全 文 ：中国生态农业学报 2011年 1月 第 19卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2011, 19(1): 812


* 国务院三峡建设委员会项目“三峡水库消落区植被重建试验示范研究”(SX2008-005)、湖南农业大学青年科学基金项目(09QN13)和
国家科技支撑计划项目(2008BAD98B08)资助
** 通讯作者: 张全发(1965~), 男, 博士, 研究员, 主要从事流域生态等方面的研究。E-mail: qzhang@wbgcas.cn
谭淑端(1979~), 女, 博士, 主要从事草坪草抗逆生理生态方面的研究。E-mail: tanshuduan2002@yahoo.com.cn
收稿日期: 2010-03-16 接受日期: 2010-07-06
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00008
深淹对狗牙根根际土壤酶活性及肥力的影响*
谭淑端 1,2 朱明勇 1 张克荣 1 张全发 1** 姜利红 2
(1. 中国科学院武汉植物园水生植物与流域生态重点实验室 武汉 430074;
2. 湖南农业大学生物科学技术学院 长沙 410128)
摘 要 以三峡库区消落带生境和非消落带生境生长的狗牙根(XC、FC)为试验材料, 研究了不同生境狗牙根
经不同深度水淹胁迫后, 植株根际土壤酶活性和土壤肥力状况。结果表明: 未淹对照植株根际土壤的蔗糖酶活
性明显大于不同深度淹水处理, 说明淹水处理不能给植物提供与未淹对照同样多的营养源; FC 根际土壤的脲
酶和酸性磷酸酶活性都较 XC 的高; 淹水处理后, FC 根际土壤的全氮含量明显低于 XC; 淹水前 FC 根际土壤
的全磷含量明显高于 XC, 表明在未进行淹水处理之前的生长时期, XC可能较 FC利用更多的土壤营养进行生
长, 储备更多的能量, 从而为淹水期间植株提供能量供应, 为增强其耐淹能力奠定较好的能量基础。以上结果
说明不同生境狗牙根在不同水淹胁迫下, 植株根际土壤酶活性和土壤肥力的变化与其耐淹能力有关。
关键词 深淹 消落带 狗牙根 根际土壤 酶活性 土壤肥力 三峡库区
中图分类号: S151.9 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)01-0008-05
Effect of submergence on rhizospheric soil enzyme activity and fertility of
bermudagrass (Cynodon dactylon)
TAN Shu-Duan1,2, ZHU Ming-Yong1, ZHANG Ke-Rong1, ZHANG Quan-Fa1, JIANG Li-Hong2
(1. Key Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan
430074, China; 2. College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)
Abstract Bermudagrass that naturally grows in water fluctuation (XC) and non-water fluctuation (FC) zones in the Three Gorges
Reservoir Area was submerged in different depths of water in order to investigate rhizospheric soil enzyme activities and fertility
under different submergence stresses. The results showed that sucrase activity in non-flooded rhizospheric soil was higher than those
in soils submerged with different depths of water, suggesting the flooded soils were not as rich in plant nutrients as non-flooded soils.
The activities of urase and acid phosphatase in FC rhizospheric soil were higher than those in XC rhizospheric soil. FC rhizospheric
soil N content was significantly lower than that of XC after flooding. Total phosphorus in FC rhizospheric soil was significantly
higher than that in XC before flooding. This suggested that XC used more soil nutrients than FC during growth period and reserved
more energy which enhanced its submergence-resistant ability. All these findings indicated that there existed some relationships
among rhizospheric soil enzyme activity, fertility and tolerance to submergence in bermudagrass under different habitats (submer-
gence stress).
