全 文 ：中国生态农业学报 2012年 6月 第 20卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jun. 2012, 20(6): 767−771


* 云南省自然科学基金项目(2008CD131)和云南农业大学国家农科实验教学中心创新基金项目(NKZX2009KF058)资助
** 通讯作者: 周冀衡(1957—), 教授, 博士生导师, 主要研究方向为烟草科学与工程技术研究。E-mail: jhzhou2005@163.com
何承刚(1972—), 副教授, 博士研究生, 主要研究方向为烟草化学与烟叶质量评价。E-mail: chengganghe63@163.com
收稿日期: 2011-12-28 接受日期: 2012-03-26
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2012.00767
增强 UV-B辐射对两个烤烟品种主要化学成分的影响*
何承刚1,2 杨志新2 邵建平2,3 綦世飞2 周冀衡1** 苏 菲2
(1. 湖南农业大学烟草科学与健康重点实验室 长沙 410128; 2. 云南农业大学烟草学院 昆明 650201;
3. 云南省曲靖市烟草公司 曲靖 655000)
摘 要 以云南两个烤烟主栽品种“云烟 87”和“红花大金元”为试验材料, 模拟昆明地区 24.65%和 39.53%的臭
氧衰减时增强的 UV-B辐射(分别为 T1 5.30 kJ·m−2·d−1和 T2 8.50 kJ·m−2·d−1), 研究了大田条件下增强 UV-B辐
射对两个烤烟品种烟叶常规化学成分、质体色素和酚类含量的影响, 为揭示 UV-B辐射对烤烟化学质量特征的
影响机理提供理论依据。结果表明: 两种 UV-B辐射明显降低了两个烤烟品种的水溶性糖和邻苯二酚含量, 同
时造成两个烤烟品种全氮、全钾、游离氨基酸、质体色素和类黄酮明显增加。增强 UV-B 辐射对两个烤烟品
种烟碱含量的影响不同, 增强 UV-B辐射使“云烟 87”的烟碱含量增加, 使“红花大金元”烟碱含量降低。水溶性
糖和总氮含量变化对 UV-B辐射的响应说明“云烟 87”品种对 UV-B辐射更敏感。
关键词 烤烟 UV-B辐射 水溶性糖 总氮 钾 烟碱 游离氨基酸 质体色素 酚类
中图分类号: Q948 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2012)06-0767-05
Effects of enhanced UV-B radiation on basic chemical compositions
of two flue-cured tobacco cultivars
HE Cheng-Gang1,2, YANG Zhi-Xin2, SHAO Jian-Ping2,3, QI Shi-Fei2, ZHOU Ji-Heng1, SU Fei2
(1. Key Laboratory for Tobacco Science and Health, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. College of Tobacco Sci-
ence, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 3. Yunnan Qujing Tobacco Corporation, Qujing 655000, China)
Abstract The effects of enhanced UV-B radiation on basic chemical components, chromoplast pigment and phenols contents were
studied in the leaves of two flue-cured tobacco cultivars — “Yunyan 87” (Y87) and “Honghuadajinyuan” (HD). Selected cultivars
were exposed to UV-B radiation at ambient (control, CK), ambient plus 5.30 kJ·m−2·d−1 (T1) and ambient plus 8.50 kJ·m−2·d−1 (T2)
levels that respectively simulated 24.65% and 39.53% ozone depletions under summer solstice field conditions in Kunming City
(located at 25°04′N and 102°73′E). The study was meant to provide theoretical basis for the formation mechanism of chemical qual-
ity of flue-cured tobacco leaves in different ambient UV-B regions. Water soluble total sugar and catechol levels declined markedly in
leaves of both cultivars with two doses of UV-B radiation compared with CK. However, total nitrogen, potassium, free amino acids,
chromoplast pigment and flavonoid levels increased in leaves of both cultivars. While nicotine level increased in the leaves of Y87, it
decreased in the leaves of HD under two doses of UV-B radiation compared with CK. Changes in water soluble total sugar and total
nitrogen levels in response to UV-B radiation suggested that Y87 was more sensitive to UV-B stress than HD.
