全 文 ：　 　 倡 国家自然科学基金项目 （３０２７０７８８）资助
收稿日期 ：２００５唱１２唱０８ 　 改回日期 ：２００６唱０１唱２０
施硅对玉米生长及蒸腾速率的影响 倡
邹春琴 　高霄鹏 　张福锁
（农业部植物营养重点实验室 ；教育部土壤唱植物相互作用重点实验室 ；
中国农业大学资源与环境学院植物营养系 　北京 　 １０００９４）
摘 　要 　 以玉米为试验材料 ，研究了土培条件下施 Si与水分胁迫对玉米生长 、蒸腾速率 、叶片 ABA浓度等的影响 。
结果表明 ：无论是否存在水分胁迫 ，施 Si对玉米地上部生物量无显著影响 ；无论是否施 Si ，停止供水 ４d后玉米生物
量明显降低 ；施 Si显著降低了玉米植株的蒸腾速率 ，停止供水后其蒸腾速率明显低于正常水分供应处理 ，且随胁迫
时间的延长 ，蒸腾速率逐渐降低 ；无论是否存在水分胁迫 ，施 Si明显增加了玉米叶片的 ABA 浓度 ，同时水分胁迫增
加了玉米叶片的内源 ABA 浓度 。
关键词 　 施 Si 　 玉米 　 蒸腾速率 　 水分胁迫 　 ABA 浓度
Effects of silicon application on growth and transpiration rate of maize ．ZOU Chun唱Qin ，GAO Xiao唱Peng ，ZHANG Fu唱
Suo（The Key Laboratory of Plant Nut rition ，Minist ry of Agriculture ；The Key Laboratory of Plan t唱Soil In teractions ，Min唱
ist ry of Education ；Depar tment of Plan t Nutrition ，College of Resources and Environment ，China Agricultural Universit y ，
Beijing １０００９４ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（３） ：５５ ～ ５７
Abstract 　 The experiment studied the effect of silicon（Si） on the grow th ，transpiration rate and leaf abscisic acid（ABA）
content in maize（ Zea mays L ．Nongda １０８） in pot soil culture ．The results show that Si has no significant effect on shoot
dry weigh t of maize under both water and non唱water st ress ．Water st ress significantly reduces shoot dry weigh t ，regardless
of Si supply ．Compared with non唱Si t reatment ，Si application significan tly decreases the t ranspiration rate of maize plants ，
regardless of w ater treatments ．Water stress also decreases t ranspiration rate ， gradually with duration of water stress ．Si
application increases leaf ABA content in maize compared with non唱Si t reatment ，with or withou t water stress ．Water stress
