全 文 ：* ?福建省青年科技人才创新项目 (2004J009)资助
收稿日期 : 2004-11-05 改回日期 : 2004-12-17
低温对单、双瓣茉莉叶片细胞膜透性的影响 *
郭素枝 邓传远 张国军 潘东明 赖钟雄
(福建农林大学园艺学院 福州 350002)
摘 要 试验研究低温对单、双瓣茉莉叶片细胞膜相对透性和 K + 、Ca2 + 、Mg2 + 、可溶性糖外渗量的影响结果表明 ,
单、双瓣茉莉品种叶片细胞膜相对透性和 K + 、Mg2 + 、Ca2 + 、可溶性糖外渗量均随处理温度的下降而增加 , 同一处理
温度下随低温处理时间的延长 ,单、双瓣茉莉品种细胞膜相对透性逐渐增大。认为单瓣茉莉属不耐寒植物 , 而双瓣
茉莉属低度耐寒植物。
关键词 低温 茉莉 细胞膜透性
Effects of low temperature on the permeability of cell membrane in leaf blade of two cultivars of J asmimum sambac .
GUO Su-Zhi, DENG Chuan-Y uan, ZHANG Guo-J un, PAN Dong-Ming, LAI Zhong-Xiong(Collegeof Horticulture, Fu-
jian Agricultural and Forestry University, Fuzhou 350002,China) , CJEA ,2006,14(1) :42～44
Abstract The influenceof low temperatureon the permeability of cell membraneand theextravasation contents of K + ,
Mg2 + , Ca2 + and soluble sugar in leaf blade of two cultivars of J asmimum sambac was surveyed . The results show that
the relative permeability of cell membraneand the extravasation contents such as K + , Mg2 + , Ca2 + and soluble sugar in
two cultivars increase with the decreaseof processing temperature, therelativepermeability of cell membrane in two culti-
vars increase with the increase of low temperature duration . The above data suggest that the two cultivars of Jasminum
sabac will be subjected to freezing injury under subzero low temperature, and J asminumsabac(siglepetal ) is more sensi-
tive to chilling injury than J asminumsabac(double petal ) .
Key words Low temperature, Jasminum sambac, Permeability of cell membrane
(Received Nov . 5, 2004; revised Dec . 17, 2004)
茉莉 [ Smimun sambac( L .) Ait] 为喜温忌寒植物 , 福建有单瓣茉莉和双瓣茉莉 2个栽培品种。低温寒
害给茉莉的北移种植和生产造成严重的影响 , 特别是花香清芬、品质独特的单瓣茉莉目前已趋绝种 [ 1] 。植
物抗寒性与生物膜透性的关系研究表明 ,植物组织遭受低温胁迫时 , 细胞膜结构和功能首先受到伤害 , 主要
表现为半透性的破坏 , 电解质和非电解质溶质外渗 , 并由此引起一系列代谢功能失调[ 2] 。本研究以单瓣茉
莉和双瓣茉莉为材料 , 从抗寒性与生物膜透性关系角度探讨了茉莉不同栽培品种适应低温逆境的机制 , 为
提高茉莉抗寒性及抢救濒危品种提供理论依据。
1 试验材料与方法
供试材料为同一生境下温室内栽培的单、双瓣茉莉植株 , 选生长正常、长势较一致、相同方向、相同叶位
的叶片为样叶 ,洗净后用纱布醮干待用。实验设 12℃、6℃、3℃、0℃和 - 2℃5个样叶处理温度 , 以温室内温
度 (20℃ ) 为对照 ( CK ) , 对照组将温室取回的样叶清洗干净后立即打取叶圆片抽气浸提 , 其他处理温度分别
