全 文 ：　 　 收稿日期 ：２００６唱０３唱０８ 　 改回日期 ：２００６唱０５唱２７
西葫芦叶上遗传性银斑与银叶病病斑光合生理及解剖特征比较
张战备１ 　张慧杰１ 　段国琪１ 　景秀文２ 　陈朝辉１
（１畅 山西省农业科学院棉花研究所 　 运城 　 ０４４０００ ； ２畅 运城农学院 　 运城 　 ０４４０００）
摘 　 要 　 对西葫芦（ Cucurbita pepo L畅）叶片上遗传性银斑和银叶病病斑的光合生理测定结果表明 ：两种银斑一日
内不同时段的光合速率（Pn） 、气孔导度（Gs）及蒸腾速率（T r）都较正常叶下降 ；虽然二者的 Pn 、Gs和 Tr 在不同时段
的波动有所不同 ，但其数值接近 ，无显著差异（ P ＞ ０畅０５） ；两种银斑间的胞间 CO２ 浓度（Ci）变化差异不明显 ；气孔限
制值（Ls）变化趋势一致 ，虽遗传性银斑的 Ls 略大于银叶病病斑 ，但差异不显著（ P ＞ ０畅０５） 。 经测定 ，西葫芦叶片上
遗传性银斑和银叶病病斑的叶绿素 a 、b及叶绿素总量都较正常绿叶减少 ，遗传性银斑叶绿素总量减少 ８畅５４ ％ ，银
叶病病斑叶绿素总量减少 １０畅８４ ％ 。对叶片上遗传性银斑和银叶病病斑的解剖学特征观察发现 ，二者的上表皮细
胞形态及排列方式相似 ，但都由正常叶的扁平状 、致密排列 ，变为球状 、疏松排列 ，且上表皮与栅栏细胞之间出现轻
微的间隙 。 根据上述研究结果推测 ，西葫芦遗传性银斑可能是烟粉虱诱发银叶病的毒源 。
关键词 　 西葫芦 　 叶片 　 遗传性银斑 　 银叶病病斑 　 光合生理 　 解剖学特征
Comparison of photosynthetic physiological and anatomical features of gene and virus controlled silver唱leaf mottling of
summer squash ．ZHANG Zhan唱Bei１ ，ZHANG Hui唱Jie１ ，DUAN Guo唱Qi１ ，JING Xiu唱Wen２ ，CHEN Zhao唱Hui１ （１ ．Cot ton
Research Institute ，Shanxi Academy of Agricultural Sciences ，Yuncheng ０４４０００ ，China ；２ ．Yuncheng Agricultural College ，
Yuncheng ０４４０００ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（６） ：１２３ ～ １２５
Abstract 　 Photosynthetic physiology of silver唱leaf mottling of summer squash caused by gene and virus（silver唱leaf lesion）
was measured ．In comparison with normal green leaves at differen t times in the day ，a decrease in net photosynthetic rate
（Pn） ，stomatal conductance（Gs）and transpiration rate（T r）of both fo rms of leaf唱mottling occurs ．Though Pn ，Gs and T r
fluctuation curves（for the two forms of leaf唱mottling） at differen t times in the day are dissimilar ，their absolute values are
actually quite close ，with no significan t difference（ P ＞ ０畅０５） ．No obvious difference in intercellar CO２ concentration（Ci） for
the silver leaf唱mot tling types is observed ，and the absolute values of stomatal limiting trends are about the same ．Though
gene controlled silver唱leaf mot tling stomatal limited value（Ls）is a little higher than that of the virus controlled silver唱leaf