also increases leaf ABA content regardless of Si application ．
Key words 　 Silicon application ，Maize ，T ranspiration rate ，Water stress ，ABA conten t
（Received Dec ．８ ，２００５ ；revised Jan ．２０ ，２００６）
Si对许多作物的生长发育起有益作用 ，这大多是因为 Si赋予了植物抵抗生物和非生物胁迫的能力［２］ 。
也有研究结果表明 ，Si 对植物生长的促进作用是有限的 ，在营养液培养条件下 ，Si 对柑橘生长无显著影
响［３］ ；Yeo［４］发现 ，在无盐害条件下 ，Si对水稻干物质产量的提高无明显促进作用 。 作物对 Si的吸收随发育
时期不同而不同 ，如玉米在 ４ 叶期以前吸 Si总量较低 ，仅占总量的 １畅８ ％ ，进入拔节期后吸 Si速度增加 ，占
吸收总量的 １７畅８ ％ ，从拔节到抽雄初期是玉米吸 Si 高峰期 ，而在抽雄初期以后 ，植株体内 Si 含量反而减
少［１］ 。 可见 Si对植物生长的有益作用与植物对 Si吸收的阶段性有一定关系 。
Si可提高植物耐水分胁迫 、减少倒伏 、减少蒸腾以及提高植物的抗病性等［１］ 。 由于全球的水分资源短
缺 ，Si在提高作物水分利用效率方面的作用越来越受到研究者的关注 。 有些研究表明 ，施 Si可降低稻属植
物及一些禾本科植物的蒸腾速率 ，从而减少水分损失［５ ，６］ 。 有研究表明 ，植物缺 Si的主要症状之一就是植物
的蒸腾速率过高 ，缺 Si植物的蒸腾速率比施 Si植物高 ３０ ％ ［７］ 。 Schulz 等［８］发现小麦水分利用与植物 Si含
量之间显著相关 ，地上部 Si含量的高低可以部分说明植物的水分利用情况 。 这些结果肯定了 Si 对植物水
分的经济利用有积极作用 ，但大部分研究都集中在 Si含量较高的植物如水稻上 ，而对于 Si 累积量不高的作
物目前尚少见报道 。 本研究小组的前期结果表明 ，在营养液培养 、PEG 短期水分胁迫下 ，施 Si可显著增加玉
米水分利用效率 ，主要是由于施 Si 后叶片蒸腾速率（主要是气孔蒸腾）以及木质部导管汁液流速降低引起
第 １５卷第 ３ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol畅１５ 　 No畅３
２ ０ ０ ７ 年 ５ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture May ，　 ２００７
的［９］ 。 本试验研究了土培条件下 ，施 Si与水分胁迫对玉米生长及蒸腾速率的影响 。
1 　 试验材料与方法
供试土壤取自北京市海淀区东北旺乡 ，为石灰性潮土 ，土壤 pH（H２ O）８畅１９ ，有机质 ２１畅４g／kg ，全 N １畅１７
g／kg ，Olsen唱P ３４畅６mg／kg ，NH４ OAc唱K １４５mg／kg 。 将风干土壤过 １cm 筛 ，与肥料充分混匀后每盆装土 ４kg 。
供试作物为玉米 ，品种为“农大 １０８”（ Zea mays L畅） 。 每盆播种 ８ 粒 ，两叶 １ 心时每盆定苗 ４ 株 。 试验设不施
硅（ － Si）和施硅（ ＋ Si）两个 Si 水平 ，施 Si 处理为施 Si １００mg／kg ，以 Na２ SiO３ 施入 ；N 、P 、K 肥用量分别为
１００mg／kg N 、１００mg／kg P２ O５ 、１００mg／kg K２O ，分别以尿素 、重过磷酸钙和硫酸钾施入 。 试验设 W０ 和 W１ ２
个水分处理 ，W０ 表示正常水分处理 ，即在作物生长期间保持田间持水量的 ７５ ％ ～ ８５ ％ ，满足作物对水分的
需求 ；W１ 表示水分胁迫处理 ，即在收获前 ４d 停止供水 ，前期水分供应与 W０ 相同 。 每处理重复 ４ 次 。
玉米生长 ３５d后收获 ，蒸腾速率采用失重法测定 。 玉米收获时用烘干法测定干重 。 叶面积测定方法为 ：
