 and May 29
in 2011) at Changsha, and then the thermo-tolerance at the heading stage of them was summarized. Results showed that when sowing
date was postponed, the days to flower became short gradually. There were wide variations in panicles per plant, grains per panicle
and theoretic yield per plant. Meanwhile the variations in plant height, panicle length, seed set and 1000-grain weight were small
among different sowing dates. A negative correlation was noted between daily mean and maximum temperature and seed set. Even
though the seed set of “Hejiang 195” was affected least by air temperature, the seed set of “Dongdao 2”, “Dongnong 03-33” and
“Dongnong 415-1” correlated with air temperature significant at the 5% level, while that of “Jijing 3” significant at the 1% level.
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Within a certain range of temperature, the regression curve for seed set and air temperature was cone-shaped. Furthermore, the effects
of daily maximum and mean temperatures on seed set of rice were consistent. Among the interval sowings that coincided with high
temperatures at the heading stage, the seed set varied in the range of 64.9%~75.1%, beside that of “Dongnong 03-33” sowed on May
29, and “Jijing 3” sowed on May 19, whose seed sets were 58.7% and 52.5%, respectively. These cultivars exhibited more reliable
thermo-tolerance among the tested rice cultivars. Based on the analysis of agronomic characters of interval sowing and the
relationship between nature air temperature and seed set, it was recommended to plant “Dongdao 2” and “Hejiang 195” as early
season rice in Hunan Province.
Key words Japonica rice, Early season rice, Agronomic traits, High temperature stress, Thermo-tolerance evaluation,
Heading stage, Interval sowing
(Received Feb. 6, 2012; accepted Mar. 19, 2012)
水稻虽属喜温作物, 但过高的温度对其开花受
精影响很大, 常常造成减产。2003 年, 我国南方稻
区在水稻抽穗开花期出现了极端高温天气, 给水稻
生产造成了严重损失: 江西省因高温热害造成水稻
减产 12.2 亿 kg; 湖南省仅南县就有近 1 333.3 hm2
的“两优培九”结实率在 60%以下, 个别农户水稻结
