全 文 ：　 　 倡 江南大学工业生物技术教育部重点实验室基金项目（ jcy j２００４１２７）资助
　 　 倡倡 通讯作者
收稿日期 ：２００５唱０７唱１４ 　 改回日期 ：２００５唱０９唱２８
30 种草本观赏植物对模拟酸雨的反应 倡
张光生 　顾苏云 　胡 　捷 　周 　青倡倡
（江南大学工业生物技术教育部重点实验室 　 无锡 　 ２１４０３６）
摘 　要 　 采用叶面喷洒模拟酸雨方法 ，研究了 ３０ 种草本观赏植物对酸雨急性伤害的反应 。 试验结果表明 ，随酸雨
胁迫强度增强 ，多数草本观赏植物叶片伤斑面积加大 。 当酸雨 pH 达 ２畅０ 时 ，所有植物叶片均出现伤斑 ，其中近半
数种类叶片伤斑面积 ＞ ２０ ％ 。 ３０ 种草本观赏植物中敏感植物 ３ 种 ，占 １０畅０ ％ ；抗性植物 １７ 种 ，占 ５６畅６７ ％ ；中等抗
性植物 １０ 种 ，占 ３３畅３３ ％ 。 在设定的酸雨胁迫强度（pH ２畅０ ～ ３畅５）下 ，多数植物的伤害阈值可被确定 ，惟有羽衣甘
蓝 、三色堇和葱兰在 pH ２畅０ 酸雨胁迫下仍无法确定其伤害阈值 ，表明此 ３ 种草本观赏植物对酸雨有极强抗性 。 试
验表明 ３０ 种受试草本观赏植物抗酸雨能力强弱与叶片细胞 pH 变化有关 ，即叶片细胞 pH 缓冲能力影响了酸雨对
叶片的表观伤害效应 。
关键词 　 草本观赏植物 　 模拟酸雨 　 叶片表观伤害 　 抗性划分
Response of thirty species of herbaceous ornamental plants to simulated acid rain ．ZHANG Guang唱Sheng ，GU Su唱Yun ，
HU Jie ，ZHOU Qing（ The Key Lab of Indust rial Biotechnology ，Ministry of Education ，Southern Yangtze Universit y ，
Wuxi ２１４０３６ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（２） ：１０４ ～ １０７
Abstract 　 Urgent effect of simulated acid rain sprayed on leaves of thirty herbaceous ornamental species was studied ．The
results show that the injured areas of foliar of ornamental plan ts are enlarged when the pH value of acid rain decreases ．Fo唱
liar injury occurs in all of leaves t reated with acid rain at pH ２ ．０ ，whose area is larger than ２０ percent of leaf area in almost
half species ．There are three sensitive species ，seventeen resistan t species and ten secondary resistant species ，which account
for １０畅０ ，５６畅６７ and ３３畅３３ percent of thir ty herbaceous ornamental species ，respectively ．The injury threshold values of
most plan ts are observed at pH ２畅０ ～ ３畅５ designed in this experiment ．However ，those of Brassia cam pestr is ，V iola t r icol唱
