全 文 ：中国生态农业学报 2009年 9月 第 17卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sept. 2009, 17(5): 851−856


* 江西省教育厅科技计划项目(GJJ08463)、绿洲生态教育部重点实验室开放课题(XJDX0201-2007-11)和上饶师范学院科研基金项目
(0810)资助
郭连金(1976~), 男，硕士，主要从事生态学、生物多样性教学和科研工作。E-mail: guolianjin@163.com
收稿日期: 2008-09-16 接受日期: 2009-01-15
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00851
空心莲子草入侵对乡土植物群落种间
联结性及稳定性的影响*
郭连金 1 王 涛 2,3
(1. 上饶师范学院 上饶 334001; 2. 新疆大学资源与环境科学学院 乌鲁木齐 830046;
3. 绿洲生态教育部重点实验室 乌鲁木齐 830046)
摘 要 利用方差比率(VR)、χ2检验、Jaccard 指数以及改良的 Godron M.稳定性测度方法分析了江西省上饶
市空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)入侵后乡土植物群落中 12 个主要种的种间联结性以及乡土群落的
稳定性。结果表明: 空心莲子草入侵前乡土植物群落总体呈显著正关联, 群落中的正联结种对多, 存在极显著
正联结种对; 空心莲子草入侵后, 群落总体呈负关联, 种对正联结数量较入侵前明显减少, 出现显著负联结种
对, 群落中由于物种的种间竞争增大, 导致一些物种在群落中不能稳定存在。根据种间联结性分析结果, 空心
莲子草入侵后, 联结性较强的乡土植物群落明显分为两个生态种组, 但两组仍存在一定联系。空心莲子草的入
侵导致本地群落稳定性下降, 某些物种数量减少, 甚至被替代。由此可见, 空心莲子草对常见乡土种有很大负
面影响, 应加强入侵机理及防控研究。
关键词 空心莲子草 生物入侵 外来植物 种间联结 群落稳定性
中图分类号: Q948.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)05-0851-06
Impact of invasion of exotic plant Alternanthera philoxeroides on
interspecies association and stability of native plant community
GUO Lian-Jin1, WANG Tao2,3
(1. Shangrao Normal University, Shangrao 334001, China; 2. College of Resources and Environment Sciences, Xinjiang
University, Urumqi 830046, China; 3. Key Laboratory for Oasis Ecology, Ministry of Education, Urumqi 830046, China)
Abstract Alternanthera philoxeroides is an exotic species in China affecting the biodiversity, composition, structure and stability
of native communities. The interspecific association of 12 main species and stability of native plant communities invaded by A.
philoxeroides were analyzed via variance ratio (VR), chi-square (χ2) correction test, Jaccard index and improved Godron M’s measure
in Shangrao City. The study shows that the native communities non-invaded by A. philoxeroides exhibits positive associations on the
whole. There are a number of species pairs with positive associations, and some positive associations are very significant. However,
species pairs with negative association appear in native plant communities invaded by A. philoxeroides. The number of species pairs
with positive associations reduces sharply compared with the un-invaded communities, and the community exhibits negative associa-
tion on the whole. Competition among species increases in invaded native communities reducing the stability of certain disadvan-
taged species due to weak competitiveness. Based on the results of interspecific associations, all species with close relations in local
communities invaded by A. philoxeroides disparts into two distinct ecological groups with certain interconnection. Invasion of A.
philoxeroides decreases the stability of native community and the number of certain species gradually decreases or are even com-
pletely replaced. It is observed that rapid A. philoxeroides invasion induces significant negative effect on native species. Controlling
measure and invasive mechanism of A. philoxeroides should be strengthened.
Key words Alternanthera philoxeroides, Biological invasion, Exotic plant, Interspecific association, Community stability
(Received Sept. 16, 2008; accepted Jan. 15, 2009)
生物入侵在全球许多地域产生了严重生态和经
济问题, 所带来的巨大经济损失以及对生态系统的
稳定性和物种生存的自然平衡所造成的破坏和长期
威胁, 已引起社会各界的广泛关注, 是导致全球生
852 中国生态农业学报 2009 第 17卷