Key words Submergence, Water fluctuation zone, Bermudagrass, Rhizospheric soil, Enzyme activity, Soil fertility, Three
Gorges Reservoir Area
(Received March 16, 2010; accepted July 6, 2010)
水淹事件发生在全世界许多生态系统中, 包括
江河漫滩、盐沼和沼泽等[1]。随着全球气候变化和
人类活动对生态环境的改造使得水平面升高, 陆地
被淹面积大大增加。举世瞩目的三峡水库是根据“蓄
清排浊”的运行方案, 在库周产生 30 m的水位垂直
落差, 形成约 300 km2的消落带湿地。消落带是水陆
第 1期 谭淑端等: 深淹对狗牙根根际土壤酶活性及肥力的影响 9


生态交错带的一种类型, 在流域生态系统中发挥着
重要作用, 具有较高的生态、社会和经济价值。在
长期或周期的淹水条件下, 消落带土壤空气被水所
排代 , 氧扩散慢 , 呈强烈的厌氧还原状态 , 严重影
响土壤的物理、化学和生物学性质, 进而影响消落
带的植被生长和可持续利用, 诱发各种生态环境问
题[2]。
狗牙根(Cynodon dactylon)是一种须根根系和根
状茎发达 , 并适应热带和亚热带气候的多年生物
种。前人的研究表明狗牙根经过 25 m深、连续 5个
月的水淹胁迫后, 生存率仍在 90%以上, 是一种潜
在的适于三峡水库消落带湿地植被恢复的物种 [3],
但不同生境狗牙根或同一生境狗牙根经受不同深度
水淹胁迫后耐淹能力存在差别[4]。到目前为止, 有关
耐淹植物的研究主要集中在受淹植株光合、呼吸以
及耐淹分子机理等方面, 而对其主要生长介质(土壤)
在淹水状态下的物理化学和生物学性状的改变及其
与植物耐淹能力的相关性方面则鲜见报道。本试验
以三峡库区自然消落带和非消落带 2 种生境耐淹植
物狗牙根作为研究对象, 研究盆栽狗牙根经受不同
深度水淹胁迫后, 植株根际土壤酶活性和土壤肥力
的变化。试图探讨 2 种不同生境狗牙根经受不同深
度淹水处理后, 根际土壤酶活性和土壤营养元素的
变化情况, 分析各指标的变化与狗牙根耐淹能力的
可能关系, 为筛选适于三峡库区消落带生境生长的
物种、消落带的植被恢复和土壤肥力的保持及可持
续利用提供有价值的资料。
1 材料与方法
1.1 研究地点和试验材料
研究地点为湖北省宜昌市秭归县兰陵溪, 地处
长江上游下段的三峡河谷地带, 经度 110°54′, 纬度
30°52′, 属鄂西南山区。该地属亚热带季风气候, 年
平均气温≥10 ℃的活动积温为 5 723.6 ℃, 年最冷
月平均温度为 6.5 ℃, 年无霜期为 306 d, 降雨量
为 1 000 mm左右, 空气相对湿度 72%, 年日照时数
1 631.5 h。
选取三峡库区自然消落带生长的野生狗牙根
XC(中国科学院武汉植物园秭归三峡消落带研究实
验基地提供)和非消落带生长的野生狗牙根 FC(三峡
库区秭归兰陵溪 175 m水位以上采集)当年生分蘖苗
作为研究对象。2007年 8月 24日, 将生长基本一致
的 XC和 FC植株分蘖苗分别移栽入塑料桶中, 桶内
径为 30 cm, 高 15 cm, 桶内土层厚度 12 cm, 桶底钻
孔。土壤基质采用三峡库区兰陵溪岸边的砂壤土。
将所有盆栽处理植株每隔 30 cm 均匀放于研究地点
的开阔地带, 确保各盆栽植株生长一致。于当地自
然条件下生长 74 d后, 即 2007年 10月 17日将所有
盆栽植株置于三峡水库支流兰陵溪进行淹水处理 ,
未淹对照于当地自然条件下生长。试验采用多重复
完全随机的裂区设计。主区为 2 个不同生境狗牙根
(XC和 FC), 副区为 6个水深处理。即于三峡库区开
始蓄水的 10 月份分别进行如下深淹处理: 0(即未淹
对照)、1 m、2 m、5 m、10 m、15 m。每处理 6个
重复。淹水时间为 41 d, 于 2007年 11月 27日取样。
1.2 样品采集
2007 年 11 月 27 日, 用抖落法收集每个处理植
株的根际土壤。样品采集后立即带回实验室, 捡去
土壤中的可见根系、秸秆后, 立即放入 4 ℃冰箱保