经 2h、4h、6h低温处理后 , 用打孔器沿叶脉两侧打取直径 0. 5cm的叶圆片各 20片 , 加 30mL 蒸馏水、置 25℃
恒温箱浸提 21h, 过滤、定容 50mL 待测。用 DDS-321 型精密电导仪测定叶圆片低温处理后浸提液的电导
率 ,以相对电导率表示细胞膜相对透性。取不同低温处理 4h的浸提液 , 用 PE-4100 型原子吸收分光光谱仪
测定 K + 、Mg2 + 、Ca2 + 外渗量[ 2] 。取不同低温处理 4h的浸提液 , 用蒽酮比色法[ 3] 测定其可溶性糖含量。以
上测定 3个重复 ,每项测定重复 3次 , 数据为各处理平均值。
2 结果与分析
2 . 1 不同处理时间与温度对单、双瓣茉莉叶细胞膜相对透性的影响
随温度的逐渐降低 ,单、双瓣茉莉栽培品种叶片浸提液相对电导率逐渐增大 ( 见表 1)。经回归分析 , 处
第 14 ?卷第 1期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol .14 No .1
2 0 0 6 ?年 1 月 Chinese Journal of Eco-Agriculture Jan ., 2006
理时间为 2h、4h和 6h时单瓣茉莉相对电导率与温度间回归方程分别为 y = 45.46e- 0 . 0651 x ( R2 = 0. 8826,
P < 0. 01) , y= 63. 286e- 0 . 079 x ( R2 = 0. 9276, P < 0. 01) , y= 73. 263e- 0 . 0833 x ( R2 = 0.9532, P < 0.01) , 处理时
间为 2h、4h和 6h 时双瓣茉莉相对电导率与温度间回归方程分别为 y = 38. 393e- 0 . 0611 x ( R2 = 0. 8613,
P < 0. 01) , y= 50.077e- 0 . 0708 x ( R2 = 0. 9362, P < 0.01) , y= 57.686e- 0 . 0757 x ( R2 = 0.9509, P < 0.01) 。随低
温处理时间的延长 , 单、双瓣茉莉栽培品种叶片浸提液相对电导率逐渐增大。同一低温处理同一处理时间
单瓣茉莉相对电导率大于双瓣茉莉。叶片浸提液相对电导率增大是细胞膜结构和功能受到伤害 , 其透性增
大的结果[ 2] , 不同处理时间和温度下对单、双瓣茉莉叶细胞相对电导率变化的测定结果表明 , 随温度的逐渐
降低和低温处理时间的延长 ,茉莉 2品种细胞膜相对透性逐渐增大。
表 1 不同处理时间与温度对单、双瓣茉莉叶细胞膜相对电导率的影响
Tab.1 Effectofdifferent treatment timeandlowtemperaturedurationontherelativeelectricconductivityinleafbladeof singlepetalanddoublepetal
品 种
Cultivars
处理时间/ h
Treatment
time
相对电导率/ % The relative electric conductivity
处理温度/ ℃ Treatment temperature
20 o( CK ) 12 n6 ?3 0 7- 2
单瓣茉莉 2 u15 ?. 31±0. 40 18. 65±0 .39 24 U.53±0 K.20 35 .12±0 . 19 46 . 91±0 . 38 68 . 74±0 . 42
4 u15 ?. 31±0. 40 22. 58±0 .32 28 U.89±0 K.42 50 .26±0 . 37 65 . 84±0 . 24 89 . 32±0 . 15
6 u15 ?. 31±0. 40 26. 39±0 .37 33 U.05±0 K.34 61 .27±0 . 46 76 . 39±0 . 36 95 . 94±0 . 22
双瓣茉莉 2 u13 ?. 69±0. 35 15. 93±0 .49 22 U.67±0 K.45 27 .35±0 . 22 37 . 06±0 . 09 59 . 03±0 . 50
4 u13 ?. 69±0. 35 20. 75±0 .28 25 U.66±0 K.16 38 .69±0 . 27 50 . 30±0 . 25 70 . 32±0 . 29
6 u13 ?. 69±0. 35 24. 09±0 .41 30 U.16±0 K.28 39 .87±0 . 19 59 . 98±0 . 18 80 . 75±0 . 34
2 . 2 低温胁迫下单、双瓣茉莉叶细胞 K+ 、Mg2 + 、Ca2 + 外渗量的变化