ors and Zephyranthes candida are not fixed at pH ２畅０ ．It indicates that three herbaceous ornamental plants own a st rong
resistance to acid rain ．The results show that the resistance of thir ty herbaceous ornamental plan ts to acid rain is related
to the change of pH value of leaf cell ，showing that the change of pH value of leaf cell results in the appearan t injury
in leaf ．
Key words 　 Herbaceous ornamental plants ，Simulated acid rain ，Apparent injure in leaf ，Par tition in resistance
（Received July １４ ，２００５ ；revised Sept ．２８ ，２００５）
酸雨（Acid rain ，AR）作为全球主要环境问题之一 ，已引起世人广泛关注［１ ，２ ，１２ ，１３］ 。 目前 ，有关酸雨对陆
地生态系统植被及城市绿化植物影响的报道多集中在乔木和灌木上［３］ ，涉及草本绿化植物的工作散见于刊
端［４ ～ ６］ ，而有关草本观赏植物的研究几近空白 。 本文以酸沉降频度较高的无锡市为例［７］ ，研究了当地 ３０ 种
草本观赏植物对模拟酸雨急性伤害的反应 ，其结果可为热带 、亚热带酸雨多发区的城市环境绿化 、美化 ，特
别是草本观赏植物的合理布局提供参考 。
1 　 试验材料与方法
模拟酸雨配制参照江苏省各主要酸雨区的酸雨元素构成与酸根离子比值（SO２ －４ ∶NO －３ ＝ ４畅８∶１） ，先
配制 pH１畅０ 模拟酸雨（以下简称酸雨）母液 ，将母液调制成 pH２畅０ 、２畅５ 、３畅０ 、３畅５ 酸雨 ，对照为与酸液离子
成分相同的中性溶液（pH６畅５） ，并经 PHS唱２９A 酸度计（上海精密科学仪器有限公司）校准 。 试验于 ２００４
年 ４ ～ ６ 月在无锡市锡惠公园与江南大学植物暖房中进行 。 选择晴天上午 ９ ：００ 开始喷洒酸雨 。 以
第 １５卷第 ２ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．２
２ ０ ０ ７ 年 ３ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture March ，　 ２００７
pH２畅０ 、２畅５ 、３畅０ 、３畅５ 酸雨直接喷洒植株叶片 ２ 次（间隔 １h） ，滴液为限 。 处理与对照植株各 ３ 株 ，２４h 后
剪取叶片用于测定其伤害面积和叶片细胞 pH 。 叶片 pH 测定 、伤害程度判断与伤害面积测定按文献［８ ～
１０］进行 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 酸雨对植物叶片的伤害作用
表 １ 表明 ，随酸雨胁迫强度（简称
胁强）增强 ，多数草本观赏植物叶片的
伤斑面积随之加大 。 当 pH 达 ２畅０
时 ，所有植物叶片均出现伤斑 ，其中近
半数种类的伤斑面积 ＞ ２０ ％ ，惟有金
鱼草 、四季报春 、甜菜 、羽衣甘蓝 、金边
香水玉簪 、斑马竹芋 、芍药 、三色堇和
葱兰的伤害程度 ≤ ５ ％ ，这些植物抗酸
雨伤害能力最强 ；pH 上升为 ２畅５ 时 ，
