全 文 ：收稿日期:2013 － 07 － 04 修回日期:2013 － 10 － 29
基金项目:福建省亚热带果树及特种经济作物种质资源共享平台项目(2008N2001) ;国家科技支撑计划项目(2007BAD07B03)．
作者简介:姚凤琴(1985 －) ，女，实习研究员，硕士．研究方向:花卉生物技术． Email:a200509611@ 163． com．通讯作者赖钟雄(1966 －) ，男，
研究员，博士生导师，博士．研究方向:园艺植物生物技术与遗传资源． Email:Laizx01@ 163． com．
香蜂花的离体保存及试管苗抗氧化酶活性的变化
姚凤琴1，2，赖钟雄1
(1．福建农林大学园艺植物生物工程研究所，福建 福州 350002;
2．三明市农业科学研究院，福建 三明 365509)
摘要:以香蜂花试管苗为材料，研究不同浓度 ABA和不同因素(白糖、琼脂、甘露醇、多效唑)对香蜂花试管苗离体保存的
影响，并且测定试管苗在最佳培养基保存过程中抗氧化酶活性的变化．结果表明:适宜香蜂花试管苗离体保存的最佳培养
基为 MS + 20 g·L －1白糖 + 9 g·L －1琼脂 + 10 g·L －1甘露醇 + 7 mg·L －1多效唑;同时发现最佳培养基与对照 MS 培养基
中试管苗的抗氧化酶(SOD、CAT及 POD)活性的变化趋势都是先上升后下降，但最佳培养基上的试管苗的酶活性要高于对
照并且延迟了酶活性最高峰出现的时间．
关键词:香蜂花;离体保存;抗氧化酶活性
中图分类号:S681．9 文献标识码:A 文章编号:1671-5470(2014)03-0263-06
In vitro conservation and the changes of antioxidase activity of Melissa officinalis plantlets
YAO Feng-qin1，2，LAI Zhong-xiong1
(1． Institute of Horticultural Biotechnology，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China;
2． Sanming Institute of Agricultural Sciences，Sanming，Fujian 365509，China)
Abstract:The effects of in vitro conservation on Melissa officinalis plantlets under different concentrations of ABA and different fac-
tors (sugar，agarophyte，mannitol，paclobutrazol) ，and the changes in activities of antioxidase of the plantlets from different media
were examined． The results showed that the best medium for in vitro conservation of Melissa officinalis plantlets was MS medium with
20 g·L －1 sugar，9 g·L －1 agarophyte，10 g·L －1 mannitol and 7 mg·L －1 paclobutrazol． Additionally，trends of these antioxi-
dase (SOD，CAT，and POD)activities in vitro conservation of Melissa officinalis plantlets on both the best medium and the MS me-
dium were accordant，rose at first and then declined． But the antioxidase activity of the plantlets kept on the best medium was higher
than that on the MS medium and delayed the time of the peak of enzyme activity．
Key words:Melissa officinalis;in vitro conservation;antioxidase activity
香蜂花(Melissa officinalis)又名蜜蜂花、香蜂草、柠檬香薄荷，为唇形科(Labiatae)蜜蜂花属(Melissa
linn)多年生草本植物，主要分布于俄罗斯、伊朗、地中海及大西洋沿岸，我国也有引种栽培［1］．香蜂花全株
具有独特的柠檬香味，是一种很好的香料植物和园林观赏植物，并且富含维生素、芳香油、黄酮类等有机化
