全 文 ：中国生态农业学报 2010年 11月 第 18卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2010, 18(6): 1267−1271


* 国家自然科学基金项目(30901150)、教育部博士点青年科学基金项目(20093515120007)和中国博士后科学基金项目(20100470864)资助
** 通讯作者: 林思祖(1953~), 男, 博士、教授, 主要从事森林培育理论与技术等方面的研究。E-mail: szlin53@126.com
曹光球(1974~), 男, 博士, 副研究员, 主要从事森林培育理论与技术等方面的研究。E-mail: cncgq@126.com
收稿日期: 2010-03-08 接受日期: 2010-05-26
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.01267
邻羟基苯甲酸对不同化感型杉木无性系
抗氧化酶活性的化感效应*
曹光球 1,2 杨 梅 3 林思祖 1,2** 黄燕华 4
(1. 福建农林大学林学院 福州 350002; 2. 福建省杉木工程技术研究中心 福州 350002;
3. 广西大学林学院 南宁 530004; 4. 福建农林大学图书馆 福州 350002)
摘 要 自毒作用是导致杉木人工林连栽地力衰退、生产力下降的主要原因之一, 邻羟基苯甲酸是杉木主要
自毒物质之一。以筛选的自毒物质忍耐型杉木无性系(01 号)和自毒物质敏感型杉木无性系(02 号)组培苗为试
验材料, 分析邻羟基苯甲酸对 2 个不同化感型杉木无性系抗氧化酶活性的化感效应, 以期为解决杉木连栽障
碍提供一条新的生物途径。研究结果表明, 邻羟基苯甲酸各胁迫浓度对不同化感型杉木无性系 SOD 活性的化
感效应在胁迫 10 d、20 d 表现为促进效应, 胁迫 30 d 转变为抑制效应; 2 个不同化感型杉木无性系 SOD 活性
化感效应的差异主要从胁迫 20 d 开始, 01 号在胁迫 20 d 促进效应大于 02 号, 30 d 的抑制效应明显小于 02 号。
各胁迫浓度对 2 个不同化感型杉木无性系叶片 POD 及 AsA-POD 活性的化感效应均表现为促进效应; 胁迫第
10 d、20 d 时, 各胁迫浓度对 01 号无性系 POD 活性的促进效应明显大于 02 号; 01 号无性系在受到胁迫后
AsA-POD 活性迅速增强, 并在长时间胁迫后仍维持比 02 号无性系更高的活性; 01 号无性系 PPO 活性在各胁
迫浓度下均表现为促进效应, 而 02 号无性系则随胁迫时间的延长表现为抑制－促进－抑制的变化特点。
关键词 杉木 抗氧化酶活性 邻羟基苯甲酸 化感作用
中图分类号: S719.27; S718.53 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)06-1267-05
Allelopathic effects of salicylic acid on activities of antioxidant enzymes
of different allelopathic Chinese fir clones
CAO Guang-Qiu1,2, YANG Mei3, LIN Si-Zu1,2, HUANG Yan-Hua4
(1. Forestry College, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. Chinese Fir Engineering
Research Center of Fujian, Fuzhou 350002, China; 3. Forestry College, Guangxi University, Nanning 530004, China;
4. Library of Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract Autotoxicity is one of the main reasons for land degradation and productivity decline in continuous-planting Chinese fir
plantations, and salicylic acid (SA) is one of the Chinese fir autotoxins. In this study, the autotoxins-tolerant clone (No. 01) and auto-
toxins-sensitive clone (No. 02) of Chinese fir were used as the materials in the stress experiment. The allelopathic effects of SA on
antioxidant enzymes of the two Chinese fir clones were analyzed to provide the biological strategies to solve the continuous-planting
obstacle in pure Chinese fir forest. The results show that all SA levels promote SOD activity of two clones leaves at 10 d and 20 d,
but inhibit it at 30 d. The differences of SA allelopathic effects on SOD activity between two clones become obvious from 20 d after
stress. Improving effect of SA at the 20th day on No. 01 is more significant, and inhibiting effect at the 30th day is less significant than
those on No. 02. All SA levels promote POD and AsA-POD activities of two clones leaves throughout the whole stress period.
