全 文 ：中国生态农业学报 2011年 11月 第 19卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2011, 19(6): 1250−1254
* 云南省烟草公司科技项目(2010YN04, 08A01)资助
** 通讯作者: 王树会(1970~), 女, 博士, 主要从事烟草营养与栽培研究, E-mail: wangshuhui@yntsti.com; 刘卫群(1956~), 女, 教授, 博
导, 主要从事烟草栽培及生理方向的研究, E-mail: liuweiqun2004@126.com
耿素祥(1985~), 男, 硕士研究生, 主要研究方向为烟草栽培及生理。E-mail: 0908geng@163.com
收稿日期: 2010-09-10 接受日期: 2011-05-04
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.01250
不同施氮条件对烤烟打顶前后代谢及物质积累的影响*
耿素祥1 王树会2** 刘卫群1**
(1. 河南农业大学国家烟草栽培生理生化研究基地 郑州 450002; 2. 云南省烟草农业科学研究院 玉溪 653100)
摘 要 采用大田试验研究了不同施氮条件对烤烟打顶前后碳氮代谢、苯丙烷类代谢关键酶活性及其相关物
质积累的影响。结果表明: 不施氮下(N0), 打顶前烟叶碳氮代谢关键酶活性较低, 而苯丙氨酸解氨酶活性却较
高, 这使得光合固定的碳优先向蔗糖、淀粉、多酚类积累; 单施化肥下(N1), 烟叶碳氮代谢关键酶活性高于
N0处理, 但氮代谢强度大, 烟叶固定的碳较早地向烟碱积累, 色素含量高; 加施饼肥下(N2), 烟叶碳氮代谢关
键酶活性高, 但代谢协调, 淀粉积累推迟, 色素含量较高, 而多酚类、烟碱积累量均处于 N0与 N1处理之间。
烟株打顶后, 烟叶在短期内各关键酶活性都增强, 但其改变程度不一致, 烟叶内含物重新分配, 游离氨、色素
含量递减, 而烟碱含量逐渐积累, N2处理烟碱含量最高。这说明施氮条件影响烟株碳氮代谢的协调程度, 影响
烟叶物质积累的流向。因此, 通过控制施氮条件可以改变烟叶的代谢流向以至改变烟叶的质量风格特征。
关键词 施氮条件 烤烟 打顶 碳氮代谢 苯丙烷类代谢 关键酶活性
中图分类号: S14-33; S147.22 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)06-1250-05
Effects of nitrogen on metabolism and dry matter accumulation of
flue-cured tobacco before and after topping
GENG Su-Xiang1, WANG Shu-Hui2, LIU Wei-Qun1
(1. National Tobacco Research Center, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China;
2. Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences, Yuxi 653100, China)
Abstract A field experiment was conducted to study the effects of nitrogen (via caboratory analysis) on the activity of the key en-
zymes of carbon and nitrogen metabolism, phenylaprapanoid metabolism and their relative dry-matter accumulation in flue-cured
tobacco before and after topping. Under zero-nitrogen treatment (N0), results showed that before topping, the activity of the key en-
zymes of carbon and nitrogen metabolism was low while that of phenylalanine ammonia-lyase (PAL) was relatively high. This facili-
tated photosynthetic carbon to apt to the accumulation of sucrose, starch and polyphenols. Accumulation intensity of nitrogenous
compounds was also low. The activity of the key enzymes of carbon and nitrogen metabolism was higher under normal nitrogen
treatment (N1) than those under N0. However, the intensity of nitrogen metabolism was remarkably higher. Carbon fixation in to-
bacco leaf preceded nicotine accumulation and pigment concentration was generally high. The activity of the key enzymes of carbon
and nitrogen metabolism was high with harmonious carbon and nitrogen metabolism under normal nitrogen plus cake-fertilizer (N2).
While starch accumulation was delayed, pigments contents were high. Accumulated polyphenol substances and nicotine were be-
tween those of N0 and N1 treatments. The activity of all key enzymes activities rose shortly after topping, with consistent levels of
change. Whereas leaf tobacco contents of free ammonia and pigments decreased, that of nicotine increased. Nicotine content was
highest under cake-fertilizer conditions (N2). The findings suggested that nitrogen application influenced harmonious degree between
carbon and nitrogen metabolism, and fates of accumulated tobacco elements. Thus nitrogen application may control the direction of
tobacco leaf metabolism, and furthermore change the quality and style of tobacco leaf.