物多样性丧失第 2大因素[1,2], 甚至被认为是 21世纪
亟待解决的最棘手的环境问题之一[3]。入侵生态学
因此成为当代生态学的一个新的分支和研究热点
[4,5]。研究生物入侵生态学的危害和机制除研究生物
自身的入侵性外, 还必须考虑入侵过程中外来物种
对群落中乡土物种的作用及乡土物种对外来物种入
侵的反应, 乡土群落中各物种间联结性和稳定性是
探讨这一相互作用的重要切入点。
外来植物空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)
又名喜旱莲子草, 通称水花生, 是苋科(Amaranthaceae)
莲子草属(Alternanthera)多年生宿根草本植物。原产
于巴西, 现已遍及美洲、澳洲、亚洲及非洲的许多
国家和地区, 于 20 世纪 30 年代末随日军侵华引种
至我国。空心莲子草生命力强, 主要以克隆繁殖, 扩
展迅速, 并且人为引种扩散促进其滋生蔓延。引入
半个世纪来, 该草已由最初引入地上海郊区入侵到
我国大部分地区, 并成为一种恶性杂草[6−8]。近年来,
有关空心莲子草入侵对植物生物多样性影响的研究
国内已有报道[9,10]。针对种间关系的研究方法和群落
优势种种间联结性以及不同群落的稳定性研究, 国
内学者也作了不少工作 [11−16], 但关于入侵植物空
心莲子草对乡土物种联结性及稳定性影响的研究
尚少见报道。本文对空心莲子草入侵后乡土物种种
间联结性和群落稳定性变化进行了分析, 旨在揭示
空心莲子草入侵对乡土植物的影响以及入侵过程
导致乡土物种群落稳定性的变化趋势, 为全面、正
确评估该草入侵导致的环境影响、入侵物种的入侵
机制和采取有效控制措施提供理论依据。
1 研究区自然概况
研究区设在江西省上饶市郊区(北纬 28º21′~ 23′,
东经 117º53′~118º04′), 属亚热带湿润气候, 平均气
温 16.7~18.2 ℃, 年降雨量 1 600~1 800 mm, 光照充
足, 无霜期年均 244 d。上饶地貌以中低山地、丘陵
为主, 土壤类型为红壤土。整个土层碱砂和细砂较
多, 质地疏松, 通气透水性较好, 保水保肥力较差,
土层较浅。空心莲子草主要生长在撂荒地、水道或
潮湿地带, 给生态环境及农作物田间管理、生产造
成很大影响。该区主要杂草有空心莲子草、结缕草
(Zoysia japonica)、打碗花(Calystegia hederacea)、苦
苣菜(Sonchus oleraceus)、石荠宁(Mosla scabra)、龙
葵(Solanum nigrum)等。
2 研究方法
2.1 野外样地调查及数据处理
经充分勘查 , 选择空心莲子草典型分布区域 ,
设置固定样地, 选取 20个有空心莲子草入侵的样方
(1 m×1 m)(下称“一般样方”), 并在与之相距 5 m处
另选取等面积的无或很少空心莲子草植株的对照样
方 20 个(为使两者具有可比性, 要求立地条件和植
被类型一致)。并于 2007年 9月 26日~10月 5日进
行样地生态学调查, 包括生境[路边、水边、农田(包
括旱地、水田、撂荒地)、山坡等], 所有杂草的种类、
盖度、频度和各种杂草的株数、高度, 并记录采集
样方的时间和具体位置[9,10]。为研究空心莲子草入侵
对乡土物种联结性的影响, 本研究选取空心莲子草
入侵前后两种样方中共有的 12 种优势植物种作为
研究对象进行种间联结性分析(表 1)。

表 1 乡土植物群落中 12 个主要植物物种的重要值
Tab. 1 Important value of 12 principal plant species
in native community
重要值 Important value 种号
Species
code
植物种
Species a b
1 龙葵 Solanum nigrum 24.85±6.48 12.18±7.33
2 狗尾草 Setaria viridis 29.61±1.52 12.96±0.64
3 海金沙
Lygodium japonicum
5.36±1.57 2.56±0.32
4 结缕草 Zoysia japonica 42.56±17.38 26.95±15.23
5 空心莲子草
Alternanthera philoxeroides
5.33±1.17 62.41±16.09
6 马唐 Digitana sanguinalis 8.17±1.07 6.54±0.90
7 苍耳 Xanthium sibiricum 4.23±1.98 5.52±2.32
8 石荠宁 Mosla scabra 20.03±2.11 10.52±0.81
9 石香薷 Mosla chinensis 12.36±2.72 15.78±1.70
10 打碗花
Calystegia hederacea
8.21±2.37 20.87±5.93
11 紫花地丁 Viola yedensis 3.93±1.14 2.38±0.82
12 苦苣菜 Sonchus oleraceus 13.11±3.25 4.98±1.06
a 为对照样方, b 为一般样方, 下同。a is control plots; b is
regular plots. The same below.