合物，具有镇静、驱风、解痉、抗菌、抗病毒、抗肿瘤、抗氧化、抗脂肪组织的形成、提高血糖耐受水平等多种
功能，还可以加工成保健香茶、香袋、香枕，也可提取香精油加工成多种香味产品，具有重要的经济价值和
药用价值［2，3］．
迄今为止，有关香蜂花离体培养的报道已有不少，主要涉及不定芽的分化与增殖、不定根诱导以及试
管苗玻璃化等问题［4 － 7］，但尚未见有关香蜂花试管苗离体保存的报道．为了延长香蜂花试管苗继代时间，
本文以香蜂花试管苗为材料，探讨不同浓度脱落酸(abscisic acid，ABA)及不同因素(白糖、琼脂、甘露醇、
多效唑)对香蜂花试管苗离体保存的影响，以期筛选出适合香蜂花试管苗长期保存的方法;测定试管苗在
最佳培养基保存过程中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、过氧化氢酶(catalase，CAT)、过氧
化物酶(peroxidase，POD)酶活性的变化，进一步探讨筛选出的最佳保存培养基对香蜂花试管苗离体保存
的效果．
福建农林大学学报(自然科学版) 第 43 卷 第 3 期
Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition) 2014 年 5 月
DOI:10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2014.03.011
1 材料与方法
1．1 材料
材料为福建农林大学园艺植物生物工程研究所离体培养的香蜂花试管苗．
1．2 方法
1．2．1 香蜂花试管苗的离体保存 以 MS培养基中培养 1 个月且长势整齐一致的同批香蜂花试管苗为试
验材料，分别按以下处理对其离体保存．
(1)不同浓度 ABA处理组:在超净工作台中，将香蜂花试管苗切割出具有 1 个腋芽的带叶片茎段(约
2 cm) ，接种到 MS培养基中，添加 ABA(0、0．3、0．6、0．9、1．2、1．5、2．0 mg·L －1)、琼脂(7 g·L －1)、白糖(30
g·L －1) ，pH值调至 5．8．每种处理接种 10 瓶，每瓶接种 3 个．接种后定期观察试管苗的生长情况．试验重
复 3 次，取平均值．
(2)不同因素处理组:在超净工作台中，将香蜂花试管苗切割出具有 1 个腋芽的带叶片茎段(约 2
cm) ，分别接种到以 MS为基本培养基，添加不同浓度白糖、琼脂、甘露醇、多效唑的培养基中，采用 L16(4
5)
正交表设计(表 1)．每种处理接 10 瓶，每瓶接 3 个．接种后定期观察试管苗的生长情况．试验重复 3 次，求
平均值．
表 1 香蜂花试管苗离体保存 L16(4
5)正交因子水平表1)
Table 1 Factors and levels of L16(45)on in vitro conservation in Melissa officinalis
编号
白糖
g·L －1
琼脂
g·L －1
甘露醇
g·L －1
多效唑
mg·L －1 编号
白糖
g·L －1
琼脂
g·L －1
甘露醇
g·L －1
多效唑
mg·L －1
1 20(1) 6(1) 20(4) 11(3) 9 20(1) 8(3) 5(1) 13(4)
2 30(2) 6(1) 5(1) 7(1) 10 30(2) 8(3) 20(4) 9(2)
3 40(3) 6(1) 15(3) 13(4) 11 40(3) 8(3) 10(2) 11(3)
4 50(4) 6(1) 10(2) 9(2) 12 50(4) 8(3) 15(3) 7(1)
5 20(1) 7(2) 15(3) 9(2) 13 20(1) 9(4) 10(2) 7(1)
6 30(2) 7(2) 10(2) 13(4) 14 30(2) 9(4) 15(3) 11(3)
7 40(3) 7(2) 20(4) 7(1) 15 40(3) 9(4) 5(1) 9(2)
8 50(4) 7(2) 5(1) 11(3) 16 50(4) 9(4) 20(4) 13(4)
1)括号内数字表示处理水平．
1．2．2 SOD、CAT、POD活性变化的测定 处理编号 13(MS + 20 g·L －1白糖 + 9 g·L －1琼脂 + 10 g·L －1
甘露醇 + 7mg·L －1多效唑)中保存的香蜂花试管苗，自接种后每隔 10 d 测定 1 次试管苗的 SOD、CAT 及
POD活性，并以 MS中培养的试管苗为对照．
酶液提取:分别称取处理编号 13(MS +20 g·L －1白糖 + 9 g·L －1琼脂 + 10 g·L －1甘露醇 + 7 mg·
L －1多效唑)和 MS中保存的香蜂花试管苗的叶片 0．1 g 于预冷的研钵中，加入 0．4 mL 预冷的磷酸缓冲液
(0．05 mol·L －1、pH 7．8、内含 1%聚乙烯吡咯烷酮) ，冰浴研磨匀浆，转移至 10 mL离心管中，加缓冲液冲