Key words Nitrogen application, Flue-cured tobacco, Topping, Carbon and nitrogen metabolism, Phenylaprapanoid metabolism,
Activities of key enzymes
(Received Sep. 10, 2010; accepted May 4, 2011)
第 6期 耿素祥等: 不同施氮条件对烤烟打顶前后代谢及物质积累的影响 1251
烟叶质量由烟草的遗传特性、生长环境以及栽
培与调制措施决定。在品种、环境及调制措施相同
的情况下, 栽培条件对烟株的生长发育、产量和质
量起决定作用。而打顶是烟草栽培过程中一项特殊
的技术措施, 它改变了烟株的库源关系, 进而影响
到烟株体内同化物和矿质养分的分配 [1], 同时烟株
打顶有利于烟叶质量的形成[2−3]。
长期以来, 有关不同营养条件下作物生长发育
或相关物质积累已有较多研究 [4−5], 关于烤烟打顶
前后烟碱含量的变化、根系生长及对烟株体内碳氮
代谢的影响也有较多研究, 但从代谢源头分析造成
烤烟品质差异的研究较少。碳氮代谢的强度及协调
程度会影响烟株次生代谢的强度, 影响烟叶内有机
化合物的含量和组成比例, 从而对烟叶品质产生重
大影响[5]。目前, 关于土壤不同养分供应对烟株打顶
前后碳氮代谢、苯丙烷类代谢的研究尚少见报道。
本文对不同氮素条件下烤烟打顶前后碳氮代谢关键
酶活性、苯丙烷类代谢关键酶活性、代谢相关物质
积累的差异以及不同氮素条件下打顶对烟株碳氮代
谢、苯丙烷类代谢的改变强度进行研究, 为探索烤
烟物质代谢规律和改进烟叶品质提供施肥依据。
1 材料和方法
1.1 供试烤烟品种及土壤
供试烤烟品种为“K326”。试验地点为云南省烟
草农业科学研究院研和镇试验基地。试验地 0~30 cm
土壤 pH 7.64, 有机质 22.8 g·kg−1, 水解氮 56.60
mg·kg−1, 速效磷 48.50 mg·kg−1, 速效钾 89.30 mg·kg−1,
全氮 1.41 g·kg−1, 全磷 1.79 g·kg−1, 全钾 10.50 g·kg−1。
1.2 试验设计
试验设 3 个处理 : 不施氮肥 (N0)、施纯氮
7 g·株−1(N1)、在 N1基础上加施 30 g·株−1饼肥(N2,
饼肥全氮含量 70.5 g·kg−1, 全磷含量 12.9 g·kg−1, 全
钾含量 12.4 g·kg−1), 各处理重复 3 次, 随机区组排
列。各处理的磷钾用量相同, 即施 P2O5 7 g·株−1 和
K2O 14 g·株−1; 氮肥为硝酸铵, 磷肥为普钙, 钾肥为
硫酸钾。磷肥全部作为基肥, 氮肥和钾肥的基肥和
追肥比例为 4︰6。
2009 年 5 月 3 日移栽, 每小区 110 株烟, 行株
距为 1.2 m×0.55 m。田间管理按优质烟生产技术措
施实施。烟株在移栽后 70 d打顶, 分别在打顶前、
打顶后 1 d和 10 d取自下而上第 18片叶。鲜样取下
后立即用液氮冷冻带回, 存于−80 ℃冰箱待用。杀青
样品用冰盒带回, 105 ℃杀青 20 min, 60 ℃烘干。
1.3 分析方法
硝酸还原酶(NR)活性参照 Ferrario-Méry 等[6]的
方法测定, 谷氨酰胺合酶(GS)活性参照周忠新等 [7]
的方法测定 , 游离氨基酸含量参照 Masclaux-Dau-
bresse 等[8]的方法测定, 蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性
参照 Baxter 等[9]的方法测定, 蔗糖合成酶(SS)活性
参照汤章城 [10]法测定 , 苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性
参照 McCallum等[11]的方法测定。
淀粉含量采用蒽酮比色法测定 [12], 多酚类物
质、烟碱及质体色素含量经云南烟草农业科学研究
院分析测试中心采用液相色谱法测定, 葡萄糖、果
糖含量经云南烟草农业科学研究院分析测试中心采
用离子色谱法测定。
相关数据采用 DPS v6.55分析。
2 结果与分析
2.1 不同施氮条件对烤烟打顶前后氮代谢的影响
2.1.1 对硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合酶(GS)活性
的影响
烟草在土壤中吸收的氮素形态大部分是硝酸盐,
NR把硝酸根还原, 最终形成 NH4+。从表 1可知, 不
同施氮处理烤烟打顶前和打顶后 1 d NR 活性为
N2>N1>N0, 且 N2 处理 NR 活性很高, 说明施氮量
