全 文 ： * ?河北省农业科技攻关项目“滨海平原盐碱区水土资源高效利用技术研究”资助
** ?通讯作者
收稿日期 : 2004-12-01 改回日期 : 2005-01-12
NaCl 胁迫下 3 种盐生植物生长
发育及离子在不同器官分布特性研究 *
李伟强 刘小京 **
(中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050021)
赵可夫 刘海亮
(山东师范大学生命科学学院 济南 250014) (山东宁阳县林业局 宁阳 271400)
摘 要 盆栽试验研究不同浓度 NaCl 盐胁迫下盐地碱蓬 ( Suaeda salsa)、碱蓬 ( Suaeda glauca)、中亚滨黎 ( Atriplex
centralasiatica)等 3种盐生植物生长发育及离子在不同器官分布特性结果表明 ,随土壤含盐量的升高 ,盐生植物出苗
率明显降低 ,但对碱蓬和中亚滨黎株高、碱蓬花序长度等有一定促进作用 , 并与土壤含盐量密切相关。盐地碱蓬和
碱蓬叶片内 Na+ 含量随土壤含盐量的增高而升高 , 其他离子有少量下降或变化不明显 ,而盐地碱蓬茎中离子含量随
土壤含盐量的变化不显著。植株中各离子含量为 Na> K/ Mg> Ca, 不同器官内含盐量为叶 > 茎。
关键词 盐生植物 盐分 生长发育 离子
Growth , development and ions distribution of three halophytes under salt stress . LI Wei-Qiang, L IU Xiao-J ing(Center for
Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijia-
zhuang 050021,China) ,ZHAO Ke-Fu( Life Science College of Shandong Normal University, J inan 250014, China) , LIU
Hai-Liang(Ningyang Forestry Bureau,Shandong Province, Ningyang 271400,China) , CJ EA , 2006, 14( 2) :49～52
Abstract The growth, development and ions distribution in different parts of halophyte plants ( Suaeda salsa, Suaeda
glauca and Atriplex Centralasiatica) were studied in pot experiment . The results show that the seedling emergency rate
decreasessignificantly, while the shoot and inflorescence length increase significantly with the increase of soil salt (NaCl )
content . There is a goodcorrelativity between the seedlingemergency rateor inflorescence length and thesoil salt contents .
Sodiumcontent in leaves increases with the increaseof soil salt content, while other ioncontents decreaseslightly or do not
change . Ions contents in stem are stable for Suaeda salsa and Suaeda glauca . In general , the contents of ions are in the
order: sodium> potassium/ magnesium> calcium; while ions content in leaves is higher than that in stem .
Key words Halophytes, Salt, Growth and development, Ions
( Received Dec .1,2004; revised Jan .12,2005)
全世界盐渍土面积为 9 .5438亿 hm2 ,我国各类盐渍土总面积约 0 .99亿 hm2 [1] , 盐渍土资源利用为世界上
最古老、最严重的农业问题[11] 。开发利用自然界中耐盐碱植物———盐生植物资源是合理利用盐渍土资源行之