Key words Flue-cured tobacco, UV-B radiation, Water soluble total sugar, Total nitrogen, Potassium, Nicotine, Free amino
acid, Chromoplast pigment, Phenols
(Received Dec. 28, 2011; accepted Mar. 26, 2012)
由于氯氟烃、氮氧化合物的排放导致大气臭氧
层变薄, 进而导致地球表面具有生物学效应的日光
UV-B 辐射增强[1−2]。大多数植物都会受到 UV-B 辐
射增强的影响, 在UV-B辐射增强条件下, 植物的形
态、光合系统、蛋白质结构及化学成分都会发生变
化[3]。烟草是科学研究重要的模式植物, 烟叶的化学
成分是形成其质量风格的物质基础, 尤其烟草是次
生代谢产物非常丰富的作物, 如烟碱、烯萜、酚类
768 中国生态农业学报 2012 第 20卷


等是烟草重要的香气前体物质。海拔高度是影响地
表 UV-B辐射剂量的重要因素之一[1]。我国优质主产
烟区主要分布在低纬度高海拔地区如云南, 推测优
质烟叶的形成与低纬度高海拔气候条件的紫外辐射
强度有关, 但缺乏直接证据。因此, 研究增强 UV-B
辐射对烤烟化学成分的影响, 有助于揭示特色烟叶
化学品质特征的形成机理 , 也可为植物对增强
UV-B辐射的耐性机理提供理论基础。国内外学者采
用紫外灯开展模拟UV-B辐射增强对植物化学成分的
影响, 主要结果有: UV-B 辐射增强使植物叶绿素含
量降低, 促进植物次生产物的合成, 植物叶片中可溶
性糖含量降低, 植物叶片可溶性蛋白含量和粗纤维
含量增加[4−5], 也可引起烯萜类化合物及木质素含量
的变化[6]。烤烟的化学成分包括常规化学成分、质体
色素和酚类物质的含量等, 不仅可以反映烤烟的化
学质量特征; 同时对所处的逆境条件也起到调节作
用。目前, 有关大田模拟增强 UV-B辐射对烤烟化学
成分影响的研究尚鲜见报道。本试验利用紫外灯在大
田条件下模拟增强UV-B辐射对烤烟两个品种的水溶
性糖、烟碱、总氮、钾等常规成分, 以及质体色素和
酚类物质含量的影响, 旨在揭示烤烟的化学质量特
征与 UV-B 辐射增强的关系, 为不同 UV-B 背景烟区
烤烟的质量特色形成机理提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 试验材料与种植条件
供试的两个烤烟(Nicotiana tabacum L.)品种为
“云烟 87”(Y87)和“红花大金元”(HD)。挑选生长一
致、5~6 片真叶的漂浮苗移栽于云南农业大学农场
(北纬 25°04′, 东经 102°73′, 海拔 1 950 m)。种植行
距为 120 cm, 株距为 50 cm。试验地土壤为红壤, 基
本理化性质为: pH 6.4, 有机质含量 34.07 g·kg−1, 碱
解氮含量 203.4 mg·kg−1, 速效磷含量 19.3 mg·kg−1,
速效钾含量 166.8 mg·kg−1。“云烟 87”按 105 kg(N)·hm−2
施肥, “红花大金元”按 52.5 kg(N)·hm−2 施肥, N︰
P2O5︰K2O为 1︰1︰3。
1.2 试验设计
试验按照随机区组设计, 6个处理, 每处理重复
4次, 即 2个(品种)×3个 UV-B辐射强度。试验增强
的UV-B辐射处理用 40 W的UV-B灯管(北京电光源
研究所生产, 275~380 nm, 峰值 308 nm)模拟, 增强
的 UV-B 辐射采用 0.13 mm醋酸纤维膜紧贴灯管以
去除 290 nm以下的紫外线, 自烤烟移栽成活开始至
烟叶采收结束, 每天(阴雨天除外)处理 7 h(10:00—
17:00)。紫外灯悬挂并垂直于试验小区, 每 3株烟挂
1 个紫外灯, 每小区植烟 30 株, 紫外辐射的强度通
过灯与植株顶部的距离进行控制。灯距(离植株顶部)
为 0.5 m和 0.35 m, 以提供低强度(T1为 5.30 kJ·m−2·d−1)