表 2表明单、双瓣茉莉叶细胞 K + 、Mg2 + 、Ca2 + 外渗量均随处理温度的下降而增加。经回归分析单瓣茉
莉叶片 K + 、Mg2 + 、Ca2 + 外渗量与处理温度间回归方程分别为 y= 32. 577e- 0 . 088 x ( R2 = 0.7644, P < 0.01) ,
y= 13. 242e- 0 . 1062 x ( R2 = 0. 5891, P < 0.05) , y= 12.054e- 0 . 0431 x ( R2 = 0. 8706, P < 0. 01) , 双瓣茉莉叶片
K + 、Mg2 + 、Ca2 + 外渗量与处理温度间回归方程分别为 y = 21. 245e- 0 . 0767 x ( R2 = 0. 6507, P < 0.05) ,
y= 7.6148e- 0 . 0908 x ( R2 = 0.5444, P < 0.05) , y= 7. 8087e - 0 . 0354 x ( R2 = 0.6369, P < 0. 05)。不同低温下处理
4h, 单瓣茉莉 K + 、Mg2 + 、Ca2 + 外渗量显著高于双瓣茉莉。
表 2 低温胁迫下单、双瓣茉莉叶细胞 K + 、Mg2 + 、Ca2 + 外渗量的变化 *
Tab.2 Theextravasationcontents of K + , Mg2 + , Ca2 + of singlepetal and doublepetal under lowtemperatureconditions
品 种
Cultivars
离 子
Ion
离子外渗量/ mg·g - 1 ?The extravasation contents of ion
处理温度/ ℃ Treatment temperature
20 ?( CK ) 12 V6 3 0 - 2
单瓣茉莉 K + 7 A.870±0 ?.014(100.00) 9.321±0.012(118.43) 12.006±0.039(152.55) 21.852±0.028(277.65) 27.562±0.047(350.20) 72.531±0 \.023(921 T.57)
Ca2 ?+ 5 A.741±0 ?.026(100.00) 6.790±0.042(118.28) 7.469±0.031(130.11) 10.432±0.015(181.71) 12.160±0.011(211.83) 15.493±0 \.009(269 T.89)
Mg2 ?+ 2 A.654±0 ?.015(100.00) 3.073±0.011(137.21) 3.802±0.031(169.77) 4.974±0.023(222.00) 10.052±0.025(378.71) 55.339±0 T.008(2084 P.85)
双瓣茉莉 K + 6 A.383±0 ?.051(100.00) 7.447±0.028(116.67) 9.069±0.042(142.08) 11.303±0.016(177.08) 17.659±0.019(276.67) 53.664±0 \.026(840 T.42)
Ca2 ?+ 4 A.628±0 ?.052(100.00) 4.734±0.031(102.30) 4.894±0.033(105.47) 5.638±0.017(121.84) 8.457±0.045(182.76) 11.170±0 \.026(241 T.38)
Mg2 ?+ 1 A.968±0 ?.012(100.00) 2.234±0.010(113.51) 2.580±0.022(131.08) 2.819±0.034(143.24) 6.277±0.008(318.92) 28.112±0 T.026(1428 P.38)
* 括号内数字为离子相对外渗量 ,其值为低温胁迫下离子外渗量/ 对照组离子外渗量×100。
2 . 3 低温胁迫下单、双瓣茉莉叶细胞可溶性糖外渗量的变化
由表 3可知低温胁迫下单、双瓣茉莉叶细胞可溶性糖外渗量均随处理温度的下降而增加。经回归分析
单、双瓣茉莉叶片可溶性糖外渗量与处理温度间回归方程分别为 y= 12.215e- 0 .0567 x ( R2 = 0.8979, P < 0.01) ,
表 3 低温胁迫下单、双瓣茉莉叶片可溶性糖外渗量的变化 *
Tab.3 Theextravasationcontents of solublesugar of singlepetal anddoublepetal under low temperatureconditions
品 种
Cultivars
可溶性糖外渗量/ % Extravasation contents of soluble sugar