叶面积 ＝ 叶片长 × 宽 × 矫正系数 ，玉米的矫正系数为 ０畅７５ 。 每盆测定 ４ 株玉米的所有完全展开功能叶片 ，
每处理测定 ４ 盆 。 玉米根系从土壤中取出后 ，用“抖土法”将根系上附着的土轻轻抖落 ，为根际土 ，远离根系
的土壤为土体土 。 将采集的根际土和土体土风干 ，磨碎 ，过 １mm 筛 ，测定其 pH 值（土∶水 ＝ １∶５） 。
ABA 浓度测定 。 取完全展开叶鲜样 ，剪碎 ，混匀 ，放入液氮中快速冷冻 ，称取 １畅００g 样品 ，加少量石英砂
和聚乙烯吡咯烷酮将样品于研钵中研碎 ，同时加入 ５mL８０ ％ 甲醇提取液 ，待测 。 测定方法为酶联免疫法 ，具
体步骤为 ：（１）将样品过 C１８ 柱后 ，在 ４０ ～ ４５ ℃ 水溶下用 N２ 吹干 ，再用样品稀释液定容 ；（２）包被 ，按照给定
的稀释倍数进行稀释 ，ABA 的包被条件为 ３７ ℃ 、３h ；（３）洗板 ，重复 ４ 次 ，第 １ 次迅速倒掉 ，第 ２ 、３ 、４ 次放置约
１min ，洗板后 ，在吸水纸上甩干 ；（４）竞争 ，加标准物 、待测样和抗体 ；（５）洗板 ，重复（３） ；（６）加 IgG唱HRP ，条件
为 ３７ ℃ 、３０min ；（７）洗板 ，重复（３） ；（８）加底物显色 ，显色时间灵活掌握 ，既要保证 ２０００ng／mL 孔颜色浅 ，又
要 O 孔颜色深 ，两者之间 OD值相差最大时终止反应 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 施 Si 对玉米生长及叶面积的影响
表 1 　 施 Si对玉米生物量的影响
Tab畅１ 　 Effect of silicon application on the
biomass of maize plants
施 Si 处理
Si treat ments
地上部干重 ／g·po t － １
Shoo t dry w eight
W ０ W１
－ Si １３畅１a 倡 １０畅９a
＋ Si １２畅２a １０畅９a
　 　 倡 同列间相同字母表示 L SD 检验无显著
差异 （ P ＜ ０畅０５） 。
　 　 由表 １ 可知 ，正常水分供应和停止供水 ４d 条件下 ，不施 Si处理与
施 Si处理玉米植株地上部干重差异不显著 。 停止供水 ４d 后 ，施 Si和
不施 Si处理玉米地上部生物量显著下降 ，不施 Si处理植株的生物量比
正常水分处理的下降 １７ ％ ，施 Si 处理的则下降 １０ ％ 。 在正常供水条
件下 ，施 Si 处理玉米叶面积 （２４１cm２／pot ）显著高于不施 Si 处理
（１９６cm２／pot） 。 水分胁迫条件下 ，施 Si对玉米植株叶面积无显著影响 。
不施 Si时 ，与正常水分供应相比 ，水分胁迫显著降低叶片面积约 ３０ ％
左右 ，而施 Si后 ，水分处理对玉米植株叶面积无显著影响 。
2畅2 　 施 Si对土壤 pH的影响
施 Si后 ，土体土 pH 值比不施 Si增加 ０畅１ ，差异不显著 。 停止供水
　 　 　 　 　 　４d后 ，土体土及根际土 pH值无明显变化 。 正常或水分胁迫条件下 ，施 Si处理根际土 pH 值与不施 Si 处理
图 1 　 施 Si对根际土和土体土 pH的影响
Fig畅１ 　 Effect of silicon application on pH
in the rhizosphere and bulk soil
无显著差异但增加 ０畅１５ ～ ０畅３（图 １） 。
2畅3 　 施 Si 对玉米蒸腾速率的影响
由图 ２可知停止供水后 ，玉米植株的蒸腾量逐日显著下降 。 在
正常水分条件下 ，施 Si处理与不施 Si处理玉米植株蒸腾速率 ４d 的
变化趋势一致 ，在第 １d 和第 ２d 的蒸腾量基本相当 ，而第 ３d显著低
于其他几天 ，这主要是由于当日气温较低 。 在正常供水条件下 ，与不