和高强度(T2为 8.50 kJ·m−2·d−1)的 UV-B辐射, 为降
低试验系统误差 , 对照 (自然 UV-B 辐射 )也悬挂
UV-B 灯管(灯距固定为 0.5 m), 灯管辐射经 0.075
mm聚酯膜过滤 UV-B辐射。紫外光生物有效辐射强
度根据 Caldwell[7]模拟公式计算。当地夏至(晴天)时
大气紫外光生物有效辐射强度为 10.00 kJ·m−2·d−1,
按照Madronich等[8]的模型和 Li等[9]的计算, 本试验
模拟增强 UV-B 辐射处理相当于昆明地区夏至(晴天)
时 24.65%和 39.53%的臭氧衰减。紫外辐射强度用
UV-B辐照计(北京师范大学生产)测定。
1.3 测定项目与方法
各处理烟叶正常成熟后挂牌采烤, 并按照上部
叶、中部叶和下部叶取样烘烤, 烤后样品烘干、粉
碎过筛后, 按照文献[10−11]测定化学成分。
水溶性总糖的测定用蒽酮比色法, 总氮采用凯
氏定氮法测定 , 全钾含量的测定采用火焰光度法 ,
游离氨基酸含量的测定采用茚三酮显色法, 烟碱含
量的测定采用活性炭−紫外比色法 , 质体色素含量
的测定采用直接浸提(80%的丙酮)法 , 邻苯二酚含
量的测定采用 Folin-Denis 法, 类黄酮含量的测定采
用甲醇提取法。
1.4 数据处理
所有数据运用 SPSS 13.0 软件进行方差分析,
并用 LSD法进行差异显著性(P<0.05)分析。
2 结果与分析
2.1 UV-B 辐射增强对两个烤烟品种常规化学成分
的影响
如表 1所示, UV-B辐射降低了烤烟水溶性糖含
量(P<0.05), 尤其降低了“云烟 87”的水溶性糖含量,
相同烟叶部位不同处理间均达显著差异, “红花大金
元”相同部位仅对照和高 UV-B辐射间烤烟水溶性糖
含量达显著差异, 说明“云烟 87”水溶性糖含量对增
强 UV-B 辐射比“红花大金元”更敏感; “红花大金元”
的水溶性糖含量低于“云烟 87”, 两个品种不同部位
间水溶性糖含量均呈现一致的规律性, 即中部叶>上
部叶>下部叶。UV-B 辐射同样影响烤烟的总氮含量,
相同烟叶部位, 增强 UV-B 辐射使 “云烟 87”总氮含
量显著高于对照(P<0.05), 而“红花大金元”的总氮含
量只是高强度UV-B辐射处理显著高于对照; “红花大
金元”对照的总氮含量高于“云烟 87”, 而两个增强
UV-B 辐射处理的总氮含量低于“云烟 87”; 两个品种
全氮含量上部烟叶高于中、下部烟叶。除中部烟叶外,
两个烤烟品种的全钾含量在UV-B辐射下均显著增加
第 6期 何承刚等: 增强 UV-B辐射对两个烤烟品种主要化学成分的影响 769


(P<0.05); 两个烤烟品种中部叶的全钾含量表现为低
强度 UV-B 辐射显著高于对照, 高强度 UV-B 辐射和
对照差异不明显。上、中部烟叶表现为“云烟 87”的全
钾含量高于“红花大金元”, 下部叶表现为“红花大金
元”的全钾高于“云烟 87”, 两个品种不同部位间全钾
含量下部叶>中部叶>上部叶。
增强 UV-B 辐射也显著增加两个烤烟品种上、
中部烟叶的游离氨基酸含量(P<0.05), 下部烟叶的
游离氨基酸含量表现为仅高强度 UV-B 辐射显著高
于对照; 且下部烟叶的游离氨基酸含量高于中、上
部烟叶。增强 UV-B 辐射对两个品种的烟碱含量影
响不同, 增强 UV-B 辐射显著增加“云烟 87”的烟碱
含量, “红花大金元”烟碱含量在增强 UV-B辐射条件
下降低, 且低强度 UV-B 辐射的烟碱含量显著低于
对照; 中、上部烟叶的烟碱高于下部烟叶。
2.2 增强 UV-B辐射对两个烤烟品种质体色素的影响
如表 2所示, 增强UV-B辐射增加了烤烟叶绿素
a 含量(P<0.05)。“红花大金元”品种上、中部烟叶叶

表 1 增强 UV-B辐射对两个烤烟品种常规化学成分含量的影响
Table 1 Effects of enhanced UV-B radiation on contents of routine chemical components of 2 flue-cured tobacco cultivars