mot tling ，it is ，however ，insignificant（ P ＞ ０畅０５） ．Chlorophyll a ，b and total chlorophyll conten t of both forms of silver唱leaf
mot tling drops ．Total chlorophyll con ten t for the gene and virus（silver唱leaf lesion）cont rolled silver唱leaf mottling drops by
８畅５４ ％ and １０畅８４ ％ respectively ，compared with that of g reen leaves ．From close observation of the anatomical features of
the tw o types of silver唱leaf mottling ，it is found that the upper epidermis shape and arrangement patterns of the leaves are
similar ，both having a little gap between the upper epidermis and the palisade cells ，and the upper epidermis cells change f rom
flat ，dense arrangement to globular ，thin and scattered arrangement ．Based on the above mentioned results ，genetic silver唱leaf mot唱
tling is postulated to be a probable phytotoxic source of silver唱leaves ，induced by Bemisig argentifolii ．
Key words 　 Summer squash ，Blade ，Genetic silver唱leaf mottling ，Squash silver唱leaf lesion ，Photosyn thetic physiology ，
Anatomical feature
（Received March ８ ，２００６ ；revised May ２７ ，２００６）
　 　 西葫芦（ Cucurbita pepo L畅）是我国南北方广为种植的一种蔬菜 ，目前很多地区西葫芦叶片上常发现有
两种银斑混合发生 。 一种银斑 ，即通常所见表现在叶脉的腋处 ，受单个显性基因所控制的一种斑驳 ，它是许
多品种或品系的遗传特征［５］ 。 另一种银斑（或叫斑驳） ，是近年在我国新发现 ，由烟粉虱 Bemisia tabaci B 型
（又名银叶粉虱 B畅 argenti folii）诱发的一种病害 ，即银叶病 。 该病最初表现为新生叶叶脉发亮 ，随着叶子的
继续生长银白加剧 ，叶脉变白 ，特别是沿中脉和侧脉部位 ，最后整个叶面变为银白色 ，而叶片下表皮仍保持
绿色 。 该病的病因目前尚未达成共识 ，有人认为是烟粉虱在取食时所分泌的毒素所致 ，有人认为是烟粉虱
第 １５卷第 ６ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．６
２ ０ ０ ７年 １ １月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Nov ．，　 ２００７
传播的病毒所致［６］ ，还有人认为是西葫芦的一种自身保护行为［１］ 。 以上两种银白斑在外观上十分相似 ，本
文旨在通过西葫芦遗传性银斑和银叶病病斑光合生理及解剖学特征的比较 ，观察其在生理和解剖学上的差
异 ，为银叶病的病因学研究提供理论依据 。
1 　 试验材料与方法
供试西葫芦品种为“晋西葫芦 １ 号”（叶片具有遗传性银斑） 。 ２００４年 ８月 ２２日播种 ，在自然条件下让西葫芦
感染烟粉虱和银叶病 。在试验田取遗传性银斑和银叶病（完全银白）的叶片 ，在室内做切片 ，用日本奥林帕斯显微
镜观察和拍照叶组织的变化 。 １０月中旬（晴天）选取同一叶片上具有正常绿色（Complete green leaf ，CGL） 、遗传性银
斑（Genetic silver leaf唱mottling ，GSLM）和银叶病病斑（Silver唱leaf lesion ，SLL）３种表征的叶子 ，用记号笔标定测试部位 ，