Stimulatory effect of SA on POD activity of No. 01 clone is greater than that of No. 02 clone at 10th and 20th days of stress.
AsA-POD activity of No. 01 increases rapidly after SA stress and keeps higher after long time stress than that of No. 02. PPO activity
of No. 01 clone is increased by all SA levels during the stress period, while that of No. 02 clone is decreased, then increased, and
decreased finally with stress time.
Key words Chinese fir, Antioxidant enzyme, Salicylic acid, Allelopathy
(Received March 8, 2010; accepted May 26, 2010)
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自毒作用是杉木人工林连栽地力衰退的重要原
因之一。自 20 世纪 90 年代国内学者开始杉木自毒
作用的研究工作以来 , 已取得比较丰硕的研究成
果[1−16]。随着化感作用研究的深入, 化感型无性系的
筛选以及不同化感型无性系对逆境的生理及分子响
应已逐渐成为化学生态学研究的热点之一 [17−23]。
邻羟基苯甲酸是杉木的主要自毒物质之一 , 杨梅
等[24−26]分析了邻羟基苯甲酸胁迫对不同化感型杉木
无性系膜质过氧化、蛋白质合成、核酸及游离氨基
酸含量的影响。以往杉木自毒作用的研究主要围绕
杉木不同器官提取物对杉木化感效应、杉木自毒物
质鉴定、酚类物质对杉木化感作用、杉木自毒物质
对杉木幼苗生长及部分生理指标的影响等方面, 而
分析不同杉木种质对自毒物质的生理响应机制却鲜
见报道。本课题组在长期对杉木自毒作用研究的基
础上, 以筛选出的不同化感型杉木无性系为研究材
料, 分析邻羟基苯甲酸对不同化感型杉木无性系抗
氧化酶活性的影响, 从种质改良角度为今后解决杉
木连栽障碍问题提供新的途径, 同时也为杉木自毒
作用研究增添新的资料。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用课题组筛选的自毒物质忍耐型杉木无性系
(01 号)和自毒物质敏感型杉木无性系(02 号)组培苗
作为试验材料。邻羟基苯甲酸由福建师范大学化学
工程学院人工合成。
1.2 试验方法
以向 MS 培养基添加外源邻羟基苯甲酸作为胁
迫条件, 试验共设 4 个处理, 邻羟基苯甲酸浓度分
别为 0(CK)、40 mg·L−1、80 mg·L−1、120 mg·L−1,
每个处理 3次重复, 每次重复 3瓶, 每瓶 5株。培养
室条件 : 温度为 25±2 ℃ , 光照强度为 18~25
μmol·m−2·s−1, 光周期为 12 h·d−1。胁迫处理后第
10 d、20 d、30 d取样进行杉木叶片抗氧化酶活性测定。
1.3 抗氧化酶活性测定方法
分别称取各待测杉木叶片鲜样 0.5 g, 加入 0.1 g
聚乙烯吡咯烷酮(PVP)及少许石英砂和 10 mL 磷酸
缓冲液(pH=7.0), 冰浴上充分研磨成匀浆后转入离
