全 文 ：中国生态农业学报 2009年 5月 第 17卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2009, 17(3): 436−442


* 中国博士后科学研究项目(18383)资助
** 通讯作者: 王海洋(1964~), 男, 汉族, 博士, 教授, 主要从事植物生态研究。E-mail: whyswau@126.com
潘声旺(1973~), 男, 汉族, 在读博士生, 主要从事植物生态、污染生态研究。E-mail: panwang@swu.edu.cn
收稿日期: 2007-12-14 接受日期: 2008-05-12
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00436
不同资源条件下刈割对植物再生能力的影响*
潘声旺 1,2 王海洋 2,3 ** 杜国祯 3 雷抒情 2 魏世强 1
(1. 西南大学资源环境学院 重庆 400716; 2. 西南大学园艺园林学院 重庆 400716;
3. 兰州大学干旱农业生态教育部重点实验室 兰州 730000)
摘 要 以甘南地区高寒草甸中 10 种常见植物为对象, 通过田间模拟试验, 对不同生长期内的植物个体进行
不同程度的刈割、施肥处理, 以探讨不同资源条件下刈割对植物再生能力的影响。结果表明: 多数情况下, 适
口性较好的植物的补偿能力较高, 适口性较差的补偿能力较低。垂穗披碱草、燕麦、多枝黄芪、矮嵩草在高
资源条件下的生物量补偿程度低于低资源条件, 金花苜蓿、珠芽蓼、中华羊茅、獐牙菜、细叶亚菊及藏蒲公
英则相反; 中华羊茅、细叶亚菊、珠芽蓼在高资源条件下繁殖部分的补偿程度较高, 其余 7种则相反。不同资
源条件下 10种植物在总生物量、现存生物量方面的补偿能力排序一致, 说明综合补偿指数能较好地反映刈割
后植物在总生物量、现存量方面补偿能力的种间差异。本研究结果说明不同资源条件下, 生存对策是影响植
物再生能力的主要因素, 且综合补偿指数可以更客观地反映植物的再生特点。
关键词 高寒草甸 牧草植物 刈割 补偿能力 资源条件 生存对策 综合补偿指数
中图分类号: S512-6 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)03-0436-07
Impact of mowing on plant regrowth under different resource conditions
PAN Sheng-Wang1,2, WANG Hai-Yang2,3, DU Guo-Zhen3, LEI Shu-Qing2, WEI Shi-Qiang1
(1. College of Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400716, China; 2. College of
Horticulture and Landscape, Southwest University, Chongqing 400716, China; 3. Key Laboratory of Arid Agro-ecology
of Ministry of Education, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China)
Abstract 10 common species of subalpine meadow communities in Gannan Province were selected as experimental materials to
analyze the impact of grazing on plants at different growth stages under different field resource conditions of fertilization through
simulated mowing experiment. The results show positive correlation between plant palatability and compensation ability. Elymus
nutans, Avena sativa, Astragalus polycladus and Kobresia humilis exhibit a relatively lower biomass compensation capacity in high
resource conditions than in low resource conditions. Medicago rythenica, Polygonum viviparvum, Festuca sinensis, Swertis bimacu-
lata, Taraxacum tibetanum and Ajania tenuifolia exhibit the reverse response. F. sinensi, A. tenuifolia and P. viviparvum exhibit a
relatively high reproductive compensation ability under high resource conditions while the reverse is true for the other seven plant
species. The comprehensive compensation index analysis presents the biomass compensation ability order of the 10 plant species
under fertilized/non-fertilized conditions is the same as that for biomass standing. This indicates that the comprehensive compensa-
tion index adequately reflects plant recovery potential. It then implies that evolutionary strategy is the most dominant factor affecting
plant recovery, whereas comprehensive compensation index is a useful tool for predicting the effect of grazing on plant community
dynamics.
Key words Subalpine meadow, Grazing plant, Mowing, Compensation ability, Resource condition, Evolutionary strategy,
Comprehensive compensation index
(Received Dec. 14, 2007; accepted May 12, 2008)
不同环境资源条件下放牧或刈割对植物再生能
力的影响是草场管理者必须面对的, 也是生态学上
争论较多的问题之一[1−5]。植物被牧刈或其他损伤后
所表现出的补偿性再生能力除与自身的形态结
第 3期 潘声旺等: 不同资源条件下刈割对植物再生能力的影响 437