洗 2 － 3 次，定容至 2 mL，于 4 ℃离心 15 min(10000 r·min －1) ，取上清液，测定 SOD、CAT和 POD活性，每
个样品重复 3 次．
(1)SOD活性的测定:采用氮蓝四唑光化还原法［8］测定 SOD 活性，以抑制氮蓝四唑光化还原的 50%
为 1 个酶活性单位(U) ，酶活性以“U·g －1·min －1”表示，测定仪器为紫外分光光度计(型号:Cary5)．
(2)CAT活性的测定:采用紫外吸收法［9］测定 CAT的活性，以 1 min 内 D240 nm减少 0．1 酶量为 1 个酶
活力单位(U) ，酶活性以“U·g －1·min －1”表示，测定仪器为紫外分光光度计(型号:Cary5)．
(3)POD活性的测定:采用愈创木酚法［9］测定 POD的活性，以 1 min内 D470 nm变化 0．01 为 1 个酶活性
单位(U) ，酶活性以“U·g －1·min －1”表示，测定仪器为紫外分光光度计(型号:Cary5)．
1．3 培养条件
培养温度为 25 土 2 ℃，光照强度 1500 lx，光照时间 12 h·d －1 ．
1．4 数据分析
试验数据利用 SPSS 18．0 分析软件进行显著性分析．
·462· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 43 卷
2 结果与分析
2．1 香蜂花试管苗的离体保存
2．1．1 ABA浓度对试管苗保存的影响 定期观察并记录香蜂花试管苗的生长情况(表 2)． 保存 2 个月
时，添加 2．0 mg·L －1 ABA的香蜂花试管苗存在死亡现象，其它处理组与对照组存活率均为 100%;保存 3
个月时，对照组存活率开始下降，而处理组仅有添加 0．3 mg·L －1 ABA 的存活率未下降，其中添加 1．2 mg
·L －1 ABA的下降趋势较明显;保存 5 个月时，添加 0．3 mg·L －1 ABA的仍有相对较高的存活率．
表 2 香蜂花在添加不同浓度 ABA的培养基中保存 5 个月的存活率
Table 2 Survival rate of the plantlets conserved for 5 months in the media with different concentrations of ABA in Melissa officinalis
ABA
mg·L －1
香蜂花试管苗存活率 /%
1 个月 2 个月 3 个月 4 个月 5 个月
0(CK) 100 100 68．3 7．1 0
0．3 100 100 100 78．3 30．3
0．6 100 100 92．6 73．3 27．4
0．9 100 100 88．9 61．9 23．3
1．2 100 100 72．2 50．3 6．7
1．5 100 100 85．7 53．8 9．5
2．0 91．7 67．9 32．4 0 0
与 MS对照相比，添加不同浓度 ABA 处理，使试管苗明显生长缓慢，株形好、矮壮、色泽浓绿，根系粗
壮．因此，综合考虑存活率和生长状况等因素，本试验中香蜂花试管苗保存效果最佳的 ABA浓度为 0．3 mg
·L －1 ．
2．1．2 不同因素对香蜂花试管苗离体保存的影响 接种后，定期观察记录香蜂花试管苗的生长情况(表
3)．保存 1 个月时，16 个处理组的香蜂花试管苗存活率均为 100%;保存 2 个月时，除处理 1 与处理 16 中
有死亡外，其它处理均无一株死亡;从第 3 个月开始，16 个处理中均出现不同程度的死亡现象，存活率下
降趋势参差不齐;保存 5 个月时，处理组 13 中仍有相对较高的存活率．
表 3 香蜂花在 L16(4
5)正交试验培养基中保存 5 个月的存活率
Table 3 Survival rate of the plantlets conserved for 5 months in L16(45)in Melissa officinalis
编号
香蜂花试管苗存活率 /%
1 个月 2 个月 3 个月 4 个月 5 个月
编号
香蜂花试管苗存活率 /%
1 个月 2 个月 3 个月 4 个月 5 个月
1 100 91．8 40．5 9．8 0 9 100 100 83．9 72．2 28．1
2 100 100 72．7 47．5 20．9 10 100 100 81．8 63．3 25．6
3 100 100 51．5 24．1 5．3 11 100 100 46．8 11．5 0
4 100 100 55．8 32．1 11．6 12 100 100 63．4 39．5 17．8
5 100 100 83．3 70．4 26．3 13 100 100 100 86．7 44．4
6 100 100 66．5 44．4 18．3 14 100 100 95．2 80．7 33．9