叶片部位
Stalk position
品种
Cultivar
处理
Treatment
水溶性糖
Water soluble total
sugar (%)
总氮
Total nitrogen
(%)
全钾
Potassium
(%)
游离氨基酸
Free amino acids
(μg·g−1 )
烟碱
Nicotine
(%)
HD CK 23.23±1.60a 1.960±0.022b 0.643±0.001b 1.719±0.126b 2.53±0.01a
T1 21.43±1.96a 1.983±0.041b 0.802±0.001a 1.791±0.158a 2.41±0.01b
T2 14.05±0.55b 2.218±0.023a 0.721±0.030a 1.800±0.103a 2.49±0.02ab
Y87 CK 23.98±1.11a 1.654±0.020b 0.670±0.030b 1.224±0.101c 2.36±0.01b
T1 15.19±0.24b 2.441±0.014a 0.793±0.027a 1.837±0.069b 2.55±0.01a
上部叶
Upper leaf
T2 12.25±0.83c 2.647±0.017a 0.887±0.031a 2.421±0.087a 2.58±0.01a
HD CK 24.19±1.16a 1.785±0.028b 0.718±0.030b 1.696±0.118b 2.53±0.00a
T1 22.53±1.50a 1.803±0.010b 0.822±0.031a 2.026±0.116a 2.46±0.05b
T2 17.32±0.74b 2.059±0.015a 0.766±0.0263ab 2.108±0.182a 2.52±0.01a
Y87 CK 28.00±0.85a 1.478±0.020b 0.803±0.001b 1.442±0.192b 2.30±0.05b
T1 23.30±1.31b 2.130±0.031a 0.907±0.022a 1.941±0.103a 2.50±0.01a
中部叶
Middle leaf
T2 19.40±1.02c 2.149±0.042a 0.808±0.001b 2.125±0.166a 2.53±0.01a
HD CK 15.45±0.50a 1.683±0.003b 1.133±0.001b 2.235±0.160b 2.46±0.03a
T1 14.24±0.68a 1.816±0.004b 1.400±0.030a 2.274±0.029b 2.01±0.04b
T2 12.11±1.33b 2.108±0.047a 1.381±0.023a 2.370±0.078a 2.07±0.02b
Y87 CK 20.26±1.67a 1.592±0.048b 1.103±0.026b 1.870±0.047b 2.10±0.03c
T1 17.61±1.23b 2.079±0.021a 1.259±0.027a 1.980±0.108b 2.21±0.02b
下部叶
Lower leaf
T2 14.87±0.23c 2.170±0.032a 1.200±0.026a 2.363±0.067a 2.31±0.02a
HD: 红花大金元; Y87: 云烟 87; 数据为 4次重复的平均值±标准差; 不同字母表示同一部位相同品种处理间达显著差异(P<0.05); 下同。
HD: Honghuadajinyuan; Y87: Yunyan 87. Data are shown as means ± SD of four replicates. Different letters mean significant difference among treat-
ments of the same position leaves of same cultivar (P<0.05). The same below.