构 [6,7]、进化特点 [8,9]密切相关外 , 也与伤害发生的
时间、强度、频度、气候及营养资源状况[7,9−13]有关。
由于以往不同背景下的试验结果间缺乏内在的可比
性, 在揭示不同资源条件下放牧或刈割行为对植物
再生能力的影响效应上也很难取得较一致的结论。
若在同种试验背景下对多种植物的补偿特点进行综
合比较, 则能较好地反映资源状况对植物再生能力
的影响效应。
本试验以高寒草甸中 10种常见植物为对象, 通
过对不同施肥状态下植物在不同生长期、不同程度
刈割时的补偿程度进行对比分析, 探讨营养水平差
异对牧刈后植物的再生能力、草地生产力的影响。
为进一步了解不同环境条件下植物-牧食者间的协
同进化理论[14]、揭示施肥行为对牧刈草场的种群动
态影响[15]、科学利用草地资源提供理论和实践依据。
1 试验地点概况与试验方法
1.1 试验地点概况
试验在兰州大学干旱农业生态教育部重点实验
室建立在甘肃省甘南藏族自治州的高寒草甸生态系
统实验站内进行, 地理位置为 34°55′N、102°53′E,
海拔高度 2 900 m左右, 年均气温 2.0 ℃, 年均降水
量 557.8 mm, 其他自然条件见文献[13]。土壤速效氮
含量为 0.341 5 g·kg−1, 速效磷为 0.007 g·kg−1[16]。
前茬植物为燕麦(Avena sativa)。
1.2 试验材料
供试植物为 4种单子叶植物[燕麦、垂穗披碱草
(Elymus nutans)、中华羊茅(Festuca sinensis)、矮嵩
草(Kobresia humilis)]和 6 种双子叶植物[金花苜蓿
(Medicago rythenica)、多枝黄芪 (Astragalus poly-
cladus)、珠芽蓼 (Polygonum viviparvum)、獐牙菜
(Swertis bimaculata)、细叶亚菊(Ajania tenuifolia)及
藏蒲公英(Taraxacum tibetanum)], 均为高寒草甸中
常见牧草或杂草, 在适口性、株型特征方面存在一
定程度的种间差异。
1.3 试验方法
选择土质均匀、采光良好的地块, 整理成 20个
10 m×2.5 m的小区。2005年 5月中旬播种燕麦、
中华羊茅、垂穗披碱草、獐芽菜, 幼苗密度控制在
100 株·m−2。6月上旬在实验站周边采集无病虫害、
根冠比适中的矮嵩草、珠芽蓼、金花苜蓿、多枝黄
芪、藏蒲公英、细叶亚菊幼苗, 按照 0.2 m×0.3 m
株行距移栽。各物种设施肥和未施肥对照, 每个物
种每个施肥处理 1个小区。2006年 6月上旬幼苗返
青时, 按照 90 g·m−2的标准在施肥区追施磷酸二铵
(有效氮 18%, 有效磷 46%), 以促进牧草生长[16]。
2006年 6月下旬测定各种植物各试验区植株的
初始大小、挂牌定株。燕麦、中华羊茅、垂穗披碱
草测定分蘖数、叶片数、自然高度, 矮嵩草、珠芽
蓼、藏蒲公英测定叶片数、4 片较长叶片的平均长
度、自然高度, 金花苜蓿、多枝黄芪、细叶亚菊及
獐牙菜测定分枝数、4 条较长分枝的平均长度、自
然高度。施肥区、施肥对照区各物种保留大小相近
的个体 250 株。
刈割试验: 在植物生长前期、后期分别对施肥
对照区进行刈割处理。共设 5 种刈割组合, 每个组
合 50个重复: ①前期轻度刈割, 2006年 7月 1日(植
物营养生长期)刈除 25%~30%地上生物量(鲜重, 下
同), 垂穗披碱草、燕麦、中华羊茅、獐芽菜、矮嵩
草的留茬高度分别为 12 cm、11 cm、10 cm、6 cm、
3 cm, 其余 5 种植物留茬高度为自然高度的 60%;
②前期重度刈割, 7月 1日刈除 70%~75%地上生物量,
垂穗披碱草、燕麦、中华羊茅、獐芽菜、矮嵩草的
留茬高度分别为 6 cm、5 cm、4 cm、2 cm、1 cm, 其
余 5 种植物留茬高度为自然高度的 30%; ③后期轻
度刈割, 7月 15日(花蕾期、花期或孕穗期)刈除 25%~
30%地上生物量, 垂穗披碱草、燕麦、中华羊茅、獐
芽菜、矮嵩草的留茬高度分别为 16 cm、15 cm、14
cm、10 cm、4 cm, 其余 5种植物留茬高度为自然高
度的 60%; ④后期重度刈割, 7 月 15 日刈除 70%~
75%地上生物量, 垂穗披碱草、燕麦、中华羊茅、獐
芽菜、矮嵩草的留茬高度分别为 10 cm、9 cm、8 cm、
6 cm、2 cm, 其余 5种植物留茬高度为自然高度 30%;
⑤对照不刈割。施肥区的刈割试验设计、时间、强
度与施肥对照区相同。因部分物种的自然高度稍高
于施肥对照区, 其留茬高度略有提高, 但标准与对
照区相同, 即轻度刈割时留茬高度为植株自然高度
的 60%; 重度刈割时留茬高度为植株自然高度的
30%。
刈割后, 被刈割部分于 70 ℃下烘 48 h 后称重,
测定生物量。8月下旬, 根据不同植物种子成熟的先
后收获, 分地上、地下部分和营养、生殖器官取样,
调查花(果)数, 70 ℃下烘 48 h 后称重, 测定现存生物
量及繁殖部分干重。
1.4 数据计算与分析
试验数据用 SPSS12.0软件分析, 并进行相关指
标的计算。
补偿指数: 被刈割植株现存生物量、总生物量
(含被刈割部分)、繁殖部分干重或花(果)数与对照植
株相应指标的比值为补偿指数(Compensation index,
CI)[9,13], 补偿指数越高, 说明植株再生能力越强。结
合 AVOVA 分析, CI>1, 差异显著, 为超补偿; 接近
438 中国生态农业学报 2009 第 17卷