与 NR活性呈正相关, 且饼肥对 NR活性有促进作用;
打顶后 1 d, 各处理 NR活性均比打顶前升高, N1处
理是打顶前的 1.93 倍, N2 处理是打顶前的 2.46 倍,
表明打顶刺激了烟株对氮素的吸收, 并且随施氮量
的增加 NR活性有升高的趋势, 而 N2处理升高幅度
最大, 说明饼肥作为一种缓效肥对烟株后期氮代谢
有明显促进作用; 打顶后 10 d, 各处理 NR活性都降
低到较低水平, 且差异较小, 标志着土壤中可利用
氮素含量较低。
GS催化NH4+和α-酮戊二酸形成谷氨酰胺, 这是
氮素同化的关键步骤。从表1可知, 烤烟打顶前GS
活性为N2>N1>N0; 各处理打顶后1 d GS活性均升
高, 且N2>N1>N0; 其中N0处理升高76.3%, N1处理
升高56.3%, N2处理升高41.8%, 施氮量增加升高程
度变小; 打顶后10 d N0处理GS活性降低, 而N1和
N2处理持续升高, 且N1处理最高。试验表明, 不同
施氮条件下打顶对烟株氮代谢的改变程度及其持续
时间不同, 施氮量高烟株打顶后GS活性高, 而打顶
后10 d其活性N1>N2处理, 可能是施用饼肥的结果。
2.1.2 对烟碱、游离氨含量的影响
从表1可以看出 , 不同施氮处理烤烟在打顶前
和打顶后1 d烟碱含量N1>N2>N0, N2处理烟碱含量
打顶前低于N1处理, 可能是有机肥使氮素的供应较
为均衡, 向烟碱代谢推迟所致; 打顶后10 d, 各处理
烟碱迅速积累 , 并且N2>N1>N0, 与前人的研究基
1252 中国生态农业学报 2011 第 19卷
本一致 [13]。各处理在相应时间游离氨含量N0>N2>
N1, 打顶后1 d, 游离氨含量都下降, 并且其改变程
度与GS活性改变程度相对应; N0处理游离氨含量最
高, 可能是由于GS酶活性低或者是烟叶物质积累较
低使烟叶过早地进入衰老阶段而使其释放出来所致,
N2处理游离氨含量较高是由于NR活性高 , 整体氮
代谢强度大所致。
2.2 不同施氮条件对烤烟打顶前后碳代谢的影响
2.2.1 对蔗糖磷酸合酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性
的影响
SPS 是将光合原初产物转化为蔗糖的关键酶 ,
其活性与光合速率和光合产物的分配密切相关。从
表 2可知, 打顶前 SPS活性以 N2处理最高, N1处理
最低, 表明饼肥对 SPS 活性有促进作用; 打顶促使
SPS活性升高, 打顶后 1 d和 10 d各处理 SPS活性
为 N2>N1>N0, 打顶后 1 d与打顶前相比, 升高程度
为 N1>N2>N0, 施化肥条件(N1)下, 烟株对打顶的
响应最明显; 各处理打顶后 10 d SPS活性都降低。
SS 的主要作用是分解蔗糖, 生成的核苷酸葡萄
糖是纤维素和其他细胞物质合成的葡萄糖供体。因
此, SS 活性决定着碳素积累的流向。打顶前和打顶
后, 各施氮处理 SS活性为 N0
前相比 N0处理升高 78.6%, N1处理升高 19.3%, N2
处理升高 36.5%; 打顶后 10 d SS活性均降低(表 2)。
2.2.2 对糖含量的影响
由表 2可见, 不同施氮处理蔗糖含量为N0>N2>
N1, 打顶后 1 d 其含量都下降, 但降低幅度为 N2>
N1>N0; 打顶后 10 d 又都上升, 其含量及变化规律
与 SPS 活性不一致, 这可能是蔗糖合酶与转化酶综
合作用的结果。各处理在相应时间淀粉含量为
N0>N1>N2, 施氮量高烟株淀粉积累较低, 但 N2 处
理淀粉积累最低是由于施氮量高还是有机肥的作用
还不清楚。试验表明, 不同施肥条件下, 烟株物质代
谢方向不同, 在低氮条件下, 烟叶优先向淀粉方向
积累, 这与董惠萍、史宏志等的研究一致[14−15], 而与
杨焕文的研究不同[16]; 打顶后淀粉含量呈先升后降
的趋势, 与总糖含量的变化相反, 并且其变化程度
与 SPS活性变化程度一致(N1>N2>N0), 这可能说明
打顶可以刺激烟叶积累淀粉, 而打顶后 10 d又下降,
表 1 不同施氮处理烤烟打顶前后硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合酶(GS)活性与烟碱、游离氨含量变化
Table 1 Effects of different fertilizer treatments on activities of nitrate reductase (NR) and glutamine systhetase (GS) and
contents of nicotine and free ammonia of flue-cured tobacco before and after topping