处理温度/ ℃ Treatment temperature
20 4( CK ) 12 ?6 n3 e0 \- 2
单瓣茉莉 4 A.53±0 #.25(100 &.00) 5 8.65±0 ?.32(124.87) 6 /.64±0 .35(146 .72) 10 G.77±0 ).14(237 ,.91) 12 [.58±0 =.29( 277 @.84) 15 X.79±0 :.16(348.68)
双瓣茉莉 4 A.43±0 #.41(100 &.00) 4 8.76±0 ?.37(107.30) 5 /.23±0 .15(117 .92) 6 I. 46±0 +.22(145 ..79) 9 ].99±0.15(225 B.41) 12 X.34±0 :.12(278 =.50)
* 括号内数字为相对外渗量 ,其值为低温胁迫下可溶性糖外渗量/ 对照组可溶性糖外渗量×100。
第 1 ?期 郭素枝等 :低温对单、双瓣茉莉叶片细胞膜透性的影响 43
y= 8.8854e- 0 . 0442 x ( R2 = 0.7506, P < 0.05)。不同低温下处理 4h, 单瓣茉莉可溶性糖外渗量显著高于双瓣
茉莉。
3 小结与讨论
生物膜结构功能与抗冷性关系假说[8] 认为 ,植物遭受零上低温伤害时 , 只要降低到一定温度 , 生物膜首先
发生膜脂相变 ,使膜发生收缩 ,膜上出现孔道或龟裂 ,因而膜透性增大 ,使膜内可溶性物质、电解质大量向膜外
渗透 ,破坏了细胞内外的离子平衡。同时膜结合 ATP 酶的活力降低 , 酶促反应速度失调 , 之后表现出呼吸作用
下降 ,能量供应减少 ,植物体内积累了有毒物质。随温度的逐渐降低 ,单、双瓣茉莉品种细胞膜相对透性、K + 、
Ca2 + 、Mg2 + 、可溶性糖外渗量逐渐增大 , 说明冷害对单、双瓣茉莉细胞膜造成了伤害 , K + 、Ca2 + 、Mg2 + 不断外渗
将使细胞各项生理机能发生障碍 ,最终导致细胞死亡[ 9 ,10] 。单瓣茉莉属冷害敏感植物 ,对于每个零上低温处
理 ,双瓣茉莉细胞膜相对透性显著小于单瓣茉莉 , K + 、Ca2 + 、Mg2 + 、可溶性糖外渗量亦显著小于单瓣茉莉。同一
处理温度下随处理时间的延长 ,双瓣茉莉细胞膜相对透性显著小于单瓣茉莉 ,表明双瓣茉莉忍受零上低温伤害
的能力强于单瓣茉莉。Palta J . P .提出的结冰冻害假说[ 11] 认为 ,胞间结冰时会产生脱水、机械和渗透 3种胁迫 ,
这 3种伤害能改变膜脂-蛋白质变性。膜功能变化使膜上与 K + 和糖类物质运输有关的膜系统失活 ,胞内 K + 和
糖类物质会大量向胞外渗漏。同时结冰使叶绿体和线粒体的氧化磷酸化解偶联 , 减少了 ATP 能量供应 ,结果
也使 K + 和糖类物质主动运输酶系统失活 ,随 K + 大量外渗 , 导致原生质膨胀及叶绿体和线粒体功能受阻。K +
外渗时与对膜稳定性起重要作用的 Ca2 + 发生置换 , 因而进一步降低了膜的稳定性 ,加速了脂膜和液泡膜的破
损。冻害对单、双瓣茉莉品种的细胞膜造成了严重伤害 , 细胞内各种生理活动遭受严重阻碍。Mg2 + 主要分布
在细胞质和叶绿体 , Mg2 + 的大量外渗表明茉莉 2品种细胞质膜和叶绿体膜均受到严重伤害。若以 Sukumaran
N . P .等[ 12] 提出的以相对电渗率 50%为组织受冻温度 (LT50)为标准 ,则单、双瓣茉莉遭受冻害时细胞膜均受到
严重伤害 ,都属于冻害敏感型植物。单瓣茉莉在 3℃时会发生冷害 ,双瓣茉莉对冷害有一定抗性 ,对 0℃低温也
能短暂忍受。按刘祖祺等[2] 分类标准 ,单瓣茉莉属不抗寒植物 ,双瓣茉莉属低度抗寒植物。对单、双瓣茉莉根、
茎、叶等器官进行解剖表明 ,双瓣茉莉的组织淀粉粒积累数量多 , 而单瓣茉莉营养器官的各组织内几乎无淀粉
粒积累[ 4] ,植物遭受寒害时淀粉转化为可溶性糖 ,提高细胞液浓度 ,降低冰点是植物体抗寒的适应途径之一[ 13] 。
对茉莉幼苗 ATP 酶活性与耐冷性关系的研究表明 ,双瓣茉莉 ATP 酶活性比单瓣茉莉具有更强的适应能力[5] ,
最近研究表明保护酶活性、自由基和膜脂过氧化产物丙二醛含量的变化与膜透性变化显著相关[ 6 ,7] , 由此推测
双瓣茉莉能积累更多光合作用产物和 ATP 酶与保护酶活性 ,具有更强的适应能力 ,可能是双瓣茉莉细胞膜更
不易遭受低温伤害的原因之一。
参 考 文 献 h
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44 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