或等于 1, 差异不显著, 为等量补偿; CI<1, 差异显
著, 为不足补偿。
综合补偿指数: 不同时期、不同强度刈割状态
下植物补偿指数的算术平均值为综合补偿指数
(Synthetic compensation index, SCI), 用来衡量各物
种的再生能力, 计算公式为:
SCI=(∑
=
n
i 1
Mi)−1. ∑∑
==
m
j
n
i 11
CIij (1)
式中, i表示植物生长的某一时期, j表示在第 i时期
的某一处理水平, Mi表示第 i时期的处理水平数, CIij
表示第 i时期、j处理水平时的补偿指数。本试验中,
n = 2, 即营养期、花期; m = 2, 即轻度、重度刈割。
相对增长率: 用相对增长率(RGR)衡量施肥对
牧草生产力的影响, RGR=(W1−W0)/W0×100, RGR(%)
为施肥后植物生物量或繁殖重量的相对增长率, W1
为施肥区干重, W0为施肥对照区干重。
2 结果与分析
2.1 植株的初始大小
剔除少量特大或特小植株后, 10 种栽培植物初
始大小如表 1所示。从表 1可以看出, 刈割前, 同一
物种的初始大小基本一致, 在 95%置信区间内差异
不显著。在施肥区与对照区间, 除匍匐生长的多枝
黄芪、金花苜蓿外, 其余 8 个物种的自然高度差异
显著 ( 0.05)P < , 施肥区内矮嵩草叶片长度、多枝黄
芪枝长也大于对照区 ( 0.05)P < 。