伤害面积为 ５ ％ 的植物有钓钟柳 、万
寿菊（黄花） 、彩叶草 、百日草 、金光菊 、
日本吊兰 、矮牵牛 、一串红 、金钱吊兰 、
红花酢浆草 、石竹 、绣球花 、金鱼草 、四
季报春和甜菜 ，其抗酸雨胁迫表现也
较出色 ；胁强为 pH３畅５ 时 ，只有虞美
人 、旱金莲 、四季秋海棠 、彩叶草 ４ 种
草本植物的叶片伤斑面积 ≥ ５ ％ ，这些
植物对酸雨伤害较敏感 。 试验观察发
现 ，酸雨急性伤害造成的叶片伤斑多
呈点 、块或圆形 ，其颜色历经了由浅至
深（白至黄至褐色）的渐变过程 。 初时
伤斑仅散现于叶脉间 ，随胁迫时间延
长 ，斑点渐多 ，连结成片 。 上述表现与
以往在木本植物叶片上观察到的酸雨
急性伤害表观征象一致［１ ，３］ 。
伤害阈值是表征植物对酸雨伤害
敏感性高低的量化指标 ，本试验采用
酸雨强度与喷洒次数（ n）的 ２ 指标体
系 ，分析了 ３０ 种草本观赏植物的酸雨
伤害阈值 。 表 ２ 表明 ，在本试验设定
的酸雨胁强下 ，多数草本观赏植物的
酸雨伤害阈值可被确定 ，惟有羽衣甘
蓝 、三色堇和葱兰叶片在 pH２畅０ 的最
高酸雨胁强下 ，仍未出现 ５ ％ 的伤斑
面积 ，即试验无法确定其伤害阈值 。
表 1 　 酸雨（AR）胁迫下植物叶片的伤害程度 倡
Tab 畅１ 　 The injury degree of leaves treated with simulated acid rain at various pH values
植物 酸雨的 pH pH value of acid rain
Ornamentals CK ２畅０ ２畅５ ３畅０ ３畅５
虞美人 ０ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
蒲包花 ０ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ０
倒挂金钟 ０ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ０
钓钟柳 ０ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ０ ０
万寿菊 ０ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ０ ０
旱金莲 ０ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － －
玉 　 簪 ０ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ０
大丽菊 ０ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ０
四季秋海棠 ０ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － －
雪叶莲 ０ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ － ０
彩叶草 ０ ＋ ＋ ＋ ＋ － － －
百日草 ０ ＋ ＋ ＋ ＋ － Δ ０
金光菊 ０ ＋ ＋ ＋ － － Δ
日本吊兰 ０ ＋ ＋ ＋ － Δ ０
矮牵牛 ０ ＋ ＋ ＋ － Δ ０
金盏菊 ０ ＋ ＋ ＋ － Δ
一串红 ０ ＋ ＋ － Δ Δ
金钱吊兰 ０ ＋ － － ０
红花酢浆草 ０ ＋ － Δ ０
石 　 竹 ０ ＋ － Δ ０
绣球花 ０ ＋ － ０ ０
金鱼草 ０ － － － Δ
四季报春 ０ － － － ０
甜 　 菜 ０ － － Δ ０
金边香水玉簪 ０ － Δ Δ Δ
斑马竹芋 ０ － Δ Δ Δ
芍 　 药 ０ － Δ ０ ０
羽衣甘蓝 ０ Δ Δ Δ Δ
三色堇 ０ Δ Δ ０ ０