2.2 分析方法
2.2.1 多物种间的总体关联性检验
采用 Schluter[17]提出的方差比率检验某地出现
的多个物种间是否存在显著联结性, 计算公式为:

2
2
1
2
1
1 ( )
(1 )
N
j
jT
S
T i i
i
T t
NSVR
P Pδ
=
=
= =
−
−
∑
∑
(1)
式中, N为总样方数, S为总物种数, Tj为样方 j内出
现的物种总数, t为样方中种的平均数, Pi为物种 i出
现的样方数与总样方数的比值, T 为群落总体。VR
为群落内植物种间的总体联结指数。VR=1, 接受零
假设即所有种间无关联; VR>1或 VR<1否定零假设,
接受备择假设即种间表现出正联结或负联结。由于
种间正负关联可相互抵消, 故采用统计量 W(W=N×
VR)检验 VR 值偏离 1 的显著程度, 若物种不显著相
第 5期 郭连金等: 空心莲子草入侵对乡土植物群落种间联结性及稳定性的影响 853


关联, 则W落入由 χ2分布给出的界限的概率为 90%,
χ2 (0.95, N)2.2.2 种间联结性的 χ2检验
根据取样资料, 建立种对间的 2×2列联表, 分别
统计出 a、b、c、d值。其中, a为种 A和种 B均出现
的样方数, b为仅有种 A出现的样方数, c为仅有种 B
出现的样方数, d 为两个种均不出现的样方数。由于
取样为非连续性取样, 因此, 采用 Yates 的连续校正
系数纠正[9,18], 检验种对间关联的显著性, 公式为:

2
2 ( 0.5 )
( )( )( )( )
ad bc n n
a b a c b d c d
χ − −= + + + + (2)
式中, n为样方总数。当 χ2<3.814时, 种间无显著联
结 ; 当 3.841<χ2<6.635 时 , 种间联结显著 ; 当
χ2>6.635时, 种间联结极显著。χ2本身没有负值, 判
断种间正、负联结的方法是: 若 ad−bc>0 时为正联
结, 若 ad−bc<0时为负联结; 若 ad−bc=0时, 种间相
互独立。
2.2.3 种间联结程度的测定
采用 Jaccard 指数(JI)即共同出现百分率来描述
种间联结程度, 其测定公式为:
aJI
a b c
= + + (3)
式中, JI为共同出现百分率, 其值域为[0, 1]。a、b、
c同式(2)。JI值越接近于 1, 则表明该种对的正联结
性越紧密[15,19]。
2.2.4 群落稳定性测度方法
Godron M.稳定性测定方法是由所研究的植物
群落中所有种类的数量和这些种类的频度进行计
算[20]。将植物种类百分数同累积相对频度一一对应,
画出散点图 , 并将各点以一条平滑曲线连接起来 ,
在两个坐标轴的 100 处连一直线, 与曲线的交点即
为所求点。Godron M.稳定性测定方法存在一定缺陷,
郑元润[14]提出如下改进方法, 即首先建立数学模型,
模糊散点图平滑曲线:
平滑曲线模拟模型为: 2y ax bx c= + + (4)
直线方程为: 100y x= − (5)
再将(5)代入(4)得: 2 ( 1) 100 0ax b x c+ + + − =
求解得:
2( 1) ( 1) 4 ( 100)
2
b b a c
x
a
− + ± + − −=
式中, y为某一群落中物种的累计相对频度, x为群落
中物种总数倒数的累积, a、b、c 分别为回归曲线模
型的参数。方程有两个解, 一个解远大于 100, 另一
个解应在 0~100之间, 根据研究情况, 交点 x轴的坐标
应大于 0 小于 100, 故采用数值在 0~100 间的解。x/y
值越接近 20/80, 表示群落越稳定, 否则越不稳定。
3 结果分析
3.1 种间总体关联性
空心莲子草入侵植物群落物种数(37 种)比未入
侵的植物群落(49种)减少了 12种。经计算得对照样
方多物种间联结指数 VR=4.55>1, 且显著统计量
(W=90.94)不在 χ2(0.95, 20)=10.85, χ2 (0.05, 20)=31.41区间
内, 表明空心莲子草未入侵时乡土群落各物种间总
体上显著正关联。而一般样方群落总体联结指数
VR=0.72<1, 且 W=14.48, 在 χ2(0.95, 20)=10.85, χ2(0.05,
20)=31.41 区间内, 表明空心莲子草入侵后群落中各
物种间总体上呈不显著负相关。
3.2 种间联结性
图 1 是空心莲子草入侵前后的乡土植物群落主
要物种种间联结 χ2的半矩阵图。由图 1 可看出, 对
照样方中正联结种对(53 个)多于负联结种对(13 个),
存在极显著正联结种对, 对照样方物种总体上呈现
正联结趋势。一般样方中负联结种对(37 个)多于正
联结种对(29 个), 且不存在极显著正联结种对, 12
个物种总体呈现负联结趋势。
空心莲子草入侵导致乡土群落 12 个优势物种
的种间联结性发生改变, 大部分种对种间联结性下
降: 由极显著正联结转变为不显著正联结的种对有
结缕草+马唐、马唐+石荠宁; 由显著正联结转变为
不显著正联结的种对有结缕草+空心莲子草、苦苣菜
+空心莲子草 ; 由显著正联结转变为不显著负联结
的种对有龙葵+紫花地丁、狗尾草+结缕草、石荠宁+
结缕草; 由显著正联结转变为显著负联结的种对有
龙葵+狗尾草; 22 个种对(占总种对的 33.3%)由不显
著正联结转变为不显著负联结(龙葵+海金沙、龙葵+
马唐、狗尾草+空心莲子草等)。而某些种对在空心
莲子草入侵后其联结性上升, 由不显著负联结转变
为不显著正联结的种对为龙葵+苍耳、龙葵+打碗花、
海金沙+空心莲子草和苍耳+紫花地丁。
3.3 种间联结程度
根据对照样方和一般样方的 12 个物种 Jaccard
关联指数结果绘制半矩阵图(图 2)和星座图(图 3),
可以看出这两个组的种间联结程度分析与 χ2检验结
果大致相同。图 3清晰地反映了各种群间存在联系,
从而使星座图成为一个不具有明显间断的连续体 ,
从该连续的变异体中, 可以看到不同植物种具有不
同的生态需求[21]。群落中生态习性相似的种可以联
合为一生态种组, 同组内两两之间有尽可能大的正
联结[22,23]。由对照样方的半矩阵图和星座图可以看
出, 在空心莲子草入侵前, 样地的 12 物种联系非常
密切, 形成一个生态种组。而当空心莲子草入侵后
样方中各物种分为两个生态种组, 第 1 生态种组以
854 中国生态农业学报 2009 第 17卷


空心莲子草为主要建群种, 主要伴生种为生活于山
坡或路旁的物种(海金沙、苍耳、结缕草、石香薷等);
第 2 生态种组以狗尾草为主要建群种, 主要伴生种
较多生活在田间或草地, 有马唐、苦苣菜、石荠宁、

















图 1 空心莲子草入侵前(a)后(b)乡土植物群落 12 个主要种种间联结的 χ2 值半矩阵图
Fig.1 The semimatrix of χ2 values for 12 principal species in native community before (a) and after (b) A. philoxeroides invasion
正联结 Positive association: ★ χ2>6.635 (极显著 Very significant); △ 3.841<χ2<6.635 (显著 Significant); ◇ χ2< 3.184 1 (不显著
Not significant). 负联结 Negative association: 〇 3.841<χ2<6.635 (显著 Significant); ◎ χ2< 3.184 1 (不显著 Not significant)
















图 2 空心莲子草入侵前(a)后(b)乡土植物群落 12 个主要种种间 Jaccard 关联指数半矩阵图
Fig. 2 The semimatrix of Jaccard index for 12 principal species in native community before (a) and after (b) A. philoxeroides invasion
0.5★ ≤JI; 0.2△ ≤JI<0.5; 〇0≤JI<0.2.