样品
Sample
NR活性
NR activity [µg·g−1(FW)·h−1]
GS活性
GS activity [U·mg−1(pro)·h−1]
烟碱含量
Nicotine content (g·kg−1)
游离氨含量
Free ammonia content (nmol·g−1)
N0-1 0.42±0.03 9.22±3.53 1.12±0.12 7.30±0.68
N0-2 0.54±0.10 16.25±3.06 1.24±0.17 5.83±0.21
N0-3 0.40±0.01 12.31±1.17 3.52±0.32 5.41±0.23
N1-1 1.88±0.35 12.96±2.88 2.46±0.23 4.63±0.13
N1-2 3.65±0.85 20.25±2.62 2.44±0.31 3.92±0.19
N1-3 0.43±0.06 44.81±5.27 5.12±0.34 3.98±0.16
N2-1 9.13±0.49 17.78±1.62 2.03±0.14 5.32±0.08
N2-2 22.49±4.09 25.21±3.02 2.03±0.22 4.79±0.09
N2-3 0.60±0.15 34.42±1.40 9.68±0.44 4.46±0.09
N0: 不施氮肥; N1: 7 g(N)·株−1; N2: 7 g(N)·株−1+30 g(饼肥)·株−1。样品名称中-1、-2和-3分别代表打顶前、打顶 1 d和打顶 10 d, 下同。
N0: No N fertilization; N1: 7 g(N)·plant−1; N2: 7 g(N)·plant−1+30 g(cake fertilizer)·plant−1. -1, -2 and -3 in sample name represent before topping, one
day after topping and ten days after topping, respectively. The same below.
表 2 不同施氮处理烤烟打顶前后蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性与糖含量的变化
Table 2 Effects of different fertilizer treatments on activities of sucrose phosphate synthase (SPS) and sucrose
synthase (SS) and content of sugar of flue-cured tobacco before and after topping
样品
Sample
SPS活性
SPS activity
[mg·g−1(FW)·h−1]
SS活性
SS activity
[U·g−1(FW)·h−1]
葡萄糖含量
Glucose content
(g·kg−1)
果糖含量
Fructose content
(g·kg−1)
蔗糖含量
Sucrose content
(g·kg−1)
淀粉含量
Starch content
(g·kg−1)
总糖含量
Total sugar content
(g·kg−1)
N0-1 1.05±0.04 0.60±0.13 21.62±0.73 19.14±0.34 34.52±0.84 298.03±11.94 100.25±1.52
N0-2 1.21±0.04 1.07±0.06 22.14±0.24 20.09±1.03 31.14±1.63 345.19±16.04 72.02±2.64
N0-3 1.01±0.02 0.24±0.08 18.33±0.54 13.42±0.34 33.58±1.74 253.26±13.37 88.45±3.55
N1-1 0.95±0.02 0.95±0.10 25.72±0.33 31.19±0.21 12.83±0.84 177.42±3.71 86.78±2.42
N1-2 1.44±0.04 1.13±0.01 31.30±0.24 29.55±0.94 10.32±0.92 263.58±8.25 81.74±1.64
N1-3 1.25±0.01 0.64±0.13 32.22±1.04 26.94±0.63 12.08±0.83 208.33±5.52 88.92±1.64
N2-1 1.35±0.10 0.96±0.08 24.87±0.44 30.22±0.62 25.32±1.34 141.37±8.14 106.92±7.83