实率只有 9.5%, 单产仅 1 125 kg·hm−2; 江苏省平均
单产减少了 15%[1]。在全球气温变暖大背景下, 夏季
异常高温将可能在我国更加频繁的出现, 持续时间
也可能更长。在我国南方稻区, 盛夏高温对双季早
稻的结实及灌浆会形成严重危害, 造成高温逼熟、
产量下降[2]。而且依据温度季节变化规律和水稻耕
作制度推测, 水稻在孕穗开花期遇到 35 ℃以上高温
日数最多的是单季稻, 其次为晚稻和早稻。因此, 深
入研究水稻耐热机理并培育耐热品种, 对保障我国
粮食安全具有重要意义。
近年来我国水稻耐热研究较多。籼稻和粳稻均
筛选出了耐高温品种或进行了耐热性评价, 如“早粳
1号”、“春江 10”、“嘉 991”、“黄花占”、“T266”、“996”
等[3−8], 但关于东北粳稻的耐热研究鲜见报道。我国
南方稻区早稻在 3—4月份秧苗期可能受到异常低温
冷害, 造成烂秧死苗现象, 而在抽穗开花期可能遇
到异常高温胁迫, 造成产量和品质严重下降。东北
粳稻苗期耐低温能力较强, 如果从中筛选出抽穗开
花期耐高温且适合在南方地区种植的品种, 就能同
时减轻早稻苗期受低温胁迫和抽穗开花期受高温胁
迫的危害。因此, 开展东北粳稻抽穗扬花期耐高温
研究具有重要实用价值。本文通过分期播种试验对
耐高温东北粳稻进行了农艺性状研究和田间耐热性
评价, 旨在筛选出适合湖南种植的早稻品种。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试的 5个东北粳稻品种为: “东稻 2号”、“东
农 03-33”、“东农 415-1”、“合江 195”、“吉粳 3”。
这些品种是经过 2010 年和 2011 年人工气候箱高温
处理筛选出的较耐高温品种[9]。
1.2 试验方法
分期播种在中国科学院亚热带农业生态研究所
长沙水稻试验站(E113º9′, N28º9′)进行, 播种日期分
别为 2011年 3月 20日(第 1期)、3月 30日(第 2期)、
4月 9日(第 3期)、4月 19日(第 4期)、4月 29日(第
5期)、5月 9日(第 6期)、5月 19日(第 7期)和 5月
29日(第 8期)。供试品种浸种 1 d后 38 ℃恒温箱中
催芽 2 d, 种子破胸后播种到秧田, 25 d左右每品种
分别选取 50 株健壮幼苗移栽到大田, 株距 16.5 cm,
行距 19.8 cm。记载始穗期、计算播始历期(从播种
期到始穗期经历的天数)[10], 用 ZDR-20 型温湿度连
续记录仪记载田间自然温度, 用于考查分蘖期、幼
穗发育过程的日平均温度, 以及抽穗扬花期(从始穗
期算起 10 d)的日平均最高温度(为每日最高温度的
平均值)和日平均温度。田间常规肥水管理和病虫害
防治。成熟后各品种小区中间行除病虫害株外连续
取 5株考种, 包括株高(cm)、主穗穗长(cm)、单株穗
数、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒重(g)。结实率
(%)=每穗实粒数/每穗总粒数×100%, 单株理论产量
(g)=单株穗数×每穗总粒数×结实率×千粒重×0.001,
理论产量(kg·hm−2)=单株产量×270(按 27 万株·hm−2
计算)。各品种各期农艺性状计算变异系数, 变异系
数(CV%)=样本标准差/样本平均数×100%。数据采用
Excel 2011和 SPSS 19.0进行整理和分析。
2 结果与分析
2.1 各分期播种处理的水稻抽穗开花期温度分析
水稻抽穗开花期的最适温度为 25~30 , ℃ 若遇
到日平均温度 32 ℃以上或日最高温度 35 ℃以上的
高温, 就会对开花受精造成极为不利的影响, 不仅
不开裂的花药数大量增加、散粉差, 而且花粉粒小
或内容物不充实, 花粉萌发率低, 导致不能受精而
产生大量空壳[11]。但品种间具有很大差异, 在高温
第 8期 于江辉等: 分期播种对耐高温东北粳稻农艺性状的影响及耐热性评价 1039


条件下水稻若仍能保持较高的结实率, 说明其对高
温的适应性强。分期播种试验中, 每个供试材料抽
穗开花期均有遇到日最高 35 ℃或日均温 32 ℃以上
的高温天气情况。由图 1 可知, 各品种分期播种过
程遇到高温的情况为: “东稻 2 号”第 7 期和第 8 期,
“东农 03-33”第 7期和第 8期, “东农 415-1”第 6—8
期, “合江 195”第 7期和第 8期, “吉粳 3”第 6—8期。
2.2 分期播种对播始历期、株高、主穗穗长的影响
分期播种对供试东北粳稻品种的播始历期、株
高、主穗穗长均有不同程度影响, 且各品种各播种
期之间均有差异。由图 2a可知, 5个耐高温品种播始
历期均随着播种期推迟有逐渐缩短的趋势, 特别在