心管, 在 4 ℃、10 000×g条件下离心 25 min, 上清
液即为酶提取液。杉木叶片超氧化物歧化酶(SOD)
活性采用氮蓝四唑比色法测定[27], 过氧化物酶(POD)
活性采用愈创木酚法测定[28], 抗坏血酸过氧化物酶
(AsA-POD)活性采用紫外吸收法测定 [29], 多酚氧化
酶(PPO)活性采用邻苯二酚法测定[30]。
1.4 数据分析
自毒作用效应指数采用Williamson等[31]方法计
算: RI=R/C−1, RI 为自毒作用效应指数, 也称化感
指数, R值为抗氧化酶活性测定值, C为未添加自毒
物质时抗氧化酶活性测定值。RI>0表示邻羟基苯甲
酸胁迫对所测定的相关指标存在促进效应, RI<0 表
示存在抑制效应, RI=0 表示无自毒化感效应存在。
RI 绝对值大小表示自毒效应强度, 绝对值越大, 邻
羟基苯甲酸对无性系抗氧化酶活性的效应(促进效
应或抑制效应)强度越大。
2 结果与分析
2.1 邻羟基苯甲酸对不同化感型杉木无性系 SOD
活性的化感效应
邻羟基苯甲酸对 2 个不同化感型杉木无性系
SOD 的化感效应具有类似的作用规律, 即随着胁迫
时间的延长, 对 SOD 活性的促进效应逐渐减弱, 最
终转变为抑制效应(图 1a)。在具体某一胁迫时期, 2
个无性系的化感效应指数有所差异。胁迫第 10 d时,
邻羟基苯甲酸对 2个杉木无性系 SOD活性的化感效
应均表现为促进效应。胁迫第 20 d时, 邻羟基苯甲
酸对 2个杉木无性系 SOD活性的促进效应指数均随
胁迫浓度加大而不断下降 , 但二者变化强度不同 ;
各胁迫浓度对 01 号无性系的促进效应比第 10 d 增
强, 效应指数分别为 0.12、0.09、0.04, 而 02号则比
第 10 d下降, 仅在 40 mg·L−1胁迫浓度下有轻微的
促进效应, 效应指数为 0.02, 在 80 mg·L−1、120
mg·L−1胁迫浓度下, 邻羟基苯甲酸对 SOD 活性不
产生化感效应, 效应指数为 0。胁迫第 30 d时, 2个
无性系的化感效应均表现出抑制效应, 随着胁迫浓
度升高抑制效应增强, 且各胁迫浓度下 02号的抑制
效应均大于 01号。
同一胁迫浓度下, 不同化感型杉木无性系随胁
迫时间的延长其 SOD活性化感效应表现出不同的变
化趋势。01号无性系在各胁迫浓度下化感效应均表
现为随时间延长促进效应先加强, 但第 30 d转为抑
制效应; 而 02号在各胁迫浓度下的化感效应表现为
随时间延长促进效应降低, 直至转为抑制效应。从
图 1a还可以看出, 在相同胁迫条件下, 01号在胁迫
10 d和 20 d促进效应大于 02号, 在后期表现的抑制
效应明显小于 02号, 效应指数相差近 2倍, 而且 02
号出现抑制效应的胁迫时期较早, 当胁迫浓度升高
时, SOD活性下降较大。
2.2 邻羟基苯甲酸对不同化感型杉木无性系 POD
活性的化感效应
在邻羟基苯甲酸各胁迫浓度下, 不同化感型杉
木无性系 POD活性均表现为促进效应; 但在不同胁
迫时期, 对不同化感型杉木无性系 POD活性的促进
第 6期 曹光球等: 邻羟基苯甲酸对不同化感型杉木无性系抗氧化酶活性的化感效应 1269


效应大小随胁迫浓度不同而表现出不同特点 (图
1b)。在同一胁迫时期, 2个化感型杉木无性系在不同
胁迫浓度下表现出不同的促进效应。胁迫第 10 d时,
邻羟基苯甲酸对 01 号无性系的促进效应表现为随
胁迫浓度升高而逐渐增强, 而对 02号的促进效应却
以 80 mg·L−1 胁迫浓度时最小, 且各胁迫浓度下
POD活性效应指数均比 01号小; 胁迫第 20 d时, 2