表 2 增强 UV-B辐射对两个烤烟品种质体色素含量的影响
Table 2 Effects of enhanced UV-B radiation on contents of chromoplast pigments of 2 flue-cured tobacco cultivars mg·g−1
叶片部位 Stalk position 品种 Cultivar 处理 Treatment 叶绿素 a Chlorophyll a 叶绿素 b Chlorophyll b 类胡萝卜素 Carotenoid
HD CK 0.033±0.001b 0.042±0.008b 0.215±0.005a
T1 0.052±0.004a 0.058±0.004a 0.209±0.011a
T2 0.035±0.002b 0.051±0.002a 0.267±0.018a
Y87 CK 0.018±0.002c 0.026±0.003b 0.162±0.004b
T1 0.022±0.004b 0.034±0.004a 0.238±0.011a
上部叶
Upper leaf
T2 0.034±0.002a 0.037±0.010a 0.287±0.018a
HD CK 0.042±0.001b 0.045±0.005a 0.276±0.014a
T1 0.050±0.004a 0.046±0.007a 0.279±0.007a
T2 0.046±0.003ab 0.042±0.002a 0.296±0.007a
Y87 CK 0.022±0.004b 0.016±0.001c 0.142±0.008b
T1 0.044±0.008a 0.026±0.003b 0.266±0.010a
中部叶
Middle leaf
T2 0.043±0.001a 0.037±0.002a 0.258±0.008a
HD CK 0.298±0.019c 0.078±0.009c 0.355±0.008b
T1 0.685±0.020b 0.186±0.004b 0.445±0.011a
T2 0.872±0.009a 0.321±0.004a 0.475±0.010a
Y87 CK 0.034±0.002b 0.020±0.001b 0.173±0.006b
T1 0.115±0.005a 0.030±0.004ab 0.308±0.011a
下部叶
Lower leaf
T2 0.152±0.007a 0.040±0.007a 0.311±0.019a

770 中国生态农业学报 2012 第 20卷


绿素 a 含量表现为低强度 UV-B 辐射显著高于对照,
而高强度 UV-B辐射又低于对照。增强 UV-B辐射使
相同部位“云烟 87”的叶绿素 a含量显著增加, 且“红
花大金元”的叶绿素 a含量高于“云烟 87”; 下部烟叶
的叶绿素 a 远高于中、上部烟叶。除“红花大金元”
的中部叶外, 增强 UV-B 辐射显著增加了烤烟的叶
绿素 b含量(P<0.05)。“红花大金元”的叶绿素 b含量
高于“云烟 87”, 且“红花大金元”下部烟叶的叶绿素
b含量远高于中、上部烟叶。除“红花大金元”的上、
中部叶外, 增强 UV-B 辐射显著增加了烤烟的类胡
萝卜素含量(P<0.05)。除上部叶外, “红花大金元”的
类胡萝卜素含量高于“云烟 87”, 下部烟叶的类胡萝
卜素含量远高于中、上部烟叶。
2.3 增强 UV-B辐射对两个烤烟品种酚类含量的影响
如表 3所示, 增强UV-B辐射降低了烤烟邻苯二
酚的含量(P<0.05), “红花大金元”的邻苯二酚含量高
于 “云烟 87”, 邻苯二酚含量总体表现为从上部叶
至下部叶逐渐降低。同样, 增强 UV-B辐射增加了烤
烟类黄酮的含量(P<0.05), 且 “云烟 87”的类黄酮含
量高于“红花大金元”, 类黄酮含量总体表现为从上
部叶至下部叶逐渐升高。

表 3 增强 UV-B辐射对两个烤烟品种酚类含量的影响
Table 3 Effects of enhanced UV-B radiation on phenols
contents of 2 flue-cured tobacco cultivars μg·g−1
叶片部位
Stalk position
品种
Cultivar
处理
Treatment
邻苯二酚
Catechol
类黄酮
Flavonoids
HD CK 100.75±1.74a 381.94±6.43c
T1 90.45±1.62b 472.62±12.34b
T2 84.97±1.36c 523.52±10.45a
Y87 CK 73.90±1.50a 609.57±13.13c
T1 67.03±0.96b 757.79±12.65b
上部叶
Upper leaf
T2 66.30±0.87b 806.81±12.54a
HD CK 90.92±1.68a 454.77±4.97b
T1 83.35±0.98b 516.46±7.91a
T2 84.47±1.37b 545.33±6.39a