表 1 10 种植物的初始大小
Tab. 1 Initial size of ten plant species
对照区 Control plot 施肥区 Fertilized plot 物种
Species
指标
Index 大小 Initial size F p 大小 Initial size F p
T-test
df=499
高度 Height (cm) 17.591±2.954 1.373 0.167 20.122±3.423 1.437 0.184 P＜0.05
分蘖数 Number of tillers 3.144±1.244 1.109 0.827 3.545±1.253 1.127 0.927 P＞0.05
燕麦
A. sativa
叶数 Number of leaves 2.273±0.231 2.114 0.085 2.452±0.214 2.071 0.075 P＞0.05
叶长 leaf Length (cm) 10.136±1.350 2.132 0.142 11.964±1.503 2.324 0.121 P＞0.05
叶数 Number of leaves 16.303±3.650 2.741 0.081 19.633±4.506 2.945 0.072 P＞0.05
藏蒲公英
T. tibetanum
高度 Height (cm) 5.270±0.903 1.472 0.357 7.217±1.953 1.744 0.259 P＜0.05
枝长 Length of stalk (cm) 10.583±1.412 2.432 0.129 12.085±1.429 2.239 0.089 P＞0.05
高度 Height (cm) 7.167±1.031 1.945 0.817 9.876±1.837 2.012 0.414 P＜0.05
细叶亚菊
A. tenuifolia
枝数 Number of stalks 11.223±2.884 3.317 0.095 11.421±2.785 3.317 0.095 P＞0.05
叶长 Length of leaf (cm) 6.062±2.124 2.324 0.202 8.268±1.827 2.021 0.482 P＜0.05
叶数 Number of leaves 8.975±2.009 3.419 0.084 7.171±1.192 2.147 0.188 P＞0.05
矮嵩草
K. humilis
高度 Height (cm) 5.443±1.320 1.455 0.738 7.846±1.532 1.548 0.934 P＜0.05
叶数 Number of leaves 5.387±1.820 1.139 0.912 5.473±1.727 1.392 0.621 P＞0.05
叶长 Length of leaf 3.739±1.158 2.294 0.487 3.963±1.451 2.424 0.281 P＞0.05
珠芽蓼
P. viviparvum
高度 Height (cm) 8.703±2.352 1.963 0.085 9.207±2.159 2.264 0.158 P＜0.05
枝数 Number of stalk 4.290±1.324 2.531 0.547 4.091±1.236 2.753 0.474 P＞0.05
高度 Height (cm) 11.192±2.010 1.243 0.984 13.294±2.119 1.432 0.887 P＜0.05
獐芽菜
S. bimaculata
枝长 Length of stalk (cm) 3.311±1.084 2.474 0.324 3.719±1.287 2.744 0.242 P＞0.05
枝长 Length of stalk (cm) 24.480±3.442 2.591 0.213 28.484±4.428 2.791 0.193 P＜0.05
高度 Height (cm) 14.468±1.885 2.242 0.898 13.145±1.547 1.719 0.997 P＞0.05
多枝黄芪
A. polycladus
分枝数 Number of stocks 17.867±2.187 1.715 0.914 18.815±2.571 2.118 0.517 P＞0.05
枝长 Length of stalk (cm) 7.184±1.503 2.634 0.114 8.218±1.567 2.834 0.109 P＞0.05
高度 Height (cm) 4.423±1.152 1.282 0.783 4.027±1.059 1.267 0.887 P＞0.05
金花苜蓿
M. rythenica
分枝数 Number of stalks 7.538±2.332 1.579 0.518 7.984±2.537 1.792 0.312 P＞0.05
高度 Height (cm) 20.122±3.423 1.437 0.184 23.727±4.415 1.838 0.124 P＜0.05
分蘖数 Number of tillers 3.845±1.253 1.127 0.927 4.047±1.451 1.324 0.725 P＞0.05
披碱草
E. nutans
叶数 Number of leaves 2.752±0.214 2.071 0.075 2.853±0.311 2.275 0.066 P＞0.05
高度 Height (cm) 15.563±3.120 2.734 0.912 17.869±3.421 2.839 0.085 P＜0.05
分蘖数 Number of tillers 3.697±0.897 1.957 0.751 3.774±0.804 1.572 0.988 P＞0.05
中华羊茅
F. sinensis
叶数 Number of leaves 2.548±0.189 2.471 0.086 2.598±0.208 2.572 0.069 P＞0.05