个无性系 POD 活性的促进效应具有相同变化特点,
随着胁迫浓度增大, 促进效应表现为强−弱−强的规
律 , 其效应指数大小顺序均为 40 mg·L−1>120
mg·L−1>80 mg·L−1; 胁迫第 30 d时, 2个无性系叶片
POD活性促进效应表现为随胁迫浓度升高逐渐降低。
通过对同一胁迫浓度下邻羟基苯甲酸对不同化
感型杉木无性系 POD活性化感效应分析发现, 在同
一胁迫浓度下不同胁迫时期, 01号无性系叶片 POD
活性之间及其与 CK 值之间均存在显著差异, 促进
效应明显, 各浓度胁迫下均在第 20 d时 POD活性的
促进效应表现最强, 效应指数分别为 3.51、0.96、1.65;
第 30 d时促进效应减弱, 但中低浓度胁迫比高浓度
胁迫条件下的下降幅度小, 40 mg·L−1、80 mg·L−1、
120 mg·L−1浓度胁迫下分别比第 20 d时下降 71%、
32%、88%。02号在 40 mg·L−1、120 mg·L−1胁迫
浓度下表现的促进效应趋势与 01 号具有类似规律,
也在第 20 d时促进效应最强; 30 d时促进效应减弱,
其中胁迫第 30 d时 POD活性与 20 d相比分别下降
42%及 27%, 下降幅度比 01号低, 在 80 mg·L−1胁
迫浓度下, 随时间延长促进效应不断增强。这种变
化趋势说明邻羟基苯甲酸胁迫下杉木叶片中产生的
过氧化物增多, 并对 POD 活性的促进效应增强; 当
多余的过氧化物逐渐被清除后, 对 POD活性的促进
效应也相应减弱。另外, 在相同胁迫浓度下, 胁迫第
10 d、20 d时邻羟基苯甲酸对 01号的促进效应均大
于 02号, 在胁迫第 30 d 时则是 02号大于 01号, 表
明胁迫条件下 01 号 POD 参与清除过氧化物的作用
更早出现, 强度也更大。
2.3 邻羟基苯甲酸对不同化感型杉木无性系 AsA-
POD活性的化感效应
邻羟基苯甲酸各胁迫浓度对不同化感型杉木无
性系AsA-POD活性均表现为促进效应; 但在不同时
期和不同浓度下不同化感型杉木无性系 AsA-POD
活性的化感效应表现出不同特点(图 1c)。在同一胁
迫时期, 2 个无性系 AsA-POD 活性化感效应在不同
胁迫浓度下的变化特征不同。胁迫第 10 d, 随着邻
羟基苯甲酸浓度加大, 01号无性系叶片 AsA-POD活
性的化感效应逐渐增强, 尤其在 120 mg·L−1浓度下
表现出强烈的促进效应, 效应指数达 5.17; 02 号无
性系在胁迫第 10 d的效应强度则是 40 mg·L−1>120
mg·L−1>80 mg·L−1, 且各效应指数均低于 01 号,
表明此时 02号的 AsA-POD活性低于 01号。胁迫第
20 d时, 2个无性系随胁迫浓度增大表现的变化规律
与第 10 d基本相同, 但效应强度不同, 与第 10 d相
比, 各胁迫浓度对 01 号 AsA-POD 活性的促进效应
下降, 而 02 号则有所增强, 同时也可看出, 01 号的
各效应指数低于 02号。在胁迫第 30 d, 01号无性系
随胁迫浓度加大, 促进效应呈下降趋势, 而 02 号则
呈上升趋势, 但增加幅度不大, 同时 40 mg·L−1、
80 mg·L−1胁迫浓度下 01号的各效应指数明显高于
02号。


图 1 邻羟基苯甲酸胁迫对不同杉木无性系 SOD(a)、POD(b)、AsA-POD(c)和 PPO(d)活性的化感效应