葱 　 兰 ０ Δ ０ ０ ０
　 　 倡 ０ ：伤害面积 ＝ ０ ；Δ ：伤害 面积 ０ ％ ～ ５ ％ ； － ：伤害 面积 ５ ％ ； ＋ ：伤害 面积 ５ ％ ～
１０ ％ ；＋ ＋ ：伤害 面积 １０ ％ ～ ２０ ％ ；＋ ＋ ＋ ：伤害 面积 ２０ ％ ～ ３０ ％ ； ＋ ＋ ＋ ＋ ：伤害面 积
３０ ％ ～ ５０ ％ ；＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ：伤害面积 ＞ ５０ ％ 。
表明此 ３ 种草本观赏植物对酸雨具有极强抗性 。 试验中对 ３０ 种草本观赏植物叶片施以不同强度酸雨（喷洒
叶片 ２ 次） ，２４h后统计植物的伤害叶数和叶片伤害面积 ，以进行植物抗性等级的划分 。 考虑到我国华东 、西
南地区自然酸沉降的实际 pH ，并兼顾植物自身生态适应特征（即预留植物对酸雨进一步发展的应变潜力） ，
将 pH ３畅０ 的观测数据定为本研究伤害值计算依据 ，计算方法如下［８］ ：
第 ２期 张光生等 ：３０ 种草本观赏植物对模拟酸雨的反应 １０５　
表 2 　 草本观赏植物在酸雨胁迫下的伤害阈值
Tab畅２ 　 The injury threshold values of plan ts treated with simulated acid rain
植物 伤害阈值 （pH × n）
Ornamentals Injury threshold value
虞美人 ３畅５ × ２
旱金莲 ３畅５ × ２
彩叶草 ３畅５ × ２
四季秋海棠 ３畅５ × ２
金光菊 ３畅０ × ２
金鱼草 ３畅０ × ２
金钱吊兰 ３畅０ × ２
金盏菊 ３畅０ × ２
四季报春 ３畅０ × ２
蒲包花 ３畅０ × ２
植物 伤害阈值 （pH × n）
Ornamentals Injury threshold value
大丽菊 ３畅０ × ２
雪叶莲 ３畅０ × ２
玉 　 簪 ３畅０ × ２
倒挂金钟 ３畅０ × ２
钓钟柳 ２畅５ × ２
甜 　 菜 ２畅５ × ２
一串红 ２畅５ × ２
百日草 （红花） ２畅５ × ２
石 　 竹 ２畅５ × ２
日本吊兰 ２畅５ × ２
植物 伤害阈值 （pH × n）
Ornamentals Injury threshold value
矮牵牛 （紫花） ２畅５ × ２
万寿菊 （黄花） ２畅５ × ２
红花酢浆草 ２畅５ × ２
绣球花 （草本） ２畅５ × ２
斑马竹芋 ２畅０ × ２
金边香水玉簪 ２畅０ × ２
芍 　 药 ２畅０ × ２
羽衣甘蓝 倡
三色堇 倡
葱 　 兰 倡
　 　 倡 ２４h 后伤斑面积仍未达 ５ ％ 以上 。
伤害值（ ％ ） ＝ ［伤害叶数（ ％ ） ＋ 伤害面积（ ％ ）］／２ （１）
表 3 　 酸雨（pH３畅０）对草本观赏植物叶片伤害值
Tab畅３ 　 The injury values of leaves t reated w ith simulated acid rain at pH ３ ．０
植物 伤害值／ ％
Ornament als 　 Injury value
虞美人 ６５畅００
旱金莲 ５３畅５６
彩叶草 ５１畅５０
玉 　 簪 ４７畅３５
金光菊 ３７畅５０
倒挂金钟 ３５畅８４
雪叶莲 ２７畅５６
蒲包花 ２７畅５０
四季报春 ２７畅５０
四季秋海棠 ２７畅５０
植物 伤害值／ ％
Ornament als In jury value
金鱼草 ２７畅１７
百日草（红花） ２５畅５０
大丽菊 ２５畅４１
一串红 ２２畅６０
金钱吊兰 ２２畅５０
红花酢浆草 ２０畅１７
矮牵牛（紫花） １９畅１７
斑马竹芋 １６畅３４
金盏菊 １０畅８４
羽衣甘蓝 ８畅３５
植物 伤害值 ／ ％
Ornamentals In jury value