N2-2 1.71±0.14 1.30±0.07 24.33±0.42 27.41±0.92 10.36±0.64 174.02±6.62 74.15±4.16
N2-3 1.47±0.10 0.66±0.16 17.79±0.93 18.32±0.59 34.41±1.72 148.26±4.16 82.83±2.84
第 6期 耿素祥等: 不同施氮条件对烤烟打顶前后代谢及物质积累的影响 1253
可能是由于碳分解代谢增强或SS活性较低所致。各
处理葡萄糖、果糖含量在打顶前、打顶10 d基本以
N1处理最高, N0处理最低, 但打顶后1 d各处理变化
不一致, 因此有必要检测转化酶的活性差异, 从而
找出差异的内因。
2.3 不同施氮条件对烤烟打顶前后次生代谢的影响
2.3.1 对苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的影响
PAL 是连接初级代谢和苯丙烷类代谢、催化苯
丙烷类代谢的关键酶和限速酶, 其下游产物对烟叶
的抗虫抗病及其香吃味贡献很大。由表 3 可见, 打
顶前各处理 PAL活性差异较小, 但N2处理较低; 打
顶后 1 d, 各处理 PAL活性均升高, 其中 N2处理升
高幅度最大; 打顶后 10 d N1处理其活性继续升高,
活性最大。
2.3.2 对多酚含量的影响
绿原酸和芸香苷是烟叶中主要的多酚类物质 ,
等级好的烟叶中这两种物质含量较高。从绿原酸、
芸香苷的积累情况看(表 3), 各施氮处理在打顶前 ,
绿原酸、芸香甘含量为 N0>N2>N1, 这与冉邦定等[17]
的研究相似, 而与徐晓燕等的研究不一致 [18−19]; 其
含量积累与 PAL 活性变化规律不一致, 可能是由于
不同施氮条件下烟株碳氮代谢协调程度不同以至烟
叶向多酚类代谢的启动时间或流向不同; N0处理绿
原酸、芸香甘含量最高可能是由于其氮代谢整体强
度低, 光合固定的碳优先向多酚类积累所致; 而 N1
处理其含量最低, 可能是由于化肥的速效性, 烟株
在前期氮代谢旺盛, 光合固定的碳优先向含氮化合
物积累所致。打顶后 1 d, 各处理烟叶中绿原酸、芸
香甘含量都降低(除 N1 处理芸香苷含量外), 这与
PAL 活性变化规律不吻合, 可能是烟株打顶后, 烟
叶多酚类向顶端转移或合成其他物质以抵御伤害胁
迫。打顶后 10 d, 各处理烟叶多酚类含量继续积累,
并且超过打顶前。各处理莨菪亭含量在打顶前后差
异很小。
2.3.3 对质体色素的影响
质体色素的含量和性质不仅直接影响烟叶的外
观质量, 而且其很多降解产物是烟草中重要的香气
物质, 直接影响烟叶的品质和香气风格。从表 4 可
以看出, 在施氮量高时, 叶绿素、类胡萝卜素含量升
高, 且除 β-胡萝卜素外, N2均高于 N1处理, 这究竟
是施氮量引起还是有机肥的作用尚不清楚。打顶后
各处理叶绿素含量基本呈下降趋势, 类胡萝卜素含
量 N1、N2处理降低, 但其降解速度低于叶绿素; 而
N0 处理打顶后类胡萝卜素含量反而升高 , 这可能
是 N0 处理氮素积累较低, 打顶前烟叶固定的氮优
先向叶绿素方向积累以保证正常的光合作用, 而打
顶可能在一定程度上对类胡萝卜素含量有促进积累
的作用。
表 3 不同施氮处理烤烟打顶前后苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性和多酚类含量变化
Table 3 Effects of different fertilizer treatments on phenylalanine ammonia-lyase (PAL) activity and contents of
polyphenol substances of flue-cured tobacco before and after topping
样品
Sample
PAL活性
PAL activity [µg·g−1(FW)·h−1]
新绿原酸
Neochlorogenic acid (mg·g−1)
绿原酸
Chlorogenic acid (mg·g−1)
莨菪亭
Chrysatropic acid (mg·g−1)
芸香苷
Rutin (mg·g−1)
N0-1 42.29±4.21 1.17±0.09 7.05±0.10 0.09 6.83±0.27
N0-2 45.63±4.83 0.88±0.04 4.63±0.10 0.09 5.53±0.10
N0-3 42.50±6.75 1.00±0.07 7.20±0.10 0.08 8.64±0.07
N1-1 42.09±2.92 0.79±0.07 2.67±0.18 0.09 3.18±0.04
N1-2 46.85±5.12 0.69±0.04 2.66±0.23 0.09 3.81±0.21