第 3期 潘声旺等: 不同资源条件下刈割对植物再生能力的影响 439


2.2 不同资源条件下刈割对植物再生能力的影响
图 1、图２分别为未施肥和施肥条件下 4 种刈
割处理的由 CI得出的各物种总生物量、现存量及繁
殖部分的最大补偿指数、综合补偿指数(SCI)。
2.2.1 未施肥条件下不同植物再生能力的比较
未施肥条件下各物种 SCI 的排序结果显示: 总
生物量方面 (图 1a), 多枝黄芪的补偿能力最高
(1.003), 矮嵩草 (0.849)和燕麦 (0.816)次之 , 三者均
为等补偿; 金花苜蓿、垂穗披碱草、珠芽蓼的补偿
程度较高, 分别为 0.782、0.751、0.722; 适口性较差
的藏蒲公英、獐牙菜和细叶亚菊的再生能力较低 ,
分别为 0.649、 0.589 和 0.533; 中华羊茅最低, 为
0.473。在现存量方面(图 1b), 多枝黄芪的补偿能力
最高(0.928), 中华羊茅的最低(0.355)。其余 8种植物
SCI的排序与总生物量相同, 但除多枝黄芪外, 其他
9种植物现存生物量的 SCI均低于总生物量的 SCI。
刈割对植物繁殖生长的影响不同于生物量。花
(果)数方面(图 1c), 多枝黄芪的 SCI 最高(0.826), 燕
麦(0.774)和珠芽蓼(0.755)次之 , 藏蒲公英(0.716)和
獐牙菜(0.671)的 SCI比较接近, 披碱草(0.662)、中华
羊茅 (0.583)也表现出较高的再生能力 ; 相比之下 ,
细叶亚菊(0.384)、金花苜蓿(0.449)的再生能力较差,
而矮嵩草的最低(0.152)。繁殖部分干重方面(图 1d),
除细叶亚菊、金花苜蓿的 SCI 排序分别由花果数的
倒数第 2、3 位上升至倒数第 4、5 位, 中华羊茅、
披碱草则原来的倒数第 4、5 位降至倒数第 2、3 位
外, 其余 6个物种的 SCI排序与花(果)数的 SCI排序
一致。总体上, 10 种植物繁殖干重的 SCI 均低于其
花(果)数, 均为不足补偿。可能是由于刈割导致植物
繁殖生长期推延, 少数从损伤中恢复过来的植物个
体可能较高大, 具有较多的花朵, 但由于延迟开花,
对传粉昆虫等资源的利用效率受到限制。刈割导致
成熟期推迟后 , 种子没有足够的时间成熟与散布 ,
其遭受晚霜或干旱伤害的危险性会更大[17]。
刈割时期、刈割强度对不同物种再生能力的影
响有较大差异, 但各物种总生物量和现存量 CI的变
化趋势则比较一致: 獐牙菜前期重度刈割的补偿系
数(0.768, 0.706)最大, 其余 9个物种均前期轻度刈割
表现出最大的再生能力。不同刈割时期和强度间 ,
披碱草、金花苜蓿的补偿指数变化幅度最大, 总生
物量补偿系数标准差分别为 0.223、0.217, 现存量标
准差分别为 0.226、0.221; 藏蒲公英、獐牙菜的总生
物量和现存量标准差最小, 分别为 0.108、0.114 和
0.110、0.118。说明披碱草、金花苜蓿补偿系数的稳
定性较差 , 对刈割时间和刈割强度的反应较敏感 ,
獐牙菜、藏蒲公英的补偿系数较稳定。


图 1 不施肥条件下 10 种植物在总生物量(a)、现存生物量(b)、花(果)数(c)及繁殖部分干重(d)方面的再生能力
Fig.1 Regeneration ability (CI) of biomass (a), standing biomass (b), flower (spike) number (c) and reproduction parts weight (d)
of 10 species under zero fertilization
At: 细叶亚菊 A. tenuifolia; Tt: 藏蒲公英 T. tibetanum; Pv: 珠芽蓼 P. viviparvum; Kh: 矮蒿草 K. humulis; Mr: 金花苜蓿 M. rythenica;
Ap: 多枝黄芪 A. polycladus; Sb: 獐牙菜 S. bimaculata; As: 燕麦 A. sativa; Fs: 中华羊茅 F. sinensis; En: 垂穗披碱草 E. nutans. 下同
The same below.