7 100 100 76．2 59．8 21．2 15 100 100 86．7 77．8 32．2
8 100 100 57．1 35．6 13．2 16 100 86．9 37．5 6．1 0
为了进一步研究各因素对香蜂花试管苗离体保存的影响，对保存 4 个月的数据运用 SPSS软件进行方
差分析(表 4)．结果表明，各因素对香蜂花试管苗离体保存的影响均达到极显著水平(P ＜ 0．05) ，但其影
响程度却存在一定差异，白糖是影响香蜂花试管苗离体保存的最主要因素，其次为多效唑，再次为琼脂，甘
露醇的影响效果最小．
表 4 香蜂花试管苗离体保存 L16(4
5)正交试验结果的方差分析
Table 4 Variance analysis of the L16(45)orthogonal experiment results of Melissa officinalis plantlets conserved
变异来源 SS df MS F P
白糖 0．954 3 0．318 16．239 0．000
琼脂 0．844 3 0．281 14．364 0．000
甘露醇 0．561 3 0．187 9．541 0．000
多效唑 0．907 3 0．302 15．428 0．000
误差 0．686 35 0．020
·562·第 3 期 姚凤琴等:香蜂花的离体保存及试管苗抗氧化酶活性的变化
从表 5 中可以看出香蜂花试管苗在保存 1 个月中的生长状况．从存活率、生长状况等因素综合考虑，
本试验中香蜂花试管苗保存效果最佳的培养基为处理组 13:MS +20 g·L －1白糖 + 9 g·L －1琼脂 + 10 g·
L －1甘露醇 + 7 mg·L －1多效唑．
表 5 香蜂花在 L16(4
5)正交试验培养基中保存 1 个月的生长状况
Table 5 The growth of Melissa officinalis plantlets conserved in L16(45)for 1 month
编号 株高 / cm 叶状态
1 2．3 青绿色，叶片既小又薄，边缘褶皱
2 3．1 青绿色，尺寸与 CK相似
3 1．7 浓绿色，尺寸与 CK相似
4 2．5 浓绿色，叶紧凑、边缘褶皱
5 2．7 青绿色，尺寸与 CK相似
6 2．5 浓绿色，叶紧凑、边缘褶皱
7 2．4 浓绿色，叶片比 CK小
8 3．6 浓绿色，尺寸与 CK相似
9 4．5 青绿色，尺寸与 CK相似
10 2．6 浓绿色，叶片比 CK小
11 2．9 浓绿色，叶片比 CK小、边缘褶皱
12 3．4 青绿色，尺寸与 CK相似
13 3．3 浓绿色，叶片比 CK大且厚
14 3．4 浓绿色，尺寸与 CK相似
15 4．2 浓绿色，叶片比 CK大且厚
16 1．6 浓绿色，叶紧凑、边缘褶皱
MS(CK) 8．3 青绿色，叶片大小中等
图 1 香蜂花试管苗离体保存过程中 SOD酶活性的变化
Fig． 1 The change of SOD activity in Melissa officinalis
plantlets during the preservation
2．2 SOD、CAT、POD活性变化
2．2．1 SOD活性变化 从图 1 中可以看出，香蜂
花试管苗在保存过程中，SOD 活性变化趋势为先
上升后下降，并且在同一时间时，处理组 13 的
SOD活性总是高于 MS 对照组． MS 对照组在保存
30 d之前，试管苗处于快速生长时期，植物体内新
陈代谢旺盛，酶活性高，SOD活性呈近似直线上升
趋势;约 30 d 时，试管苗长至约瓶盖高度，此时
SOD活性达到最大值;30 d之后，试管苗开始缓慢
生长并逐渐进入衰老时期，SOD 活性开始下降． 13
处理组在保存 40 d 时，SOD 活性达到最大值，明
显推迟了 SOD活性最高峰出现的时间，说明香蜂
花试管苗经处理组 13 后，不仅提高了 SOD活性水
平，而且持续时间长．因此，处理组 13 延缓了香蜂
花试管苗的衰老，是长期保存香蜂花试管苗的最
佳处理方式．
2．2．2 CAT活性变化 从图 2 中可以看出，香蜂花试管苗在保存过程中，CAT 的活性变化趋势为先上升
后下降，并且在同一时间时，处理组 13 的 CAT活性总是高于 MS 对照组． MS 对照组在保存 30 d 之前，试
管苗处于快速生长时期，植物体内新陈代谢旺盛，酶活性高，CAT活性呈近似直线上升趋势;约 30 d 时，试
管苗长至约瓶盖高度，此时 CAT活性达到最大值;30 d 之后，试管苗开始缓慢生长并逐渐进入衰老时期，
CAT活性开始下降．处理组 13 在保存 40 d时，CAT活性达到最大值，明显推迟了 CAT活性最高峰出现的
时间，说明香蜂花试管苗经处理组 13 后，不仅提高了 CAT的活性水平，而且持续时间长．因此，处理组 13
延缓了香蜂花试管苗的衰老，是长期保存香蜂花试管苗的最佳处理方式．