从早上 １０ ：００至下午 １６ ：００ ，在自然条件下 ，每隔 ２h用美国 CID公司生产的 CI唱３１０型便携式光合作用测定系统（开
路系统）连续测定以上 ３种表征叶组织的光合速率（Pn） 、气孔导度（Gs） 、胞间 CO２ 浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr ） ，每个时
段重复 ３次 。气孔限制值（Ls）按苏培玺的方法计算［２］ ，其公式为 ：
Ls ＝ １ － Ci／ Ca （１）
式中 ，Ca为大气 CO２ 浓度 。 测定资料及微环境参数直接存入仪器控制台电脑 ，在 Microsoft Excel ２０００ 程序
中读取资料并分析 。 在试验田选取同一叶片上具有 ３ 种表征的叶子 ，放入保温壶立即带回实验室 。 在同一
叶片取不同表征的叶片组织（避免取叶缘 、叶基 、中脉和侧脉组织） ，供叶绿素含量测定 。 按丙酮提取法［３］ ，
用日本产 UV唱１６０ 型紫外可见分光光度计测定叶绿素含量 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 西葫芦叶片上遗传性银斑与银叶病病斑的解剖学特征
由叶片的纵切面可见 ，西葫芦叶片完全绿叶的上表皮细胞形态及其排列方式为扁平状 ，致密排列 ；而遗
传性银斑和银叶病病斑的上表皮细胞形态及其排列方式相似 ，都变为球状 ，疏松排列 。不同处理上表皮厚度
占叶片厚度比例的测量结果 ，完全绿叶为 ７畅４７ ％ ，遗传性银斑为 １２畅９４ ％ ，银叶病病斑为 １６畅３９ ％ 。 同时还
发现 ，遗传性银斑和银叶病病斑上表皮与栅栏细胞之间出现轻微的间隙 。 二者栅栏组织厚度占叶片厚度的
比例略有减少 ，完全绿叶为 ６５畅８１ ％ ，遗传性银斑为 ５９畅９１ ％ ，银叶病病斑为 ６２畅５７ ％ 。
2畅2 　 西葫芦叶片上遗传性银斑与银叶病病斑的光合生理
西葫芦叶片上遗传性银斑和银叶病病斑在一日内不同时段的 Pn 、Tr和 Gs 都较完全绿叶降低（图 １） ，遗
传性银斑下降幅度依次为 １畅５ ％ ～ ３９畅６ ％ 、３２畅４ ％ ～ ４７畅０ ％ 和 ２６畅３ ％ ～ ４７畅３ ％ ，银叶病病斑下降幅度依次为
１１畅６ ％ ～ ５３畅１ ％ 、１３畅５ ％ ～ ５４畅０ ％ 和 ６畅２ ％ ～ ４６畅０ ％ 。 虽二者上述不同光合生理参数在一日内的波动趋势
不尽一致 ，但数值相近 ，经 t测验差异均不显著（ P ＞ ０畅０５） 。
对西葫芦叶片测定结果（图 ２）表明 ，一日内不同时段的 Ci银叶病病斑均为最高 ，遗传性银斑次之 ，完全
绿叶最低 ，但经统计分析 ，它们之间的差异均不显著（ P ＞ ０畅０５） 。
由图 ３ 可知 ，一日内不同时段西葫芦叶片上遗传性银斑 、银叶病病斑的 Ls 变化趋势一致 ，但遗传性银斑
的 Ls 在 １４ ：００ ～ １６ ：００ 大于完全绿叶的 Ls ，银叶病病斑的 Ls始终小于完全绿叶和遗传性银斑的 Ls 。 经统
计分析两种银斑不同时段的 Ls差异均不显著（ P ＞ ０畅０５） 。
图 1 　 不同处理西葫芦叶片光合速率（a） 、蒸腾速率（b）及气孔导度（c）日变化
Fig畅１ 　 Diurnal changes of net photosyn thetic（a） ，t ranspiration rate（b） and stomatal conductance（c）
of summer squash leaf in different treatments
１２４　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
图 2 　 不同处理西葫芦叶片胞间 CO2 浓度的日变化
Fig畅２ 　 Diurnal changes of in tercelluar CO２ concentration
of summer squash leaf in differen t t reatments
图 3 　 不同处理西葫芦叶片气孔限制值的日变化
Fig畅３ 　 Diurnal changes of stomatal limited value of summer squash
leaf in different treatments
2畅3 　 西葫芦叶片上遗传性银斑与银叶病
病斑的叶绿素含量
　 　 经测定 ，西葫芦遗传性银斑与银叶病
病斑的叶绿素 a 、b 及叶绿素总量都较完全
绿叶减少（表 １） ，但二者的叶绿素 a 、b 及叶
绿素总量相差甚微 ，遗传性银斑叶绿素总