440 中国生态农业学报 2009 第 17卷


相比之下, 植物繁殖器官的再生能力对刈割时
期和刈割强度更加敏感: 早期轻度刈割多枝黄芪、
燕麦、珠芽蓼、藏蒲公英在花(果)数、繁殖部分干重
方面都表现出较大的再生能力 , 补偿系数分别为
1.077、0.983、1.118、0.918和 1.020、0.897、1.074、
0.862, 发生等补偿; 其余 6 个物种为不足补偿, 矮
嵩草的最低, 为 0.294 和 0.273。所有物种中, 多枝
黄芪、珠芽蓼、细叶亚菊花(果)数和繁殖部分干重补
偿系数的变化幅度最大 , 标准差分别为 0.275、
0.263、0.224和 0.246、0.279、0.238, 而矮嵩草的综
合再生能力最差、标准差最小。说明前 3 种植物对
刈割时间和刈割强度较敏感, 矮嵩草的再生能力则
较稳定, 这可能与后者主要以营养殖繁有关。
2.2.2 施肥对植物再生能力的影响
从图 2 可以看出, 施肥对不同植物再生能力的
影响程度差异较大, SCI的排序也与未施肥不同。
总生物量方面(图 2a), 珠芽蓼(1.006)、金花苜蓿
(0.850)、燕麦(0.811)的再生能力较高, 出现等补偿;
多枝黄芪(0.702)、矮嵩草(0.654)、藏蒲公英(0.631)
次之; 细叶亚菊(0.640)、獐牙菜 (0.603) 也高于对应
的未施肥对照组; 中华羊茅(0.574)、披碱草(0.492)
的补偿程度较低。现存生物量方面(图 2b), 珠芽蓼
(0.949)、金花苜蓿(0.771)、燕麦(0.738)出现等补偿,
其余为不足补偿。相比之下, 植物现存生物量的补
偿程度较总生物量均有所降低, 但物种间的 SCI 排
序并没有发生变化。刈割时间、刈割强度对披碱草、
中华羊茅影响较大, 总生物量、现存量补偿系数的
标准差分别为 0.224、0.231 和 0.223、0.237。除
多枝黄芪、矮嵩草、燕麦、披碱草外, 其余 6 种植
物在总生物量、现存量方面的 SCI 都高于未施肥对
照组。
施肥对植物繁殖再生影响显著。花(果)数方面
(图 2c): 细叶亚菊(0.499)、中华羊茅(0.592)、珠芽蓼
(0.872)的 SCI排序分别由未施肥处理的倒数第 2、4、
8 位升至倒数第 3、5、10 位; 金花苜蓿(0.381)、披
碱草(0.548)、燕麦(0.692)、多枝黄芪(0.809)的 SCI
排序则由未施肥的倒数第 3、5、9、10 位降到倒数
第 2、4、8、9 位; 矮嵩草(0.169)、獐牙菜(0.628)、
藏蒲公英(0.633)的位序不变。10 种植物中只有多枝
黄芪、珠芽蓼发生等补偿。繁殖部分干重方面(图 2d):
除金花苜蓿、细叶亚菊的 SCI排序分别由花(果)数的
倒数第 2、3 位上升至倒数第 4、5 位, 披碱草、中
华羊茅由原来的倒数第 4、5 位降至倒数第 2、3 位
外, 其余 6 个物种的 SCI 排序与花(果)数相同; 其中
只有珠芽蓼(0.767)为等补偿。
补偿系数的变化幅度上, 珠芽蓼、金花苜蓿、
多枝黄芪、细叶亚菊的波动较大, 矮嵩草的波动较
小。就最大补偿指数而言, 珠芽蓼出现超补偿, 多枝
黄芪、燕麦、藏蒲公英表现为等补偿。
与未施肥条件下相似 : 植物繁殖部分重量的
SCI 都低于花(果)数, 但少数物种在施肥条件下出现
等补偿现象。
2.3 施肥对植物生产力的影响
植物的再生程度是以受损害植株与未受损害植


图 2 施肥条件下 10 种植物在总生物量(a)、现存生物量(b)、花（果）数(c)及繁殖部分干重(d)方面的再生能力
Fig.2 Regeneration ability (CI) of biomass (a), standing biomass (b) and flower (spike) number (c) and reproduction parts
weight (d) of 10 species under fertilization
第 3期 潘声旺等: 不同资源条件下刈割对植物再生能力的影响 441