2．2．3 POD活性变化 从图 3 中可以看出，香蜂花试管苗在保存过程中，POD 的活性变化趋势为先上升
后下降，并且在同一时间时，处理组 13 的 POD活性总是高于 MS 对照组． MS 对照组在保存 30 d 之前，试
·662· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 43 卷
管苗处于快速生长时期，植物体内新陈代谢旺盛，酶活性高，POD活性呈近似直线上升趋势;约 30 d 时，试
管苗长至约瓶盖高度，此时 POD活性达到最大值;30 d 之后，试管苗开始缓慢生长并逐渐进入衰老时期，
POD活性开始下降． 13 处理组在保存 40d时 POD活性达到最大值，明显推迟了 POD活性最高峰出现的时
间，说明香蜂花试管苗经 13 处理后，不仅提高了 POD的活性水平，而且持续时间长．因此，处理组 13 延缓
了香蜂花试管苗的衰老，是长期保存香蜂花试管苗的最佳处理方式．
图 2 香蜂花试管苗离体保存过程中 CAT酶活性的变化
Fig． 2 The change of CAT activity in Melissa officinalis
plantlets during the preservation
图 3 香蜂花试管苗离体保存过程中 POD酶活性的变化
Fig． 3 The change of POD activity in Melissa officinalis
plantlets during the preservation
3 讨论
3．1 ABA、白糖与香蜂花的离体保存
ABA是试验中常用的生长抑制物质，且在植物离体保存中起着重要的作用．本试验结果表明，在一定
浓度范围内，添加 ABA的试管苗株形好、矮壮、色泽浓绿，根系粗壮，有利于香蜂花试管苗的离体保存，而
超过一定的浓度范围则会加速试管苗死亡，不利于保存． 这与伏山碴［10］、百合［11］、“追鱼”菊花［12］、红根
草［13］、巴戟天［14］等植物试管苗离体保存研究结论相一致，但各种植物试管苗离体保存中 ABA 使用浓度
不尽相同，这可能与保存材料不同或保存材料在离体条件下培养时间有关．
在离体保存过程中，糖类物质是培养物生存和生长的主要碳源，而碳源有利于细胞生长和分裂．在培
养过程中，白糖除了提供试管苗所需的碳水化合物外，还能改变培养基环境的渗透压．本试验结果表明，白
糖、多效唑、琼脂、甘露醇 4 因素正交试验中，白糖为影响香蜂花试管苗离体保存的最关键因素，且各浓度
水平之间均存在显著性差异，白糖浓度为 20 g·L －1时，保存效果最好，白糖浓度≥30g·L －1时，保存效果
反而不好，这说明高浓度白糖虽能为试管苗提供更多的碳源能量，但改变培养基的渗透强度更大，致使试
管苗吸水困难，对保存效果不利． 这与吴仕超［12］、赵密珍等［15］、Omura et al［16］、兰伟等［17］研究结论相一
致，但因保存材料不同或保存材料在离体条件下培养时间不同，白糖的适宜浓度也不尽相同．
3．2 缓慢生长法保存对香蜂花试管苗保护酶活性的影响
在正常植物细胞中，细胞衰老或逆境胁迫时，会促进活性氧的产生，高氧化的活性氧会加速植物组织
膜脂的过氧化及膜蛋白间的聚合，这不仅会破坏植物细胞膜的结构功能，还会引起一系列生理生化变化，
以至于代谢紊乱，甚至会导致植物死亡．
SOD、CAT、POD是植物体内的保护酶，可清除超氧自由基，维持活性氧代谢平衡，防止活性氧对细胞
膜的毒害．在逆境或胁迫环境下，植物体内保护酶的活性直接影响植物的生活力和抵御环境伤害的能力．
本试验中香蜂花试管苗 SOD、CAT、POD 的活性变化趋势表明，在保存材料衰老早期能通过 SOD、CAT、
POD有效清除活性氧，而衰老后期则不能有效清除活性氧，这与 Jenkins et al［18］、Shimazaki［19］、周红玲［9］、
张娟［20］，研究的结论相一致．随着限制生长胁迫时间的延长，香蜂花试管苗 SOD、CAT、POD的活性变化规
律为先上升后下降，且在同一时期时，处理组 13 的 SOD、CAT、POD活性总是高于 MS 对照组，这可能是植
物在限制生长胁迫下应激反应．处理组 13 不仅提高了香蜂花试管苗 SOD、CAT、POD 的活性水平，而且持
·762·第 3 期 姚凤琴等:香蜂花的离体保存及试管苗抗氧化酶活性的变化
续时间长．由此可知，限制生长处理延缓了香蜂花试管苗细胞的衰老，进而可以较长期保存香蜂花试管苗．
在植物种质资源离体保存过程中，研究植物衰老机理，能够在人为作用下调控植物培养的环境条件，且植
物衰老生理指标也为植物离体培养提供依据．
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(责任编辑:吴显达)
·862· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 43 卷