Fig. 1 Allelopathic effects of salicylic acid stress on SOD (a), POD (b), AsA-POD (c) and PPO (d) activities of different Chinese fir clones
1270 中国生态农业学报 2010 第 18卷


同一胁迫浓度下, 随胁迫时期的变化, 不同化
感型杉木无性系叶片 AsA-POD 活性对邻羟基苯甲
酸的响应不同。在所有胁迫浓度下, 01 号的效应指
数在第 10 d最高, 而 02号则在第 20 d达高峰。从
总体上看, 各邻羟基苯甲酸胁迫浓度对 2 个无性系
叶片 AsA-POD 活性的促进效应随时间变化表现为
波动性, 01 号变化趋势为强−弱−强, 02 号变化趋势
为弱−强−弱。该变化趋势表明, 在邻羟基苯甲酸胁迫
下, 01号无性系叶片 AsA-POD活性的响应比 02号更
敏感, 在参与清除 H2O2 过程中所起作用更大, 更早
启动 AsA-POD清除 H2O2的机制; 随着 H2O2的清除,
AsA-POD的反应底物减少, 使其活性开始下降。
2.4 邻羟基苯甲酸对不同化感型杉木无性系 PPO
活性的化感效应
邻羟基苯甲酸对不同化感型杉木无性系叶片
PPO 活性的化感效应, 在不同浓度、不同时间具有
完全不同的变化特点(图 1d)。从各胁迫时期看, 01
号在各浓度胁迫下均表现为促进效应, 并且在胁迫
第 10 d、20 d、30 d时均以 80 mg·L−1浓度下的促
进效应最大, RI值分别达到 1.37、0.75、0.73, 促进
效应显著。02号杉木无性系在第 10 d、30 d时各胁
迫浓度对 PPO 活性均表现为抑制效应, 且随胁迫强
度的加大而增强, 抑制效应显著; 胁迫第 20 d, 表现
为促进效应, 且随着胁迫浓度加大而逐渐增强。
在相同胁迫浓度下, 随着胁迫时间延长, 邻羟
基苯甲酸对 2个不同化感型杉木无性系叶片 PPO活
性的化感效应表现出不同变化特点。对于 01号无性
系, 在 40 mg·L−1、80 mg·L−1胁迫浓度下, 随着时
间延长, 对 PPO 活性的促进效应逐渐下降, 而在
120 mg·L−1胁迫浓度下, 却在第 30 d时 RI值最大;
对于 02号无性系, 邻羟基苯甲酸对 PPO活性的化感
效应随时间的延长表现为抑制−促进−抑制的变化趋
势。可见, 邻羟基苯甲酸胁迫诱导 01号的 PPO活性
比 02号强, 表明 01号具有更高的抗逆能力。
3 小结与讨论
细胞内的 O2−要由 SOD、抗坏血酸等清除, 其中
SOD的作用几乎占 90%以上[32]。SOD能以 O2−为底
物进行歧化反应 2O2−+2H+→H2O2+O2, 将毒性较强
的 O2−转化为毒性次级的 H2O2, 同时避免毒性更大
的自由基(OH−)生成。邻羟基苯甲酸对不同化感型杉
木无性系叶片 SOD 活性的化感效应总体上表现为:
各胁迫浓度对 SOD活性的化感效应在胁迫 10 d、20
d表现为促进效应, 胁迫 30 d转变为抑制效应。2个
无性系启动 SOD清除活性氧的能力有所不同, 胁迫
10 d时 2个无性系的促进效应近于相等; 胁迫 20 d
时 02 号的 SOD 活性促进效应大幅度下降, 在低浓
度胁迫下的 RI值仅为 01号的 1/6, 高浓度胁迫下的
RI值为 0, 而 01号依然保持促进效应; 胁迫 30 d时
2 个无性系均表现为抑制效应, 各胁迫浓度下 01 号
的抑制效应低于 02号。这些特征均表明邻羟基苯甲
酸胁迫下, 01号无性系叶片 SOD清除活性氧的能力
更强。
POD 是细胞保护系统的主要酶之一 , 在清除
H2O2的过程中起着重要作用。POD对多种逆境都比