存。2周内将不同处理土壤酶活性分析完毕, 部分样
品风干后测定土壤全氮、全碳、全磷、速效磷、pH、
有机质等指标。
1.3 测定方法
土壤理化性质测定参照鲍士旦 [5]的方法, 土壤
全碳和全氮采用碳氮分析仪测定 ; 土壤脲酶活性
[mg(NH3-N)·g·h]用靛酚蓝比色法测定, 37 ℃
培养 24 h; 酸性磷酸酶活性[mg(对硝基酚)·g·h]
用对硝基苯磷酸钠法测定, 37 ℃培养 24 h; 过氧化
氢酶活性[mg(H2O2)·g·min]用高锰酸钾滴定法
测定; 蔗糖酶活性(mg·g·24 h)用磷钼酸比色法
测定, 37 ℃培养 24 h[67]。土壤 pH ︰在土 水=1︰2.5
充分混匀条件下, 用 pH计进行测定。
1.4 数据统计
试验数据采用 Excel处理, 再用 SPSS 13.0进行
2因素完全随机设计的方差分析及 LSD多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同深度淹水处理对不同生境狗牙根根际土
壤酶活性的影响
表 1表明, 整个试验期间, 同一水深处理, FC根
际土壤的过氧化氢酶活性较 XC 的过氧化氢酶活性
低, 但差异不明显(P≥0.05); 2种不同生境狗牙根根
际土壤过氧化氢酶活性都随淹水深度的递增而下降,
FC 根际土壤的过氧化氢酶活性下降幅度明显大于
XC。FC 根际土壤的脲酶活性较 XC 高; 不同深度
淹水处理 FC 根际土壤的脲酶活性较未淹对照高 ,
XC 根际土壤的脲酶活性随淹水深度的改变变化不
很明显。2 种不同生境狗牙根未淹对照植株根际土
壤的蔗糖酶活性明显大于各淹水处理; 各淹水处理
间 FC 植株根际土壤的蔗糖酶活性随深度增加呈递
增趋势; 淹水深度为 1~10 m之间的XC植株根际土
壤的蔗糖酶活性随深度增加呈上升趋势, 10~15 m
10 中国生态农业学报 2011 第 19卷


之间 , 蔗糖酶活性呈下降趋势。在各处理条件下 ,
FC植株的根际土壤酸性磷酸酶活性较 XC高, 且随
淹水深度的增加变化不明显; XC 植株根际土壤酸
性磷酸酶活性在 0~1 m呈下降趋势, 1~15 m呈上升
趋势。
2.2 不同深度淹水处理对不同生境狗牙根根际土
壤主要养分和 pH的影响
由表 2 可知, 在整个淹水处理期间, FC 根际土
壤的全碳、全氮含量明显低于 XC。2种不同生境狗
牙根随淹水深度的不同, 根际土壤全碳和全氮含量
的变化趋势较一致。2 种不同生境狗牙根全氮含量
随淹水深度的增加变化不明显; 淹水深度从 0~1 m
的处理全碳含量略有增加, 从 1~15 m全碳含量随水
深的增加呈下降趋势。随着狗牙根生境和淹水深度
的不同, 植株根际土壤 C/N 比值存在较大差异。2
种生境狗牙根经不同深度淹水处理后, 尽管 FC 的
C/N 比值较 XC 低, 但其 C/N 比值的变化趋势一致,
随淹水深度的增加呈降低升高降低的趋势。
2 种不同生境狗牙根根际土壤全磷和有效磷含
量与全碳、全氮含量变化趋势相反。在整个淹水处
理期间, FC根际土壤的全磷含量明显高于 XC。2种
狗牙根根际土壤的全磷含量随淹水深度增加变化不
明显。FC植株根际土壤的有效磷含量随淹水深度的
增加呈升高降低升高的趋势; XC的有效磷在 0~5
m时呈下降趋势, 5~15 m时呈上升趋势。
所有处理植株根际土壤为酸性土壤, 不同深度
淹水处理 FC 根际土壤的 pH 较 XC 高, 不同淹水处
理植株根际土壤的 pH较未淹对照高。
2.3 不同深度淹水处理对不同生境狗牙根根际土
壤 pH与主要养分相关性的影响
对不同深度淹水处理后 2个生境狗牙根根际土
壤的有机质、全碳、全氮、C/N、全磷、有效磷等指
标进行 Pearson 相关分析, 并获得相关矩阵(表 3)。
所有指标中, 除了 2 生境狗牙根根际土壤的全氮和
全碳以及全磷和有机质呈显著正相关, FC 的有效
磷和 C/N 呈显著负相关外, 其他主要养分之间不存
在显著相关关系(P≥0.05)。另外, pH与土壤中各养
分之间的相关性不明显。

表 1 不同深度淹水处理下 FC和 XC根际土壤酶活变化