有效的方法[ 12] ,人工种植盐地碱蓬 ( Suaeda salsa)、碱蓬 ( Suaeda glauca)、中亚滨黎 ( Atriplex centralasiati-
ca)可有效改良盐渍土[ 2～4] 。关于盐胁迫下盐生植物种子萌发[ 5～ 7] 、离子吸收和生长发育的研究已有相关报
道[ 8 ,9] , 但这些报道主要是在室内做水培或沙培方面的研究 , 且盐胁迫时间较短 , 主要集中对盐害机理的研
究 ,较少研究到植物的开花、结实等生殖生长阶段。本研究通过配制盐土盆栽试验 ,研究 NaCl 胁迫下 3种盐
生植物生长发育及离子在不同植物组织器官中的分布特性 ,为盐生植物资源合理开发利用提供依据。
1 试验材料与方法
试验于 2001年 5月 7日～9月 5日在中国科学院石家庄农业现代化研究所南皮生态农业试验站院内进
行。试验材料为盐地碱蓬、碱蓬、中亚滨黎 ( 采自河北省黄骅、海兴境内 )。种子经 0 .5% HgCl2 灭菌 5min后用
第 14 ?卷第 2期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol .14 No .2
2 0 0 6 ?年 4 月 Chinese Journal of Eco-Agriculture April, 2006
水冲洗 3h, 之后种入事先配好盐土的塑料盆中 ( 盆高 27cm, 直径 30cm) , 每盆播种 150 粒。每盆装风干土
12 .5kg,供试土壤有机质含量9 .6g/ kg,全 N 0 .65g/ kg, 速效氮 36mg/ kg,速效磷12mg/ kg,速效钾147mg/ kg, 含
盐量为0 .097%。土壤盐分各处理浓度分别为0 .1% (对照 )、0 .3%、0 .6%、0 .9%、1 .2%、1 .5% (用 NaCl 配制 ) , 土
壤含水率为12% ,每处理 4次重复。播种后初次均匀灌水 ,使土壤初期含水量在25%左右 (饱和含水量 )。以后
每 2d称 1次盆重并灌水 ,以保证土壤含水率为17%～18%之间。每 3d调查 1次盐生植物出苗情况 , 30d后每
盆定植 20株苗 ,定植 30d后每 10d调查 1次植物株高 ,碱蓬开花后每天调查并记录 1次花期和花序长度。取出
植株 , 用蒸馏水冲净 ,再用吸水纸吸干称重。取植株不同部位于 108℃杀青 30min后 80℃烘干、磨碎、称重并
置于马伏炉 (550℃ )中灰化。用浓硝酸溶解灰分 , 用蒸馏水定容后再用原子吸收分光光度仪 ( HI TACHI-170-
10)测定 Ca2 + 、Mg2 + 、K + 、Na+ 等离子含量。
表 1 土壤含盐量对盐生植物相对出苗率的影响
Tab.1 Effects of soil salt content on the relative seedling
emergency rate of halophytes
土壤盐分含量/ % 相对出苗率/ % Relative seedling emergency rate
Soil salt content 中亚滨黎
A . centralasiatica
碱蓬
S . glauca
盐地碱蓬
S . salsa
0 ?.1 100 100 $100
0 ?.3 45 .0±8 .3 84 s.1±10 .4 68 ?.2±7 .8
0 ?.6 9 .9±2 .3 83 .1±9 .6 66 ?.5±10 .2
0 ?.9 2 .9±0 .7 51 .0±6 .6 65 ?.6±9 .7
1 ?.2 0 l0 60 ?.0±5 .6
1 ?.5 0 l0 54 ?.2±5 .8
2 结果与分析
2 .1 盐分胁迫对盐生植物出苗及株高的影响
以 土壤含 盐量为 0 .1% 时 的出 苗率 为
100% ,表 1表明增加土壤盐度可抑制盐生植物
种子的出苗率 ,抑制程度随盐分浓度的升高而增
加 ,但 3种植物间存在差异 , 种子萌发出苗期盐
地碱蓬耐盐性最高。株高是反映植物生长的重
要指标之一 ,由图 1可知盐地碱蓬平均株高随土
壤盐分的升高变化较小 ,相关性检验证明各处理
间差异不显著 ,而中亚滨黎和碱蓬株高则随土壤
盐分含量升高而显著升高。
图 1 土壤含盐量对盐生植物株高的影响
Fig .1 Effects of soil salt content on theplant height
2 .2 盐分胁迫对碱蓬花序生长的影响
碱蓬是团伞花序 ,其花序长度一定程度可反映碱蓬的生殖生长情况。图 2表明碱蓬花序长度与土壤含
盐量呈明显正相关 ,相关系数达 0 .99。图 3为不同盐胁迫下碱蓬花序长度随开花后时间的变化 , 其相关系
数 > 0 .94。采用最小二乘法可算出指数回归方程系数 ,其相关关系式可表示为 :