施 Si处理相比 ，施 Si处理可使蒸腾速率降低 ２５ ％ 左右 。 在停止浇水
２d 、３d 、４d时 ，施 Si处理玉米植株的蒸腾速率比不施 Si处理分别降低
１６ ％ 、１７ ％和 ２１ ％ 。 在停止供水 ３d后 ，不施 Si处理以及施 Si处理玉
米植株的蒸腾速率比第 １d时都降低约 ８５ ％ ，第 ４d 的蒸腾量与第 ３d
相比基本没有变化 。 停止供水 ３d时 ，正常水分处理植株的蒸腾速率
明显下降 ，主要是由于当天气温偏低 、光照较弱的缘故 。
５６　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
图 2 　 施 Si对玉米蒸腾速率的影响
Fig畅２ 　 Effect of silicon application on the
transpiration rate of maize plan ts
2畅4 　 施 Si 对玉米叶片 ABA浓度的影响
在相同水分条件下 ，施 Si处理玉米叶片 ABA 浓度［W０ ８１５pg／g
（FW） 、W１ １４２６pg／g （FW）］显著高于对照处理玉米叶片［W０ ５６４pg／g
（FW） 、W１１１２８pg／g （FW）］ 。 与不施 Si处理植株相比 ，正常水分条件
下增加 ４４畅５ ％ ，水分胁迫时增加 ２６畅４ ％ 。 无论施 Si与否 ，水分胁迫条
件下叶片 ABA 浓度比正常水分处理均显著增加 ，不施 Si处理叶片增
加近一倍 ，施 Si处理增加 ７５ ％ 。
3 　 讨 　 论
Schmidt［１０］等研究发现 ，无论是低肥力还是高肥力土壤 ，施 Si 对
本特草的生长都没有显著影响 。 本试验研究结果表明 ，土培条件下 ，
施 Si对玉米植株的生物量没有显著影响 ，这与营养液培养试验中所得
结果一致［９］ 。 其原因一是土壤中 Si 含量较高 ，已能满足玉米生长的需要 ；二是玉米苗期对 Si的吸收量较
小［５］ 。 本试验条件下 ，施 Si后土体土和根际土的 pH都没有明显变化 ，故 Si肥施用不会对土壤 pH造成明显
影响 。 叶面积是影响植物产量的重要因素之一 ，本试验中 ，水分胁迫显著降低玉米的叶片面积 ，而施 Si对叶
片面积无显著影响 ，但在水分胁迫条件下 ，施 Si 能一定程度上缓解由于水分胁迫造成的叶面积减小 。 本研
究表明 ，在正常或水分胁迫条件下 ，施 Si都可以显著降低玉米植株的蒸腾速率 。 一些研究表明缺 Si 条件下
植株容易发生“垂柳”状的萎蔫现象 ，认为与蒸腾加强有关 ；且随 Si供应量的增加 ，蒸腾速率相应减少［１１］ 。
前期的研究结果证实 ，Si降低叶片的蒸腾速率主要是通过降低气孔蒸腾来实现［９］ ，而不仅仅依靠叶片角质
层的硅质化引起［７］ 。 Si营养状况的改善显著减少了玉米的水分损耗 。 单位叶面积以及单位干物重的蒸腾
速率变化趋势和整株蒸腾速率变化趋势一致 ，表明蒸腾速率的降低并不是因为叶片面积或者植株生物量的
变化而引起的 ，而是每个叶片蒸腾速率降低的结果 。 本试验中施 Si使玉米叶片内源 ABA 浓度明显增加 ，其
增加幅度无论在正常还是胁迫的水分条件下都达到 ７５ ％ 以上 。 大量研究结果证明 ，ABA 作为逆境反应信
号 ，在植物受到干旱胁迫时 ，其浓度显著增加 ，从而调节气孔关闭［１２］ 。 本研究证明 ，施 Si 可增加玉米内源
ABA 的浓度 ，这可能是 Si降低玉米叶片蒸腾速率的原因之一 。 研究发现 ，喷施 １０mg／kg ABA ＋ １００mg／kg
Si的小麦干物质产量显著高于 １０mg／kg ABA 处理 ，笔者认为这主要是由喷施 Si后植株体内水势 、叶绿素含
量 、收获指数增加以及蒸腾速率降低导致的 。 但施 Si是通过何种方式影响植物内源 ABA 含量的变化及施
Si条件下 ABA 浓度的增加又是通过怎样的途径影响植物蒸腾速率等尚需进一步研究 。
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