Tab. 1 Rhizospheric soil enzymes activities of FC and XC under different submergence treatments
过氧化氢酶 Catalase
[mg(H2O2)·g·min]
脲酶 Urease
[mg(NH3-N)·g·h]
蔗糖酶 Sucrase
( mg·g·24 h)
酸性磷酸酶 Acid phosphatase
[mg(对硝基酚)·g·h]
淹水深度
Depth of
submergence (m) FC XC FC XC FC XC FC XC
0 9.59±0.108a 9.75±0.042b 0.59±0.019c 0.38±0.033b 4.29±0.224a 4.61±0.209a 2.96±0.011a 2.63±0.078b
1 9.56±0.043a 9.86±0.047a 0.66±0.027b 0.33±0.033c 2.68±0.251e 3.50±0.142e 2.92±0.011b 2.50±0.039c
2 9.51±0.132a 9.82±0.057a 0.57±0.020c 0.37±0.029b 3.27±0.261d 3.59±0.192c 2.91±0.010b 2.57±0.041bc
5 9.48±0.032b 9.84±0.060a 0.63±0.042b 0.31±0.011c 3.86±0.213c 3.77±0.049b 2.94±0.012a 2.61±0.041b
10 9.37±0.081c 9.75±0.057b 0.74±0.041a 0.41±0.015a 4.01±0.176b 3.82±0.118b 2.94±0.010a 2.65±0.041b
15 9.35±0.055c 9.70±0.042b 0.60±0.034bc 0.34±0.031c 4.24±0.474a 3.64±0.217c 2.92±0.007b 2.72±0.025a
数据为平均值±标准差, n=6。同列不同小写字母代表处理间差异达 5%显著水平, 下同。Each value is the average of six independent du-
plicates ± SE. Different small letters in the same column mean significant difference at 5% level at LSD test. The same below.

表 2 不同深度淹水处理 FC和 XC根际土壤养分及 pH的变化
Tab. 2 Rhizospheric soil nutrients and pH of FC and XC under different submergence treatments

淹水深度
Depth of
submergence (m)
全碳
Total C
(g·kg)
全氮
Total N
(g·kg)
碳氮比
C/N
有机质
Organic matter
(g·kg)
全磷
Total P
(g·kg)
有效磷
Available P
(mg·kg)
pH
0 8.82±0.60b 0.84±0.06a 10.53±0.12a 19.26±0.49b 0.44±0.01a 13.99±0.23d 5.43±0.02c
1 9.26±0.35a 0.94±0.03a 9.85±0.32c 18.80±1.98b 0.44±0.02a 17.63±1.63a 5.56±0.07b
2 8.96±0.59a 0.86±0.05a 10.48±0.08a 19.32±0.91b 0.44±0.01a 15.70±0.64c 5.69±0.03a
5 8.92±0.43a 0.85±0.00a 10.55±0.54a 20.61±1.29a 0.46±0.01a 15.08±0.86c 5.50±0.09b
10 9.01±0.79a 0.89±0.04a 10.15±0.18b 18.46±0.85b 0.44±0.01a 15.36±0.81c 5.62±0.03a
FC
15 8.49±0.38b 0.85±0.04a 9.97±0.16c 18.85±1.57b 0.44±0.02a 16.88±1.20b 5.48±0.09c