量减少 ８畅５４ ％ ，银叶病病斑叶绿素总量减
少 １０畅８４ ％ 。
表 1 　 西葫芦叶片上遗传性银斑与银叶病病斑的叶绿素含量
Tab畅１ 　 Effect of GSLM and SLL on chlorophyll content in summer
squash leaf
处 　 理
T rea tment
叶绿素 a ／mg·g － １
Chlo rophy ll a
叶绿素 b ／mg·g － １
Chlo rophyll b
叶绿素 a ＋ b ／mg·g － １
Chlorophyll a ＋ b
完全绿叶 ２畅１６０ ０畅７５４ ２畅９１４
遗传性银斑 １畅９７２ ０畅６９３ ２畅６６５
银叶病病斑 １畅９３２ ０畅６６６ ２畅５９８
3 　 小结与讨论
２０ 世纪 ９０ 年代以来国外科学家围绕西葫芦银叶病的病因学开展了大量研究 ，有人认为该病是病毒所
致 ，但常规植物病毒学技术 ，如嫁接传播和机械接触不能复制银叶病症状 ，且在病组织中观察病毒体或病毒
颗粒也未成功［５］ 。 有人认为银叶病是银叶粉虱唾液分泌物对植物的毒害所致 。 但令人不解的是 ，既然该种
毒素属内吸传导性 ，有虫叶和无虫叶都应该表现病害症状 ，但实际上是有虫叶不一定有症状 ，而在以后的新
生叶上 ，虽然无虫但有症状表现 ，这是长期以来银叶病病因不易澄清的关键［４］ 。
南瓜属植物在世界很多国家具有悠久的栽培历史 ，且该属植物叶片上常有遗传性银斑 ，而银叶病的发
现至今才有 ４０ 余年的时间 。 虽然银叶粉虱起源于中东或北非 ，但直到 ２０ 世纪 ８０ 年代中后期 ，以色列和美
国的科学家一直未把南瓜类植物的银叶病与粉虱联系起来 ，长期认为此病与干旱胁迫有密切关系［６］ 。 尽管
现在人们多推测该病由毒素（有人认为是植物毒素 ，有人认为是烟粉虱分泌的毒素）所引起 ，但如果是植物
毒素的话 ，毒源来自何处 ？ 现有文献中只说明南瓜类植物银叶病的症状与其遗传性银斑不同 ，其他方面则
无深入研究［７］ 。 生物学通常认为形态决定功能 ，本文通过解剖学观察 ，两种银斑的细胞形态和排列方式十
分相似 ，通过光合生理测定两种银斑的多项生理指标基本一致 ，推测西葫芦银叶病如果是由植物毒素所引
起 ，其遗传性银斑可能就是毒源 。 但有些现象仍然不能得到完全解释 ，如 ：遗传性银斑在自然条件下为何只
限于叶脉的腋处 ？ 烟粉虱究竟起着诱发病害的作用 ，还是媒介传毒的作用 ？ 此类问题有待于进一步研究 。
参 　 考 　 文 　 献
　 　 １ 　 贺利明 ．西葫芦银叶原因与防治 ．瓜果蔬菜报 ，２００４唱１０唱２９
　 　 ２ 　 苏培玺 ，杜明武 ，张立新 ，等 ．日光温室草莓光合特性及对 CO ２ 浓度升高的响应 ．园艺学报 ，２００２ ，２９（５） ：４２３ ～ ４２６
　 　 ３ 　 张志良 ，瞿伟菁 ．植物生理学实验指导 ．北京 ：高等教育出版社 ，２００３ ．８ ，６７ ～ ７０
　 　 ４ 　 胡敦孝 ，吴杏霞 ．银叶粉虱发生的指示植物 ——— 西葫芦银叶 ．植物检疫 ，２００１ ，１５（３） ：１３２ ～ １３６
　 　 ５ 　 Bharathan N ．，Narayanan K ．R ．，McMillan R ．T ．Charact eristics of s weetpot ato whitefly唱mediated silverleaf syndrome and associat ed double唱
stranded RNA in squash ．Phyt opatholo gy ，１９９２ ，８２（２） ：１３６ ～ １４１
　 　 ６ 　 Burger Y ．，Schw artz A ．，Paris H ．S ．，et a l ．Physiological and anatomical features o f the silve ring diso rder of Cucu rbita ．Journal o f Hort icul tur唱
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　 　 ７ 　 Yokomi R ．K ．，Hoelmer K ．A ．，Osborne L ．S ．Relationships bet ween the sw ee tpotat o whitefl y and the squash silve rleaf diso rder ．Phy唱
topatholog y ，１９９０ ，８０（１０） ：８９５ ～ ９００
第 ６期 张战备等 ：西葫芦叶上遗传性银斑与银叶病病斑光合生理及解剖特征比较 １２５