甜 　 菜 ３畅６５
石 　 竹 ０畅２０
金边香水玉簪 ０畅０３
绣球花（草本 ） ０畅００
万寿菊（黄花 ） ０畅００
钓钟柳 ０畅００
日本吊兰 ０畅００
三色堇 ０畅００
葱 　 兰 ０畅００
芍 　 药 ０畅００
式中 ，伤害叶数系伤害面积达 ５ ％ 以
上叶片数占植株处理总叶片数百分
比 ，伤害面积是叶片伤害面积占处
理总面积的百分数 。 以 ３０ ％ 叶片伤
害值作为伤害级差 ，将 ３０ 种观赏植
物划成 ３ 个伤害等级 ：Ⅰ 为抗性植
物 ，伤害值 ＜ ２５ ％ ；Ⅱ 为抗性中等植
物 ，２５ ％ ≤ 伤害值 ≤ ５０ ％ ；Ⅲ 为敏感
植物 ，伤害值 ＞ ５０ ％ 。 ３０ 种草本观
赏植物的计算结果见表 ３ 。 从表 ３
可知 ，在受试的 ３０ 种草本观赏植物
中 ，敏感植物仅 ３ 种 ，为虞美人 、旱
金莲 、彩叶草 ，占总数的 １０畅０ ％ ；抗
性植物 １７ 种 ，为三色堇 、葱兰 、芍
　 　 　药 、日本吊兰 、钓钟柳 、石竹 、金边香水玉簪 、甜菜 、羽衣甘蓝 、金盏菊 、红花酢浆草 、斑马竹芋 、矮牵牛（紫花） 、
一串红 、万寿菊（黄花） 、金钱吊兰 、绣球花（草本） ，占 ５６畅６７ ％ ；中等抗性植物 １０ 种 ，为大丽菊 、金鱼草 、四季
报春 、四季秋海棠 、雪叶莲 、蒲包花 、百日草（红花） 、金光菊 、玉簪 、倒挂金钟 ，占 ３３畅３３ ％ 。
2畅2 　 酸雨对植物叶片 pH 的影响
叶片的表观征象往往反映出叶片内在的生理变化 。 为此 ，试验中同步测定了酸雨各胁强下叶片细胞的
pH（表 ４） 。 与 CK 相比 ，虞美人 、旱金莲达到差异显著的胁强为 pH ３畅５ ，倒挂金钟 、玉簪 、彩叶草 、金盏菊 、四
季报春为 pH ３畅０ ，红花酢浆草 、石竹 、一串红 、万寿菊（黄花） 、四季秋海棠 、矮牵牛（紫花） 、金钱吊兰 、蒲包花 、
大丽菊 、雪叶莲为 pH ２畅５ ，百日草（红花） 、金边香水玉簪 、芍药 、日本吊兰 、斑马竹芋 、绣球花（草本） 、钓钟柳
为 pH ２畅０ 。 此结果与表 ２ 中 ３０ 种草本观赏植物的酸雨伤害阈值剂量与上文抗性等级划分基本相符 ，表明
植物抗酸雨能力的强弱与叶片细胞 pH 的变化有关 ，即叶片细胞 pH 改变导致了叶片表观伤害发生 。
3 　 讨 　 论
酸雨的环境植物学效应研究表明 ，酸雨致害效果既取决于酸雨作用剂量 ，也受植物生态生理特性影
响［１ ，２］ 。 在同质（气候 、土壤等）环境中 ，植物抗酸雨能力分异的主要原因只能是植物的自身特征 。 植物叶片
外部形态与内部生理反应构成植物对酸雨伤害的立体防御系统［２］ 。 如本试验所涉及的 ３０ 种草本观赏植
物 ，近 ３／５ 是抗性植物 ，只有 ３ 种为敏感性植物 。 前者的形态学特征 ，或是叶子质地较厚（如斑马竹竽）或具
１０６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
蜡质 、绒毛等发达的附属结构（如钓钟柳 、一串红） ，降低酸雨在叶面滞留时间 ，或是披针状 、线形 、鳞片状叶
子（如石竹 、芍药 、葱兰） ，叶面积缩小
使酸雨滞留量减少 ，从而减少酸雨侵
入叶片的净通量 。 鉴于叶片的上述形
态和结构特征是受植物叶龄限制 ，所
以处在生长期的幼嫩叶片抗酸雨能力
明显弱于成龄叶片 。
在植物生活史中 ，叶片面积与其
上的附属物数量随叶片成熟而趋于恒
定 ，截留的酸雨量有限 ，一旦酸雨突破
第一道防线进入叶片后 ，内在的生理
防御机能便开始发挥作用 。 研究显
示 ，在细胞的诸项深层应激反应中 ，细
胞液对酸雨的缓冲能力不可小觑［１１］ ，
因为叶片细胞内部的 pH 环境直接影
响着生化代谢网络的各种反应酶系 ，
继而实现其对植物光合作用 、呼吸作
用 、N 素及矿质代谢 、膜质过氧化等生