y= - aln( x) + b (1)
图 2 土壤含盐量对碱蓬花序长度的影响
Fig .2 Effects of soil salt content on the
length of inflorescenceof Suaeda glauca
图 3 土壤含盐量对碱蓬花序生长的影响
Fig .3 Effects of soil salt content on the growth of
inflorescence of Suaeda glauca
50 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷
图4 土壤含盐量对碱蓬花序生长速度的影响
Fig .4 Effectsof soil saltcontent onthegrowth
rateof inflorescenceof Suaedaglauca
式中 , y为花序长度(cm) , a 为促进系数 ,可反映碱蓬的开花速度 , b为常量 , x
为时间(开花天数 )。图 4表明开花速度与土壤含盐量呈明显的正相关 , 相关
系数 > 0 .92,说明碱蓬花序生长速度可反映土壤含盐量 (环境胁迫 )。但土
壤含盐量对碱蓬最初开花时间和最终开花时间无显著影响 , 仅对花序生长
速度和最终长度产生影响。
2 . 3 盐分胁迫对盐生植物体内离子积累的影响
图 5表明盐地碱蓬、碱蓬叶片中无机离子总含量随土壤盐分浓度升高
而增加 , 其中 Na+ 增加最多 , 而其他离子 ( Mg2 + , Ca2 + , K + ) 含量变化较小
或稍有下降。图 6表明盐地碱蓬茎中含盐量与土壤含盐量相关性较小 ;碱
蓬茎中仅 Na+ 含量有显著增加 ,而其他离子含量变化不显著。就同一种盐
生植物而言 ,离子含量为叶 > 茎。
图 5 土壤含盐量对盐生植物叶片离子含量的影响
Fig .5 Effects of soil salt content on thecontent of ions in halophyte leaves
图 6 土壤含盐量对盐生植物茎离子含量的影响
Fig .6 Effects of soil salt content on thecontent of ions in halophyte stems
3 小结与讨论
本试验模拟我国北方特有的盐生植物的自
然生境 ,研究盐分对盐生植物种子发芽率的影
响发现 , NaCl 对盐地碱蓬、碱蓬、中亚滨黎 3种
盐生植物种子发芽和出苗有明显的抑制作用 ,
盐分胁迫下盐生植物的发芽受到抑制 , 其相关
关系表现为负指数关系 :
y= - aln( x) + b (2)
式中 , y 为相对发芽率 , a 为衰减系数 , b为常
量 , x为环境指标 (环境胁迫 , 这里指盐分胁迫或土壤含盐量 )。采用最小二乘法可计算出指数回归方程的系
数。 a值反映了植物对盐的敏感程度 , a 值越大 ,递减速度越快 , 表明越敏感。参照环境科学上常用的半数致
死量标准及“半衰减浓度”[ 10] 概念 ,提出以种子在盐胁迫下发芽出苗率降低一半时的环境指标作为种子抗逆性
指标 (暂称为发芽临界浓度)。按照负指数关系 ,不同盐生植物种子的发芽临界浓度可由公式 y= - aln( x) + b
算出。盐地碱蓬、碱蓬、中亚滨黎种子盐分发芽临界浓度分别为 1 .99%、0 .69% 和0 .29%。3种盐生植物种
子萌发出苗耐盐能力依次为盐地碱蓬 > 碱蓬 > 中亚滨黎。土壤含盐量升高对盐生植物生长 ( 株高 ) 有显著
促进作用 ,可能是 Na为大多数盐生植物必需的元素 [ 13] , 也可能是盐生植物对盐分胁迫的一种适应 , 如通过
加速增长 ,以降低盐分浓度[ 14 ,15] 。有些盐生植物在缺少 Na时不能完成生活史[ 16] , 碱蓬花序长度、生长速度
等与土壤含盐量有显著负对数相关关系 ,相关系数 > 0 .92, 证明 NaCl 对盐生植物生长发育的必要性。尽管
盐分促进碱蓬开花 ,但对碱蓬花芽形成却无影响 , 所有盐分处理均在同一时期形成花芽。根据盐生植物不
同耐盐机理可将盐生植物分为真盐生植物、假盐生植物、泌盐植物等几类[ 2] , 其中盐地碱蓬、碱蓬为真盐生
植物 ,主要通过根吸收盐分 , 通过茎运输到达叶 ,之后在叶子中贮存 , 调节离子平衡。中亚滨黎为泌盐植物 ,
盐分通过根吸收、茎运输到达叶 , 然后由叶片中的盐腺分泌排出体外 ,叶片中离子含量变化较小。
第 2 ?期 李伟强等 : NaCl 胁迫下 3种盐生植物生长发育及离子在不同器官分布特性研究 51
参 考 文 献 h
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52 中 国 生 态 农 业 学 报 第 14 ?卷