第 7期和第 8期, “东稻 2号”、“东农 03-33”、“合江
195”的播始历期不到 60 d, 说明随着播种期推迟、气
温升高, 东北粳稻的全生育期缩短。比较而言, “合
江 195”各期播始历期均较短。从播始历期来看, 供
试的 5 个品种均可以作早稻在南方地区种植。由图
2b 可知, 各品种株高变化较小(变异系数在 2.2%~
7.4%之间), “东农 03-33”受播种期影响最大, 株高
在 70.6~89.2 cm之间, 后 3期较矮; “东农 415-1”和
“合江 195”株高变异不大, 相对比较稳定; 各品种前
2 期株高均在 84 cm 以上, 其中“东稻 2 号”和“吉粳
3”第 1期株高均在 92 cm以上, 说明前期相对较低的
气温有利于东北粳稻植株长高和生物产量的形成。
由图 2c可知, 分期播种对东北粳稻主穗穗长影响相
对较小(变异系数在 3.9%~7.4%之间), “东稻 2号”各



图 1 不同播期水稻抽穗开花期的温度
Fig. 1 Temperature at heading stage of rice sowed on different dates



图 2 不同播种期对水稻播始历期(a)、株高(b)和主穗穗长(c)的影响
Fig. 2 Effects of sowing date on days to flower (a), plant height (b) and panicle length (c) of rice
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期比较稳定, “东农 03-33”各期主穗长最小, “东稻 2
号”第 1—5 期、“合江 195”第 1—3 期的主穗长各自
比较接近, 所有品种主穗长均在 16.4~22.7 cm之间。
2.3 分期播种对产量构成性状的影响
由图 3a可知, 分期播种对供试东北粳稻单株穗
数影响较大, 变异系数在 16.4%~45.4%之间。“合江
195”穗数相对比较稳定, “吉粳 3”所受影响最大。“东
稻 2号”第 1、2期及第 6、7、8期、“东农 03-33”第
6、7、8期、“东农 415-1”第 5、6、7、8期、“合江
195”第 4 期及第 6、7、8 期、“吉粳 3”第 6、7、8
期单株穗数较多, 可见大多品种在分期播种第 6、7、
8 期穗数较多些。决定穗数多少的时期一般起于分
蘖始期, 止于最高分蘖期后 7~10 d, 主要时期是分
蘖盛期[12]。根据田间温度记录, 第 1 至 5 期分蘖期
日均温在 22.7~26.5 ℃之间, 第 6、7、8期在 28.4~28.9 ℃
之间, 可见后 3 期较高的温度可能对单株有效穗数
的形成有较大促进作用。此外, “东稻 2 号”第 1、2
期穗数达到 20 穗以上, 而其他品种各期都在 20 穗
以下, 说明“东稻 2 号”在较低温度下分蘖能力较强,
更适合作早稻栽培。
由图 3b可知, 分期播种对耐高温东北粳稻每穗
总粒数的变异系数在 7.2%~23.6%之间。“东稻 2号”
每穗总粒数受分期播种影响最大, “东农 415-1”所受
影响最小, 相对比较稳定。且“东稻 2号”第 1期和第
2期、“东农 415-1”各期、“吉粳 3”各期总粒数均在 100
粒以上, 其中最高可达 165.4 粒(“吉粳 3”), “东农
03-33”各期总粒数均较少, 最少只有 48.5粒。颖花数
的决定时期为第 2次枝梗原基和颖花原基分化期[12]。
研究发现“东稻 2 号”、“东农 03-33”、“合江 195”在
分期播种第 6、7、8 期总粒数较少, 根据供试材料



图 3 不同播种期对水稻单株穗数(a)、每穗总粒数(b)、结实率(c)、千粒重(d)和单株理论产量(e)的影响
Fig. 3 Effects of sowing date on panicles per plant (a), grains per spike (b), seed set (c), 1000-grain weight (d) and theoretic yield per plant
(e) of rice
第 8期 于江辉等: 分期播种对耐高温东北粳稻农艺性状的影响及耐热性评价 1041


在幼穗发育过程的温度记录 , 前 5 期平均温度在
22.3~27.7 ℃之间, 后 3期在 28.0~29.3 ℃之间, 因此
这 3 个品种每穗总粒数的降低极有可能是由温度较
高造成的。
由图 3c可知, 结实率受播期影响的变异系数为
9.9%~17.5%。“东稻 2 号”和“合江 195”受影响最小,