Y87 CK 59.37±0.37a 741.81±9.49b
T1 58.54±0.70a 765.25±14.95b
中部叶
Middle leaf
T2 57.91±0.19b 932.63±15.52a
HD CK 64.90±1.06a 776.27±15.89b
T1 58.83±1.15b 777.94±16.85b
T2 53.62±1.28c 942.47±15.02a
Y87 CK 60.74±1.21a 721.99±13.36b
T1 53.58±1.56b 922.01±15.38a
下部叶
Lower leaf
T2 51.54±1.54c 988.65±15.58a

3 讨论
增强 UV-B 辐射显著降低了两个烤烟品种的水
溶性糖含量。这与其他学者的研究结果一致[5]。同
时也解释了马剑雄等[12]和王彪等[13]在云南海拔相对
较高范围内的研究结果, 即海拔高度和水溶性总糖
呈负相关。这说明由于高海拔地区相对较高的 UV-B
辐射导致烤烟水溶性总糖较低。但也有一些在海拔
相对较低烟区的结果表明, 海拔高度与水溶性总糖
呈正相关或无明显相关性[14−15], 这可能是由于在海
拔相对较低的烟区不同海拔间 UV-B 辐射差异不大,
或者不同海拔间其他环境因子如有效积温、降雨量
等影响了水溶性糖的含量。同时, 本研究表明增强
UV-B 辐射使烤烟烟叶总氮和全钾含量增加, 这也
和 Yue等[4,16−17]在小麦上的研究结果一致。Zepp等[18]
研究结果表明, UV-B辐射增强影响了生物圈的碳、
氮和其他一些元素的循环。UV-B辐射增强也影响植
物对矿质营养的吸收和迁移。植物化学成分含量对
UV-B 辐射的响应可能是各种生理生化和营养代谢
过程变化导致的结果。增强 UV-B 辐射也提高了烤
烟游离氨基酸的含量, 主要原因可能是烤烟在长期
的UV-B辐射增强条件下, 抑制了蛋白质的合成, 使
蛋白质水解酶活性上升, 从而促进了游离氨基酸的
积累。另一方面, 烤烟烟叶在烘烤过程中, 由于适宜
的温湿度促进了烟叶中蛋白质的水解, 导致游离氨
基酸的积累。烟碱是烟叶中最主要的生理活性物质,
也是烟叶中重要的次生代谢物质。本研究表明增强
UV-B 辐射对“红花大金元”和“云烟 87”品种烟碱含
量的影响不同, 可能与这两个烤烟品种的品种特性
有关, 由于次生代谢物质对环境的敏感性较强, 在
增强 UV-B 辐射条件下, 促进了对紫外辐射相对敏
感品种“云烟 87”中烟碱的增加。
大量研究表明增强 UV-B 辐射使植物中光合色
素含量下降[19−22]。而本研究表明, 增强 UV-B 辐射
提高了两个烤烟品种的叶绿素 a和叶绿素 b含量, 可
能原因是增强 UV-B 使烤烟的落黄成熟延迟, 致使
烘烤过程叶绿素降解不完全。本研究表明增强 UV-B
辐射提高了两个烤烟品种的类胡萝卜素含量, 主要
原因是类胡萝卜素对植物叶绿体免遭紫外线伤害有
保护作用[23], 这也是烤烟生长过程中对增强紫外光
的一种适应性反应。
增强 UV-B 辐射对植物的影响是诱导植物叶片中
的紫外吸收物质, 主要是多酚类化合物, 植物体内这
些物质的积累有利于减少 UV-B进入叶片组织内部[24],
这与本研究结果较为一致。但本研究表明增强 UV-B
辐射却降低了烤烟邻苯二酚类的含量。多酚类是烤烟
烟叶中重要的香气前体物质, 有研究表明多酚类是
云南低纬度高原地区烟叶的特征香气物质[25], 从本
研究也说明云南烟区高 UV-B 辐射是其形成的主要
机制。而邻苯二酚类一般被认为是影响烟叶安全性
的物质, 是否可以说明低纬度高原地区烟叶的安全
第 6期 何承刚等: 增强 UV-B辐射对两个烤烟品种主要化学成分的影响 771


性高这一论断还需进一步研究来证明。
从本研究也可看出, 两个烤烟品种的烟叶化学
成分对增强 UV-B 辐射的响应存在一些差异, 特别
是从增强 UV-B 辐射对水溶性糖含量、总氮含量的
变化看, “云烟 87”要比“红花大金元”敏感, 这就说明
“红花大金元”比“云烟 87”对 UV-B辐射的耐性要强。
也进一步说明水溶性糖含量、总氮含量的变化可以
表征烤烟对 UV-B辐射的耐性强弱。
参考文献
[1] Madronich S, Mekenzie R L, Bjönr L O, et al. Changes in bi-
ologically active ultraviolet radiation reaching the Earth’s
surface[J]. J Photochem Photobiol B, 1998, 46: 1−27
[2] 林文雄, 梁康迳, 梁义元, 等. 水稻对紫外线 B辐射增强的
抗性遗传分析[J]. 作物学报, 2002, 28(5): 686−692
[3] Jansen M A K, Gaba V, Greenberg B M. Higher plants and
UV-B radiation: Balancing damage, repair and acclimation[J].