N1-3 56.74±2.84 0.80±0.04 3.15±0.10 0.09 4.22±0.11
N2-1 36.77±4.51 1.43±0.14 5.90±0.23 0.09 5.48±0.09
N2-2 54.60±3.49 0.83±0.12 3.46±0.11 0.09 4.18±0.16
N2-3 45.85±3.42 1.05±0.05 5.97±0.36 0.08 6.81±0.25
表 4 不同施氮处理烤烟打顶前后色素含量的变化
Table 4 Effect of different fertilizer treatments on contents of pigments of flue-cured tobacco before and after topping µg·g−1
样品 Sample 叶黄素 Xanthin 叶绿素 a Chlorophyll a 叶绿素 b Chlorophyll b β-胡萝卜素 β-carotene
N0-1 41.20±0.57 214.88±9.11 261.18±15.67 2.70±0.42
N0-2 50.87±1.93 208.87±5.55 272.65±10.97 4.98±0.32
N0-3 56.42±1.15 112.76±7.55 135.05±9.54 10.45±0.51
N1-1 256.11±12.68 614.40±15.33 658.56±20.49 65.36±2.61
N1-2 241.09±15.39 528.41±21.10 615.11±12.69 64.30±2.27
N1-3 138.88±6.92 325.35±16.65 407.35±7.76 36.02±1.84
N2-1 300.73±18.81 996.33±18.41 944.04±21.96 60.22±2.54
N2-2 256.61±9.10 698.50±19.05 746.93±24.14 56.97±3.34
N2-3 211.40±7.21 458.67±34.94 461.62±13.22 60.12±2.18
1254 中国生态农业学报 2011 第 19卷
3 讨论与结论
氮素对烤烟生长发育和品质的形成具有重要作
用。本研究表明, 在低氮条件下, 烟株氮代谢关键酶
活性低, 这与董惠萍[14]的研究一致, 氮代谢强度低,
使烟叶光合固定的碳较早向糖类、多酚类积累, 色
素含量低; 在高氮条件下, 烟株碳氮代谢关键酶活
性较高, 这可能是因为氮素在一定范围内可促进烟
株营养生长, 使烟株整体代谢强度大所致, 但 N2处
理高于 N1 处理究竟是施氮含量引起还是和饼肥的
施用有关 , 还有待进一步研究 ; 单施化肥条件下
(N1), 由于化肥的速效性 , 烟株在前期氮代谢强度
大, 使烟叶固定的碳较早地向烟碱积累, 而向多酚
类积累强度很低, 同时由于 SS 分解活性大, 使烟叶
单糖含量较高; N2 处理虽然总施氮量有所增加, 但
由于饼肥的施用, 烟株在前期代谢较为协调, 使得
烟叶多酚类、烟碱积累量均处于 N0与 N1处理之间。
烟株打顶后 1 d, 烟叶碳氮代谢关键酶及苯丙烷
类代谢关键酶活性均增强, 这意味着打顶在短期内
对烟叶代谢有促进作用 , 使烟叶内含物重新分配 ,
色素开始降解, 烟碱合成强度增大, 但在不同施氮
条件下烟叶碳氮代谢转化时期不同, 这为不同处理
烟叶的不同品质奠定了基础。N0 处理较早地向糖
类、多酚类积累, 而 N1 处理多酚类含量前期最低,
打顶后 10 d才伴随着 PAL活性的升高而积累, 碳积
累代谢有所增强; N2处理烟叶色素含量高, 而烟碱、
多酚类含量处于中间水平 , 打顶后色素开始降解 ,
烟碱迅速积累, 并且高于其他处理, 这可能与饼肥
的施用有关。
从试验结果可以看出, 在不同氮素条件下, 烟
叶物质代谢积累方向不同。低氮条件下, 烟株碳积
累代谢较早 , 多酚类物质含量高 , 色素含量较低 ;
高氮条件下(化肥), 烟株氮代谢强度大, 色素含量高,
烟碱较早积累, 而多酚类含量较低; N2 处理有机肥
的施用能够明显改善碳氮代谢的协调关系, 这与韩
锦峰等[20]的研究结果一致, 但有机肥也明显促进后
期烟碱的积累, 其与化肥的最适配比还有待商榷。
因此, 通过施肥技术, 可以改变烟叶物质积累情况,
这为不同施肥条件下烟叶的风格定位提供了理论基
础, 也为满足卷烟工业烟叶多样性的需求提供了施
肥理论依据; 但有机肥与无机肥的最佳配比, 有机
肥对各关键酶活性的影响以及造成烟叶物质积累差
异的氮素临界条件将成为进一步研究的重点。
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