而“吉粳 3”受影响最大。各品种各播期结实率(除“吉
粳 3”第 7 期, “东农 03-33”第 8 期外)均在 64%以上,
而且所有品种结实率在 70%以上的频率较大, “东稻
2号”第 1、2期、“东农 03-33”第 1、2期和第 4期、
“东农 415-1”第 2期和第 3期、“吉粳 3”第 2期结实
率均在 90%以上 , 其中“东农 415-1”第 2 期达到
95%。
由图 3d 可知, 千粒重受分期播种影响较小, 变
异系数在 2.0%~7.1%之间, 表明各品种千粒重稳定
性较好 , 其变异大小依次为 “东稻 2 号”>“吉粳
3”>“东农 415-1”>“合江 195”>“东农 03-33”。分期播
种对“吉粳 3”千粒重的影响最大, 在 19.0~22.7 g 范
围内, 对“东农 03-33”的影响最小, 在 23.6~24.9 g范
围内。供试品种“合江 195”在第 4期千粒重最大, 为
26.5 g, “吉粳 3”在第 5期千粒重最小, 为 19.0 g。结
果也表明, 温度对东北粳稻千粒重影响不大, 因为
在气温较高的后几期, 未看到千粒重有明显下降的
趋势。
由图 3e可知, 分期播种对单株理论产量影响较
大, 变异系数在 12.7%~63.5%之间。其中“东稻 2号”
受分期播种影响最大, “合江 195”影响最小。从各品
种结果来看, “东稻 2 号”第 1 期和第 2 期产量最高,
单株理论产量接近 50 g(13 338 kg·hm−2), “东农
415-1”第 2、3期产量最低, 单株理论产量不到 10 g
(2 700 kg·hm−2), “合江 195”单株理论产量相对稳定,
第 1、2期也较高(20.3 g和 20.1 g)。综合各因素考虑, 认
为“东稻 2号”和“合江 195”可作为早稻在湖南种植。
2.4 温度与结实率的相关性分析
遇到高温的各播种期处理中 (图 1), 除“东农
03-33”第 8期结实率为 58.7%、“吉粳 3”第 7期结实
率为 52.5%外 , 其他品种遇到高温时结实率均在
64.9%~75.1%之间 , 其中“东农 03-33”最高(75.1%),
“东稻 2 号”各播期处理的结实率均在 71%以上(图
3c)。可见人工气候箱筛选获得的耐热品种在田间自
然高温下耐热性也较强, 二者结果能够相互印证。
同时也说明, 筛选的耐高温东北粳稻品种作为早稻
材料在湖南种植,高温将不成为结实率限制因素。表
1可知, 日最高温度、日平均温度与结实率呈负相关,
但“合江 195”的相关性不显著, 表明其耐热性相对
较强。“东稻 2 号”、“东农 03-33”、“东农 415-1”日
最高温度和平均温度与结实率显著相关 (P<0.05),
“吉粳 3”日最高温度和日平均温度与结实率极显著
相关(P<0.01)。
对相关性分析显著或极显著的 4 份耐高温品种
(表 1)在抽穗扬花期(始穗期算起 10 d内)的日平均最高
温度、日平均温度与结实率进行逐步回归分析(表 2)。
结果表明, 在一定温度范围内, 结实率与温度呈复
杂的二次曲线关系。日最高温度和结实率的回归分
析中, 决定系数(R2)表现为“吉粳 3”>“东农 03-33”>
“东稻 2 号”>“东农 415-1”; 日平均温度和结实率的

表 1 温度和不同播种期水稻结实率的相关性
Table 1 Correlation between temperature and seed set of rice sowed on different dates
日最高温度 Daily maximum temperature 日平均温度 Daily mean temperature 品种 Cultivar
相关系数 Correlation coefficient P 相关系数 Correlation coefficient P
东稻 2号 Dongdao 2 −0.769 0.018* −0.803 0.017*
东农 03-33 Dongnong 03-33 −0.775 0.024* −0.754 0.031*
东农 415-1 Dongnong 415-1 −0.749 0.019* −0.729 0.040*
合江 195 Hejiang 195 −0.445 0.269ns −0.441 0.275ns
吉粳 3 Jijing 3 −0.897 0.003** −0.892 0.003**
*和**分别表示差异显著和极显著, “ns”表示无显著差异。* and ** mean significant difference at the 5% and 1% levels, “ns” means no
significant difference.