0 10.31±0.02b 0.95±0.02a 10.88±0.10b 19.71±1.04c 0.33±0.02b 14.52±0.74a 5.32±0.05c
1 10.43±0.34a 0.96±0.03a 10.82±0.12b 22.82±1.14a 0.36±0.01a 14.17±0.68b 5.45±0.55a
2 10.59±0.43a 0.92±0.02a 11.56±0.19a 21.45±0.41b 0.36±0.01a 13.71±0.63c 5.52±0.13a
5 10.03±0.16b 0.91±0.02a 11.05±0.21a 21.35±1.55b 0.35±0.02b 12.34±0.41d 5.48±0.07b
10 10.00±0.04b 1.00±0.04a 10.49±0.13c 20.98±2.04a 0.34±0.02b 14.64±1.20a 5.44±0.03c
XC
15 9.60±0.02b 0.90±0.03a 10.85±0.37a 22.40±1.19a 0.37±0.02a 14.93±1.49a 5.50±0.02b
第 1期 谭淑端等: 深淹对狗牙根根际土壤酶活性及肥力的影响 11


表 3 不同深度淹水处理 FC和 XC根际土壤主要养分及 pH之间的相关矩阵
Tab. 3 Correlation matrix between rhizospheric soil fertility and pH of FC and XC after different submergence treatments
全碳
Total C
全氮
Total N
碳氮比
C/N
有机质
Organic matter
全磷
Total P
有效磷
Available P
pH
全碳 Total C 1.000
全氮 Total N 0.858** 1.000
碳氮比 C/N 0.223 0.309 1.000
有机质 Organic matter 0.007 0.165 0.298 1.000
全磷 Total P 0.005 0.108 0.200 0.845** 1.000
有效磷 Available P 0.347 0.018 0.584* 0.095 0.282 1.000
FC
pH 0.333 0.113 0.401 0.375 0.368 0.152 1.000
全碳 Total C 1.000
全氮 Total N 0.678** 1.000
碳氮比 C/N 0.467 0.332 1.000
有机质 Organic matter 0.310 0.193 0.167 1.000
全磷 Total P 0.354 0.180 0.247 0.879** 1.000
有效磷 Available P 0.025 0.018 0.011 0.064 0.018 1.000
XC
pH 0.059 0.169 0.290 0.325 0.204 0.307 1.000
* P=0.05水平上相关性显著; ** P=0.01水平上相关性显著。* Correlation is significant at 0.05 level. ** Correlation is significant at 0.01 level.

3 讨论
土壤酶在植物营养物质的转化中起重要作用。
过氧化氢是生物呼吸过程中, 由于有机物质的各种
生物化学氧化反应形成的, 对植物具有毒害作用。
过氧化氢酶能够酶促过氧化氢分解为水和分子氧 ,
该反应在生物体中(包括在土壤中)减缓过氧化氢对
生物体的毒害作用方面起着重要作用。研究表明 ,
抗水淹或水涝胁迫的植株体内过氧化氢酶等抗氧化
酶在水淹胁迫条件下呈增加趋势[89]。本试验中, FC
根际土壤的过氧化氢酶活比 XC低, 2种不同生境狗
牙根根际土壤过氧化氢酶活性均随淹水深度增加而
下降, FC根际土壤过氧化氢酶活性下降幅度明显大
于 XC。表明 FC对厌氧条件下有毒过氧化氢的清除
能力较 XC弱, 即 XC的耐淹能力较 FC强。但淹水
植株根际土壤中过氧化氢酶的活性为什么未随淹水
深度增加而增加, 还有待进一步研究来证明。
蔗糖酶能断裂蔗糖分子中 β-葡萄糖苷原子处的