图3 空心莲子草入侵前(a)后(b)乡土植物群落12个主要种种间Jaccard关联指数星座图
Fig. 3 The constellation diagram of Jaccard index for 12 principal species in native community before (a) and after (b)
A. philoxeroides invasion
1
△ 2
◇ ◇ 3
◇ △ ◇ 4
◇ ◇ ◎ △ 5
◇ ◇ ◇ ★ ◇ 6
◎ ◇ ◇ ◇ ◎ ◇ 7
◇ ◇ ◇ △ ◇ ★ ◇ 8
◎ ◇ ◇ ◇ ◇ ◇ ◇ ◇ 9
◎ ◎ ◇ ◎ ◇ ◇ ◎ ◎ ◇ 10
△ ◇ ◇ ◇ ◇ ◇ ◎ ◇ ◎ ◇ 11
◇ ◇ ◎ ◇ △ ◇ ◇ ◇ ◇ ◎ ◇ 12
1
〇 2
◎ ◎ 3
△ ◎ ◇ 4
◎ ◎ ◇ ◇ 5
◎ ◇ ◎ ◇ ◎ 6
◇ ◎ ◇ ◇ ◎ ◎ 7
◇ ◇ 〇 ◎ ◎ ◇ ◎ 8
◎ ◎ ◇ ◎ ◇ 〇 〇 ◎ 9
◇ 〇 ◇ ◎ ◇ ◎ △ ◎ ◇ 10
◎ ◇ ◇ ◇ ◎ ◇ ◇ ◇ ◎ ◎ 11
◎ ◎ ◎ ◎ ◇ ◇ ◎ ◇ ◎ ◎ ◇ 12
b a
1
★ 2
〇 △ 3
△ ★ 〇 4
△ △ 〇 ★ 5
〇 ★ △ ★ △ 6
〇 〇 〇 △ 〇 〇 7
〇 △ △ ★ △ ★ △ 8
〇 △ 〇 △ △ △ △ ★ 9
〇 〇 △ 〇 △ △ 〇 〇 △ 10
★ △ 〇 △ △ △ 〇 △ 〇 △ 11
〇 △ 〇 △ ★ △ △ △ ★ 〇 〇 12
1
〇 2
〇 〇 3
〇 〇 △ 4
〇 〇 △ 〇 5
〇 △ 〇 〇 〇 6
△ 〇 △ △ 〇 〇 7
△ △ 〇 〇 〇 △ 〇 8
〇 〇 △ 〇 △ 〇 〇 〇 9
△ 〇 △ 〇 △ 〇 ★ 〇 △ 10
〇 〇 〇 〇 〇 △ △ 〇 〇 〇 11
〇 〇 〇 〇 〇 〇 〇 △ 〇 〇 〇 12
a b
第 5期 郭连金等: 空心莲子草入侵对乡土植物群落种间联结性及稳定性的影响 855



图 4 空心莲子草入侵前(对照样方, a)与入侵后(一般样方, b)稳定性图解
Fig. 4 The stability graphs for the control plots (a, non-invaded by A. philoxeroides) and regular plots (b, invaded by A. philoxeroides)