表 2 温度(X)和结实率(Y)的回归方程
Table 2 Regression equations of temperature (X) and seed set (Y)
日最高温度 Daily maximum temperature 日平均温度 Daily mean temperature 品种 Cultivar
回归方程 Regression equation R2 回归方程 Regression equation R2
东稻 2号 Dongdao 2 Y=534.040−24.601X+0.328X2 0.720 Y=482.425−25.698X+0.403X2 0.722
东农 03-33 Dongnong 03-33 Y=−57.130+0.472X2 0.725 Y=−32.694+0.569X2 0.675
东农 415-1 Dongnong 415-1 Y=751.664−35.451X+0.462X2 0.673 Y=627.831−26.610X+0.770X2 0.616
吉粳 3 Jijing 3 Y=−1 835.816+115.106X−1.910X2 0.936 Y=−1 376.16+105.742X−1.910X2 0.895

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回归分析中, 决定系数(R2)表现为“吉粳 3”>“东稻 2
号”>“东农 03-33”>“东农 415-1”。说明温度对“吉粳
3”结实率下降的决定作用最大, 而其他品种结实率
变异中受温度影响程度相对较小。同时, 在一定高
温范围内, “东稻 2号”结实率下降值相对较少。
3 讨论
研究结果表明, 3 月 20 日、3 月 30 日、4 月 9
日播种的“东稻 2 号”全生育期分别为 118 d、104 d
和 108 d, “合江 195”的全生育期分别为 112 d、104 d
和 98 d, 从生育期上看适合在湖南作早稻种植。分
期播种中, “东稻 2号”结实率最高可达 91%, 即使田
间遇到高温胁迫 , 其结实率也在 70%以上 ; “合江
195”结实率最高可达 89.6%, 在田间遇到高温后的结
实率也在 65%以上。同时人工气候箱极端高温(40.4
)℃ 胁迫下, 这 2 个品种结实率也在 55%以上[9]。“东
稻 2号”的前 2个播种期处理单株理论产量接近 50 g,
即使遇到高温其稳定性也较好; “合江 195”前 2 个播
种期单株理论产量在 25 g 以上, 即使在高温胁迫下
其产量也在 15 g 以上。因此, 综合分析以上各方面,
认为“东稻 2 号”和“合江 195”适合在湖南地区作早稻
种植。但其是否具有目前湖南早稻当家品种的产量潜
力, 还有待通过早稻品比试验或区域试验确认。
目前常用于水稻耐热性筛选和热稳定性评价的
指标有热害指数[8,13−15]和结实率[4−5,16−17]。本研究认
为以热害指数为耐热性筛选或评价指标, 可能得到
热害指数小, 但在常温和高温下结实率均低的品种
或组合[7,9], 这种材料作为耐热品种在生产和实际应
用中作用有限; 而以结实率作为耐热性筛选或评价
指标, 在高温条件下结实率的高低直接反映了其耐
热性的强弱。因此, 使用高温胁迫下的绝对结实率
作为耐热性筛选或评价指标较好。而且, 用于水稻
耐高温研究的技术措施有人工高温(人工气候箱、温
室)、自然高温(分期播种、异常气候)。本研究结果
表明, 5个耐热东北粳稻在田间高温胁迫下热稳定性
较好, 表明以结实率为指标用人工气候箱进行耐热
性筛选, 和以结实率为评价指标大田分期播种进行
筛选获得的结果是一致的 , 两种方法可以互相替
代、印证。在人工气候箱进行耐热性筛选后, 再用
分期播种方法进一步验证耐热性筛选结果, 同时评
价耐热材料的农艺性状, 不仅可以获得可靠的耐热
性评价数据, 而且可以获得其他农艺性状数据, 实
用价值较大。
本研究结果进一步表明, 高温对水稻产量的不
良影响主要是降低结实率, 这与前人的研究结果相
一致[18]。通过统计分析发现, 高温胁迫下结实率的
降低不仅受制于日最高温度, 同时日平均温度对其
影响也很大。日最高温度和日平均温度之间存在密
切的线性相关关系, 自然条件下湖南地区夏季每天
的温差一般为 8~10 , ℃ 只要人工模拟条件下日温差
在这个范围之内, 日最高温度和日平均温度的影响
大小也会大体相同, 影响方向和影响程度也具有一
致性。因此, 筛选耐热品种(组合)或进行高温适应性
研究时, 既可以采用日最高气温, 也可以采用日平
均温度, 但一般使用日平均温度较普遍。
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