键, 使蔗糖水解成为葡萄糖和果糖。葡萄糖和果糖
是植物和微生物的营养源。2 种不同生境狗牙根未
淹对照植株根际土壤的蔗糖酶活性明显大于各淹水
处理, 表明淹水土壤不能提供植株与未淹土壤同样
多的营养源。脲酶通过酶促脲素的水解生成氨和
CO2, 氨是高等植物氮素营养的直接来源。一般来说,
植物营养供应充足会加速植株本身的营养生长。植
株耐深淹能力主要是通过受淹植株体内一系列形态
和代谢活动的改变来达到静止生长、降低能耗[911]。
因此, 水淹胁迫下, 植株根际土壤脲酶的增加导致
营养供应的增加, 反而降低植株的耐淹能力。本研
究中, 在不同淹水深度处理下, FC 根际土壤的脲酶
活性较 XC高; 不同深度淹水处理 FC根际土壤的脲
酶活性较未淹对照高; XC根际土壤的脲酶活性随淹
水深度的增加变化不明显。在整个淹水处理期间, FC
根际土壤的全氮含量明显低于 XC。可能与 FC根际
土壤的氮素营养在高含量脲酶作用下转化成氨, 氨
气易挥发, 易溶于水体和被植物吸收, 从而导致土
壤中全氮含量下降, 进而影响被淹植株露出水面后
的恢复生长所需营养供应。
酸性磷酸酶是植物体内和土壤中一种重要水解
酶, 它不仅在植物碳水化合物转化和蛋白质合成中
起重要作用, 还与土壤及植株体内有机磷的分解和
再利用有着密切关系。根际土壤酸性磷酸酶的来源
主要是植物根系分泌物、细菌微生物的分泌等。在
生长环境和生长基质一致条件下, 不同作物之间或
同种作物的不同基因型之间酸性磷酸酶的活性存在
差异[12]。本试验相同处理下, 2种不同生境狗牙根相
比较, FC 植株根际土壤酸性磷酸酶活性较 XC 高。
植物根系分泌的酸性磷酸酶能够水解释放土壤中的
有机磷化合物供植物生长[12], 从而加快淹水植株储
能的消耗, 降低其耐淹能力。FC植株根际土壤酸性
磷酸酶活性随淹水深度的增加变化不明显; XC植株
根际土壤酸性磷酸酶活性呈先下降后上升的趋势。
其原因在于影响根际土壤酸性磷酸酶活性变化的
因素是多方面的, 主要包括土壤类型、土壤湿度、
温度、土壤 pH、土壤有机质含量、土壤有效磷含量
等[12]。
12 中国生态农业学报 2011 第 19卷


FC 植株根际土壤未淹对照的全磷含量明显高
于 XC。说明在正常水分供应的生长条件下, XC 可
能较 FC 利用更多的土壤营养进行生长并储备更多
能量, 从而为淹水期间植株能量供应做准备, 增强
其耐淹能力。2 个不同生境狗牙根根际土壤的全磷
含量随淹水深度的增加变化不明显。FC植株根际土
壤的有效磷含量随淹水深度的增加呈升高降低升
高的趋势; XC 的有效磷在 0~5 m 时呈下降趋势,
5~15 m时呈上升趋势。该变化产生的主要原因在于
有效磷含量随淹水深度的变化主要与在厌氧状态下
土壤磷释放加剧, 而在有氧状态下土壤磷释放明显
下降甚至呈吸附状态有关。梁嘉陵[13]研究表明, 白
浆土在淹水条件下, Eh 逐渐下降, 而且随淹水时间
延长 , 土壤速效磷的含量显著增加; 而撤水后 , Eh
略有回升, 土壤速效磷减少约 2.8倍。
唐罗忠等[14]研究表明淹水土壤 pH 显著高于未
淹对照; 且在淹水条件下, 高温处理的土壤 pH明显
高于低温处理的土壤。本研究所有处理土壤的 pH均
在 5~6 之间。不同淹水处理植株土壤的 pH 较未淹
对照高。XC根际土壤的 pH随淹水深度增加呈递增
趋势。土壤在淹水条件下 pH升高的现象与土壤处于
缺氧状态下会发生一系列还原反应有关。硝态氮中
的硝酸根是一种强酸离子, 如果土壤中存在大量硝
态氮, 其 pH 就可能较低; 相反, 如果硝态氮明显减
少或消失, pH往往会上升。因为在无氧或缺氧条件
下 , 反硝化细菌将土壤中的硝酸盐还原为氮气分
子。有研究表明土壤硝态氮消失以后, pH仍呈上升
趋势, 这一结果应该与其他物质被还原有关, 如有
机还原物质的形成和 Mn2+、Fe2+和 S2等无机还原物
质的出现[15]。不同深度淹水处理 FC根际土壤的 pH
较 XC 大, 主要是因为不同植被类型根系代谢活动
和分泌物的不同所造成, 这种现象可能和其他因素
一起共同决定了不同生境狗牙根耐淹能力的差别。
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