株相应生物量的比值来衡量的, CI 值的大小受被损
害植株、未损害植株生长状况共同制约。CI值很大
的物种, 其生产力不一定很高, 反之亦然。事实上,
探讨不同资源条件下牧草的再生能力与生产力间的
互变关系对放牧管理更具有指导意义。施肥后, 牧
草在总生物量、繁殖重量上的相对增长率如表 2
所示。
结合图 1a、图 2a和表 2可以看出, 施肥条件下,
中华羊茅、细叶亚菊、珠芽蓼、獐牙菜 4 个物种的
总生物量及其补偿能力都高于未施肥对照组; 而矮
嵩草、多枝黄芪两个物种则都低于未施肥对照组 ;
燕麦、披碱草、藏蒲公英的总生物量补偿能力降低,
总生物量却增大; 金花苜蓿则相反, 补偿能力提高,
总生物量却降低。可见, 施肥对植物的再生能力、
生产力影响存在着很大的种间差异。
在繁殖生长方面: 珠芽蓼的繁殖部分干重及其
补偿能力都不同程度的高于未施肥对照组; 燕麦的
繁殖部分补偿能力降低, 重量却增大; 中华羊茅、细
叶亚菊则相反, 补偿能力提高, 繁殖部分干重却降
低; 其余 6 个物种的繁殖部分干重及其补偿能力都
表现出降低趋势, 且后期刈割的降低程度普遍大于
前期。说明施肥对植物繁殖部分干重及其补偿能力
的影响同样也存在着很大的种间差异。
3 小结与讨论
补偿作用是植物受到放牧、刈割等损害后的一
种积极反应 [9], 是植物通过调整自身的能量分配模
式、改变形态或生理特征等途径以减轻损伤影响、
实现补偿性再生的外在表现[18]。物种的生态对策不
同, 受损害后的再生程度可能也不一样, 采取防卫
对策的植物在合成次生化学物质或产生体表附属物
时耗费较多的能量, 可用于补偿性再生的能量相应
减少, 适口性较差; 而采取忍耐对策的植物常表现
出较好的适口性、较高的再生能力[9]。本研究表明,
10 种植物中, 适口性较好的多枝黄芪、金花苜蓿、
矮嵩草、燕麦及披碱草的补偿能力较高; 适口性较
差的细叶亚菊、藏蒲公英及獐牙菜的补偿能力较低,
前者主要表现出忍耐对策, 而后者则表现出防卫对
策; 珠芽蓼的营养器官适口性较差, 但花序及其珠
芽的营养价值高 , 适口性较好 , 易被动物啃食 , 其
补偿能力介于前面的两种类型之间, 在同一物种的
不同器官之间表现出适应对策的分裂选择。尽管以
上物种的再生式样与 Belsky 的生态对策理论[9]相一
致, 但该理论却无法解释中华羊茅的再生式样: 适
口性较好、补偿能力最低。这说明: 多数情况下, 忍
耐和抵抗之间存在着一定程度上的负相关[19], 在分
裂选择作用下 , 植物表现出完全忍耐或完全抵抗 ;
但在某些植物身上, 分裂选择可能不会实现, 忍耐
和抵抗并存[20]。该现象也印证了 Tiffin的预测: 只要
忍耐和抵抗的代价是独立且不等的, 忍耐和抵抗可
以同时兼备[21]。
资源是影响植物补偿程度的一个主要因子。因
试验条件差异, 不同研究者的结论很不一致, 甚至
完全相反。如 Maschinski 等认为较高资源或较低竞
争的环境条件更有利于植物的再生[1]; Alward 等却
认为植物在资源水平较低或竞争压力较大的环境条
件下将会有更大的再生潜力[2]; Hawkes 等从植物功
能群角度归纳出单子叶植物在高资源状态、双子叶
植物或木本植物在低资源状态下能更好的恢复, 甚
至发生超补偿生长的模式[3]; Wise 等的观点更灵活:
植物的再生潜力主要由对啃食较敏感或对植物的适
合度影响较大的资源类型所决定[4]。本研究结论显
示: 披碱草、矮嵩草、燕麦 3 种单子叶草本植物的
生物量在高资源条件下的补偿程度都出现了不同程
度的降低; 金花苜蓿、珠芽蓼、细叶亚菊、藏蒲公
英、獐牙菜 5 种双子叶杂草的再生能力却不同程度
的有所提高。在繁殖生长方面, 只有中华羊茅、细
叶亚菊、珠芽蓼的再生能力在高资源条件下有所提
高, 其余 7 种都表现出不同程度的降低, 且生长后
期的下降程度大于前期。可见, Hawkes等人的观点[3]
并不具有普遍性。
补偿程度除受资源状况影响外, 也与放牧或刈
割的强度、时间和频度密切相关。以往的文献大多
以植物在某一时期、某种刈割条件下植物的再生能
力为依据去衡量其补偿能力, 其结论不可避免的带
有一定的偶然性、片面性。如果以不同生长期、不

表 2 施肥对植物生物量、繁殖部分干重的影响
Tab.2 Impact of fertilization on biomass and reproductive parts weight of plants %
类别 Item 时期 Stage Tt At Kh Pv Sb Ap Mr En Fs As
早期 Ealier −38.883 −17.389 −95.455 73.102 −14.853 −16.319 −36.061 −36.452 −39.241 11.367繁殖部分干重
Reproductive
parts weight 晚期 Later −33.361 −10.971 −83.761 95.224 −7.685 −4.499 −18.363 −19.540 −21.337 9.574
早期 Ealier 23.885 10.420 −30.640 22.620 12.951 −13.774 −21.664 70.520 39.241 21.320总生物量
Biomass 晚期 Later 21.331 7.637 −36.527 18.305 10.542 −9.749 −11.081 65.390 34.407 29.450

442 中国生态农业学报 2009 第 17卷


同程度的综合补偿指数去评判植物在某一特定资源
条件下的再生能力, 则可以更客观地反映植物的再
生特点。本研究使用植物在不同生长期、不同程度
的刈割处理后 4 组补偿指数的平均值即综合补偿系
数去比较植物的再生能力 , 发现不同资源条件下 ,
10种植物在总生物量、现存量方面的补偿能力的大
小排序是完全一致的。该结论也验证了 Hicks、Houle
等人的观点: 包括刈割部分干重并不改变处理之间
的相对差异, 但可改变放牧或刈割以及施肥处理对
植物的总体影响效应幅度[10,22]。