理过程的控制 。 本试验中 ，酸雨胁迫
下 ３０ 种草本观赏植物 ，叶片汁液 pH
与各自 CK 达到差异显著性的酸雨胁
强（pH ，表 ４）与其以叶片伤斑面积为
依据划分的植物抗性等级近乎完全吻
合 。 上述事实说明 ，叶片细胞液对酸
雨的缓冲能力是影响植物伤斑形成的
重要因素之一 ，可以作为快速鉴定草
本观赏植物对酸雨抗性强弱的指标 。
此外 ，本试验中发现的 ３ 种敏感草本
观赏植物可用以监测酸雨的产生或指
示其危害 。
表 4 　 酸雨胁迫对植物叶片 pH的影响
Tab畅４ 　 Effects of simulated acid rain on the pH values of cells of ornamentals
植物 植物叶片 pH pH value of plant cells
Ornamentals 酸雨 pH pH value of acid rain
CK 　 ２畅０ 　 ２畅５ 　 ３畅０ 　 ３畅５
金盏菊 ６畅３０a 倡 ５畅０３d ５畅７６c ６畅１６b ６畅２３a
羽衣甘蓝 ６畅５０a ６畅３０a ６畅３９a ６畅４３a ６畅５４a
四季报春 ６畅５０a ５畅００d ５畅９３c ６畅２５b ６畅３８a
酢酱草 ３畅０３a ２畅９２b ２畅９３b ２畅９４ab ２畅９７ab
三色堇 ６畅４４a ６畅３２a ６畅３４a ６畅３７a ６畅４３a
葱 　 兰 ６畅０６a ５畅９６a ６畅００a ６畅０３a ６畅０５a
石 　 竹 ６畅９３a ６畅４２c ６畅７４b ６畅８０ab ６畅８２ab
金边香水玉簪 ６畅６５a ６畅５９b ６畅６３a ６畅６５a ６畅６６a
一串红 ６畅７２a ６畅３４c ６畅５５b ６畅６６a ６畅７０a
百日草 ７畅３３a ６畅９５b ７畅２３a ７畅２５a ７畅２８a
万寿菊 ６畅３０a ６畅１９b ６畅２１b ６畅２７a ６畅２５a
四季秋海棠 ２畅６７a ２畅５７b ２畅５８b ２畅６０a ２畅６１a
矮牵牛 ６畅３２a ６畅２１b ６畅２４bc ６畅２７ac ６畅３０a
金钱吊兰 ６畅４０a ６畅３３b ６畅３５b ６畅３９a ６畅４０a
金鱼草 ６畅６３a ６畅４２b ６畅５７a ６畅５８a ６畅６１a
旱金莲 ５畅６５a ５畅６０b ５畅６１b ５畅６２b ５畅６２b
彩叶草 ６畅４６a ６畅１８d ６畅３０c ６畅４３b ６畅４５a
蒲包花 ６畅０３a ５畅９３b ５畅９４b ５畅９９a ５畅９７a
芍 　 药 ５畅７１a ５畅５６b ５畅６９a ５畅７１a ５畅７１a
日本吊兰 ６畅３４a ６畅００b ６畅２７a ６畅３０a ６畅３３a
斑马竹芋 ７畅１１a ６畅９４b ７畅０５a ７畅０７a ７畅０８a
大丽菊 ５畅９０a ５畅６９b ５畅７０b ５畅８７a ５畅９０a
雪叶莲 ６畅８３a ６畅５７b ６畅６４b ６畅７９a ６畅８１a
绣球花 ５畅６０a ５畅４１b ５畅５４a ５畅５７a ５畅５８a
玉 　 簪 ６畅７２a ６畅３５b ６畅３８b ６畅４２b ６畅６７a
倒挂金钟 ４畅８０a ４畅５７d ４畅６２c ４畅６４bc ４畅７８a
虞美人 ６畅３１a ６畅２１b ６畅２２b ６畅２５b ６畅２６b
甜 　 菜 ６畅５２a ６畅４６a ６畅４７a ６畅４８a ６畅５２a
金光菊 ７畅５９a ７畅４９a ７畅５１a ７畅５３a ７畅５４a
钓钟柳 ６畅１１a ６畅００b ６畅０６a ６畅０８a ６畅１０a
　 　 倡 表中数据均为平均数 ，同列中不同字母表示不同处理间的差异显著性（ P ＜ ０畅０５） 。
参 　 考 　 文 　 献
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第 ２期 张光生等 ：３０ 种草本观赏植物对模拟酸雨的反应 １０７