紫花地丁等。整个星座虽然分为两个生态种组, 但
此两生态种组并无明显界限, 如紫花地丁既生活在
路边也生活在草地。
3.4 群落稳定性
由图 4 可知, 对照样方和一般样方植物群落的
交点坐标均远离 20/80 的稳定交点坐标, 即均处于
一定的不稳定状态, 但经空心莲子草入侵后, 乡土
植物群落的交点坐标由原来的 32/68 变为 50/50, 说
明其稳定性明显下降。
4 结论与讨论
4.1 空心莲子草入侵对乡土群落植物种组成及种
间联结性的影响
种间总体关联性和多种对间联结性可反映群落的演
替阶段。一般认为, 随着植被群落演替的进展, 群落
的结构组成逐步趋于完善, 种间联结性由刚形成群
落的负联结关系、独立分布逐步趋于正联结, 以求
得多物种间的稳定共存[12,13]。而外来物种成功入侵,
则改变了群落的物种组成 , 致使物种多样性减少 ,
对整个群落结构有重大影响[24]。外来入侵杂草生长
速度比较快, 乡土群落极易形成单优群落, 其他物
种很难适应与其共同生长。本研究所调查的乡土植
物群落为已撂荒多年或从未人为破坏过的荒草地 ,
群落由 49个物种组成。当经空心莲子草入侵后, 12
个物种消失, 群落组成逐步趋于简单化。经种间联
结性分析表明, 未入侵的乡土群落整体呈显著正相
关, 样方中正联结种对占总数的 80.3%, 显著和极
显著正联结种对达 12.1%, 且群落各优势种形成一
个关联性强的生态种组, 说明乡土群落中各物种关
联紧密, 相互间已形成互惠互利的关系, 该群落已
处于和当地环境条件相适应的相对稳定阶段。空心
莲子草入侵后, 群落总体呈负联结, 正联结种对中
有 45.5%逐步产生排斥现象, 趋于负联结, 并出现 5
对显著负联结种对, 群落各物种由 1 个联系紧密的
生态种组分为 2 个小的生态种组, 植物种间联结性
明显下降。曹培健等[25]认为水盾草入侵沉水植物群
落后主要种群种间联结大部分趋于独立, 仅与金鱼
藻、黑藻和苦草存在正联结。本研究发现, 随着空
心莲子草入侵时间的推移, 乡土植物种间及空心莲
子草与乡土植物间联结性并非一成不变, 而是均发
生着动态变化, 乡土物种间联结性由正联结逐步趋
于负联结, 空心莲子草与乡土物种间的联结性也存
在类似变化。
4.2 空心莲子草入侵对乡土群落稳定性的影响
群落稳定性是在正负反馈作用下的复杂过程 ,
是种群自身调节及种间竞争的集中反映[14]。曹培健
等[25]认为水盾草入侵沉水植物群落中各种群间已经
达到一种稳定的平衡关系, 群落结构较稳定。但空
心莲子草则不然, 它一旦入侵到某一群落, 通常会
形成大小不等的斑块状群落镶嵌体[26]。随着入侵时
间的推移 , 通过快速的克隆分枝使其盖度迅速增
加[27], 短期内在定居点形成单优种群。因此空心莲
子草入侵对乡土植物群落的危害是致命的, 将严重
影响群落的稳定。本研究检测结果进一步证明了这
一点。空心莲子草入侵后, 乡土植物群落的交点坐
标由原来的 32/68变为 50/50, 远离 20/80, 说明其入
侵导致乡土群落稳定性明显下降, 该入侵群落处于
不稳定状态。空心莲子草入侵的过程为乡土植物群落
生物多样性丧失以及群落稳定性逐步下降的过程。
4.3 空心莲子草的危害及建议
空心莲子草抗逆性强, 耐高温和干旱, 对低温
胁迫不敏感, 且适应能力极强。当开始入侵乡土植
物群落时, 空心莲子草与乡土群落中部分植物可以
相互兼容、互利共生, 并且群落中可利用资源相对
丰富没有产生竞争, 故空心莲子草和部分植物呈正
相关, 甚至显著正相关。一旦成功入侵, 它利用克隆
繁殖和克隆生长 , 其根系发达 , 地上部分繁茂 , 与
乡土植物争夺阳光、水分、肥料以及生长空间, 抑
856 中国生态农业学报 2009 第 17卷


制和排挤了乡土植物, 原来建立的种间正关联逐步
减弱趋于独立, 甚至相互排斥, 造成乡土物种生长
衰弱, 逐步退出群落, 使原有的多物种的乡土植物
群落逐步成为单优群落, 从而导致群落物种单一化,
生物多样性降低, 群落趋于不稳定, 对生态系统造
成不可逆转的破坏, 给我国农业生产和经济建设带
来极大危害。据不完全统计, 目前空心莲子草每年
在我国造成的经济损失高达 6亿元[28]。
入侵植物入侵成活后, 一般先经过一个较长的
滞后阶段, 而后进入爆发性的扩展阶段。对其进行
控制, 一般应在扩展前采取措施。空心莲子草的快
速克隆生长特性是它能够入侵成功并且造成严重危
害的原因之一[29], 对其植株的根除成为防除其扩散
乃至入侵的关键。目前控制外来种的方法尚存在一
定的局限性, 化学防治无法除去其地下部分, 伤及
其他生物, 且易造成污染; 农业机械措施效果尽管
明显, 但费时费力[30]。目前, 尽管最有希望的方法是
生物防治[24], 但空心莲子草的某些天敌存在一定的
弱点, 如没有滞育期, 食性单一, 冬季大量死亡[31]。
因此在采取控制措施时, 要因地制宜, 尽量采用多
种方法相结合, 取长补短, 并加大宣传以免人为造
成入侵种的扩散。另外需加强空心莲子草等入侵生
物的入侵生态学机理及可持续的生物防治等相关研
究, 以达到一劳永逸, 解除生物入侵带来的危害。
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