较敏感, 是一种对环境因子十分敏感的酶, 在植物
遭受逆境时 , 其活性与同工酶都发生急剧变化 [33],
一般而言, POD活性越高, 表明逆境胁迫越强。在邻
羟基苯甲酸胁迫下, 各胁迫浓度在不同的胁迫时期
对 2个无性系叶片 POD活性的化感效应均表现为促
进效应, 但不同无性系不同胁迫时期的 POD活性促
进效应强度随着胁迫浓度的变化而呈现出不同的变
化趋势。这说明 POD在本试验胁迫浓度范围内杉木
叶片清除 H2O2的过程中起到积极作用, 但启动时间
较晚。同时也发现在胁迫第 20 d、30 d时低浓度胁
迫对 2个无性系叶片 POD活性的促进效应最大, 高
浓度胁迫下促进效应减弱。这是由于当外界胁迫继
续增强时, 植物内部受到的胁迫也继续加剧, 当其
超过 POD活性的自动调节适应能力范围时, POD活
性将降低。在不同胁迫时期, 邻羟基苯甲酸对不同
无性系的促进效应强度有所不同。胁迫第 10 d、20 d
时, 各胁迫浓度对 01 号 POD 活性的促进效应明显
大于 02号, 而在第 30 d时则是 02号的促进效应更
强, 因此可以推测, 01号无性系叶片 POD参与清除
H2O2的时期更早。
逆境下依赖于抗坏血酸的 H2O2 清除酶的活性
会明显增加[34−35]。邻羟基苯甲酸胁迫对 2 个无性系
叶片 AsA-POD 活性的化感效应均表现为促进效应,
对 01 号、02 号无性系化感效应的差别主要体现在
胁迫第 10 d和第 30 d。中低浓度胁迫下邻羟基苯甲
酸诱导的 AsA-POD清除 H2O2的能力变化不大, 120
mg·L−1 胁迫浓度则会大大提高其活性, 而且 120
mg·L−1胁迫浓度时不同无性系之间的 AsA-POD活
性化感效应差异也相应增加, 胁迫第 10 d 时 01 号
AsA-POD活性促进效应强度为 02号的 15倍, 胁迫
第 20 d 时 01 号无性系的促进效应显著下降, 而 02
号无性系的促进效应则有所上升, 到胁迫第 30 d时
01号 AsA-POD活性的促进效应有所回升, 而 02号
则发生大幅度下降。因此, 从总体上看, 01号无性系
在受到胁迫后 AsA-POD 清除活性氧的功能被迅速
增强, 并在长时间胁迫后, 仍然维持比 02 号无性系
更高的清除叶绿体中多余 H2O2的能力, 而 02 号无
第 6期 曹光球等: 邻羟基苯甲酸对不同化感型杉木无性系抗氧化酶活性的化感效应 1271


性系 AsA-POD 活性响应稍滞后, 其参与清除 H2O2
的能力也比较弱。
PPO 可催化植物体内的酚类物质氧化成醌, 并
具有清除 H2O2 的作用 , PPO 活性与植物抗逆有
关[36−37]。在邻羟基苯甲酸胁迫下, 不同化感型杉木
无性系 PPO活性的响应特点差别较大。01号在胁迫
下均表现为促进效应, 并且在胁迫第 10 d、20 d及
30 d 时均以 80 mg·L−1胁迫浓度下的促进效应最大;
而 02号则是第 10 d时表现为抑制效应, 第 20 d时
表现为促进效应, 40 mg·L−1、80 mg·L−1胁迫浓度
下的促进效应低于 01号, 而在 120 mg·L−1胁迫浓
度下的促进效应高于 01号, 第 30 d时又转为抑制效
应。这种差别表明, 邻羟基苯甲酸胁迫下, 01号启动
了 PPO 抗氧化的功能, 积极参与了植物抵御不良环
境的过程, 而 02号 PPO参与氧化物清除的时期晚于
01号, 并且只是暂时性的。
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