致谢 感谢甘肃省甘南藏族自治州草原工作站任青
吉女士在栽培试验过程中提供的帮助。
参考文献
[1] Maschinski J., Whitham T. G. The continuum of plant re-
sponses to herbivory: The influence of plant association, nu-
trient availability, and timing[J]. The American Naturalist,
1989, 134: 1−19
[2] Alward R. D., Joern A. Plasticity and overcompensation in
grass responses to herbivory[J]. Oecologia (Berlin), 1993, 95:
358−364
[3] Hawkes C. V., Sullivan J. J. The impact of herbivory on plants
in different resource conditions: A meta-analysis[J]. Ecology,
2001, 82: 2045−2058
[4] Wise M. J., Abrahamson W. G. Beyond the compensatory
continuum: Environmental resource levels and plant tolerance
of herbivory[J]. Oikos, 2005, 109: 417−428
[5] Wise M. J., Abrahamson W. G. Effects of resource availabil-
ity on tolerance of herbivory: A review and assessment of
three opposing models[J]. The American Naturalist, 2007,
109(4): 443−454
[6] Nilsson P. J., Tuomi J., Astrom M. Bud dormancy as a
bet-hedging strategy[J]. American Middle Naturalist, 1996,
147: 269−281
[7] 雷抒情, 王海洋, 杜国祯, 等. 刈割后两种不同体型植物的
补偿式样对比研究[J]. 植物生态学报, 2005, 29(5): 740−746
[8] Van der Meijden E., Wijin M., Verkaar H. J. Defense and re-
growth, alternative plant strategies in the struggle against
herbivores[J]. Oikos, 1988, 51: 355−363
[9] Belsky A. J., Carson W. P., Jensen C. L., et al. Overcompen-
sation by plants: Herbivore optimization of red herring?[J].
Evolutionary Ecology, 1993, 7: 109−121
[10] Hicks S. L., Reader R. J. Compensatory growth of three
grasses following simulated grazing in relation to soil nutrient
availability[J]. Canadian Journal of Botany, 1995, 73:
141−145
[11] 原保忠 , 王静 , 赵松岭 . 植物受动物采食后的补偿作用──
影响补偿作用的因素[J]. 生态学杂志, 1997,16(6): 41−45
[12] Lennartsson T., Nilsson P., Tuomi J. Induction of overcom-
pensation in the field gentian, Gentianlla campestris[J].
Ecology, 1998, 79: 1061−1072
[13] 王海洋 , 杜国祯 , 任青吉 . 种群密度与施肥对垂穗披碱草
刈割后补偿作用的影响 [J]. 植物生态学报 , 2003, 27(4):
477−483
[14] Stamp N. Out of the quagmire of plant defense hypotheses[J].
Quarterly Review of Biology, 2003, 78: 23−55
[15] Strauss S. Y., Murch P. Towards an understanding of the
mechanisms of tolerance: Compensating for herbivore dam-
age by enhancing a mutualism[J]. Ecological Entomology,
2004, 29: 234−239
[16] 杜国祯, 王刚．甘南亚高山草甸人工草地的演替和质量变
化[J]. 植物学报, 1995, 37(4): 306−313
[17] Crawley M. J. On the consequences of herbivory[J]. Evolu-
tionary Ecology, 1993, 7: 124−125
[18] Vail S. G. Selection for overcompensatory plant responses to
herbivory: A mechanism for the evolution of plant-herbivore
mutualism[J]. The American Naturalist, 1992, 139: 1−8
[19] Fineblum W. L., Rausher M. D. Tradeoff between resistance
and tolerance to herbivore damage in a morning glory[J]. Na-
ture, 1995, 377: 517−520
[20] Mauricio R., Rausher M. D., Burdick D. S. Variation in the
defense strategies of plants: Are resistance and tolerance mu-
tually exclusive[J]. Ecology, 1997, 78: 1301−1310
[21] Tiffin P. Are tolerance, avoidance, and antibiosis evolutionar-
ily and ecologically equivalent responses of plants to herbi-
vories[J]. The American Naturalist, 2000, 155: 128−138
[22] Houle G., Simard G. Additive effects of genotype, nutrient
availability and type of tissue damage on the compensatory
response of Salix planifolia ssp. planifolia to simulated her-
bivory[J]. Oecologia, 1996, 107: 373−378