Trends Plant Sci, 1998, 3: 131−135
[4] Yue M, Li Y, Wang X L. Effects of enhanced ultraviolet-B ra-
diation on plant nutrients and decomposition of spring wheat
under field conditions[J]. Environmental and Experimenta
Botany, 1998, 40: 187−196
[5] 李元, 祖艳群, 王勋陵. 增强的 UV-B辐射对春小麦植株化
学成分、真菌定殖和分解的影响[J]. 应用生态学报, 2001,
12(2): 223−225
[6] Zavala J A, Ravetta D A. The effect of solar UV-B radiation
on terpenes and biomass production in Grindelia chiloensis
(Asteraceae), a woody perennial of Patagonia, Argentina[J].
Plant Ecology, 2002, 161: 185−191
[7] Caldwell M M. Solar ultraviolet radiation and the growth and
development of higher plants[M]. New York: Academic Press,
1971: 131−137
[8] Madronich S, Mckenzie R L, Caldwell M M, et al. Changes in
ultraviolet radiation reaching the earth’s surface[J]. Ambio,
1995, 24: 143−153
[9] Li Y, Zu Y, Chen J, et al. Intraspecific responses in crop
growth and yield of 20 soybean cultivars to enhanced ultra-
violet-B radiation under field conditions[J]. Field Crops Res,
2002, 78: 1−8
[10] 陈建勋, 王晓峰. 植物生理学实验指导[M]. 广州: 华南理
工大学出版社, 2006: 24−73
[11] 王瑞新 . 烟草化学[M]. 北京 : 中国农业出版社 , 2003(1):
250−281
[12] 马剑雄, 徐兴阳, 罗华元, 等. 不同品种烤烟对种植海拔的
敏感性[J]. 烟草科技, 2009(3): 53−61
[13] 王彪, 李天福, 王树会．海拔高度与烟叶化学成分的相关分
析[J]. 广西农业科学, 2006, 37(5): 537−539
[14] 陈传孟, 陈继树, 谷堂生, 等．南岭山区不同海拔烤烟品质
研究[J]. 中国烟草科学, 1997(4): 8−12
[15] 简永兴, 杨磊, 谢龙杰．湘西北海拔高度对烤烟常规化学成
分含量的影响[J]. 生命科学研究, 2005, 9(1): 63−67
[16] 李元, 王勋陵．UV-B 辐射增加对麦田生态系统 N、P 累积
和循环的影响[J]. 农业环境保护, 2000, 19(3): 129−132
[17] 蒋静艳, 胡正华, 牛传坡. UV-B 辐射增强对小麦秸秆化学
成分及其施用后土壤 N2O 排放的影响[J]. 应用生态学报,
2010, 21(10): 2715−2720
[18] Zepp R G, Callaghan T V, Erickson E J. Interactive effects of
ozone depletion and climate change on biogeochemical cy-
cles[J]. Photochem Photobiol Sci, 2003, 2: 51−61
[19] Sullivan J H, Teramura A H. Effects of ultraviolet-B irradia-
tion on seeding growth in the pincease[J]. Amer J Bot, 1988,
75: 225−230
[20] Casati P, Lara M V, Andreo C S. Regulation of enzymes in-
volved in C4 photosynthesis and the antioxidant metabolism
by UV-B radiation in Egeria densa, a submersed aquatic spe-
cies[J]. Photosynthesis Res, 2001, 71: 251−264
[21] Correia C M, Moutinho-Pereira J M, Coutinho J F, et al. Ul-
traviolet-B radiation and nitrogen affect the photosynthesis of
maize: A Mediterranean field study[J]. Eur J Agron, 2005, 22:
337−347
[22] Kakani V G, Reddy K R, Zhao D, et al. Field crop responses
to ultraviolet-B radiation[J]. Agri For Meteor, 2003, 120:
191−218
[23] Lütz C, Seidlitz H K, Meindl U. Physiological and structural
changes in the chloroplast of the green alga Micrasterias den-
ticulata induced by UV-B simulation[J]. Plant Ecol, 1997, 128:
55−64
[24] 彭祺, 周青. 植物次生代谢响应UV-B辐射胁迫的生态学意
义[J]. 中国生态农业学报, 2009, 17(3): 610−615
[25] 杨红旗. 中国烤烟主要香气前体物的研究[D]. 长沙: 湖南
农业大学, 2005: 24−48