全 文 :中国生态农业学报 2009年 5月 第 17卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2009, 17(3): 527−532
* 国家星火计划项目(2004EA860010)资助
** 通讯作者: 李唯(1955~), 男, 教授, 博士生导师, 主要从事种质改良研究。E-mail: liw@gsau.edu.cn
陈学君(1963~), 男, 在读博士, 研究员, 主要从事玉米遗传育种和种子生产研究。E-mail: cxj0468@163.com
收稿日期: 2008-03-21 接受日期: 2008-08-01
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00527
玉米生育期的海拔效应研究*
陈学君 1, 2 曹广才 3 贾银锁 4 吴东兵 3 陈 婧 2
于亚雄 5 李 唯 1** 李 杰 2
(1. 甘肃农业大学农学院 兰州 730070; 2. 甘肃金象农业发展股份有限公司 张掖 734000;
3. 中国农业科学院作物科学研究所 北京 100081; 4. 河北省农林科学院遗传生理研究所 石家庄 050051;
5. 云南省农业科学院粮食作物研究所 昆明 650205)
摘 要 为使高海拔地区的玉米生产布局和品种类型利用更加合理, 采用作物生态学的田间试验方法, 于
2006~2007年间, 在甘肃省和云南省各设 5个试验点, 研究了北、南异地不同玉米品种在不同海拔高度的生态
效应。结果表明, 在播期大体相同的条件下, 玉米拔节期、抽雄期、成熟期随海拔的升高而相应延迟, 即播
种~拔节、拔节~抽雄、抽雄~成熟的“三段生长”时间相应延长。反映生育期长短的出苗~成熟天数与海拔之
间呈 0.01水平的正相关。本试验条件下, 海拔每升降 100 m, 参试玉米品种的生育期延长或缩短 4~5 d, 株高
和穗上叶数呈随海拔升高而降低趋势。
关键词 玉米 生育期 海拔 甘肃省 云南省
中图分类号: S158.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)03-0527-06
Influence of elevation on growth duration of maize (Zea mays L.)
CHEN Xue-Jun1,2, CAO Guang-Cai3, JIA Yin-Suo4, WU Dong-Bing3, CHEN Jing2,
YU Ya-Xiong5, LI Wei1, LI Jie2
(1. College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. Gansu Jinxiang Agricultural Development
Company Ltd., Zhangye 734000, China; 3. Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081,
China; 4. Institute of Genetics and Physiology, Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Shijiazhuang 050051, China;
5. Institute of Food Crops, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China)
Abstract In order to determine the most suitable planting site and crop variety, an ecological experiment was conducted on the
effect of elevation on maize growth during 2006 ~ 2007. The study utilized seven maize varieties in five experimental stations across
Gansu Province, and five maize varieties in five experimental stations across Yunnan Province. The results show that at the same
sowing time, jointing stage, heading stage and maturity stage of maize prolong with increasing elevation. In other words, the dura-
tions from sowing to jointing, jointing to heading and heading to maturity become longer with higher elevation. Growth period is
therefore positively related with elevation at 0.01 significant level. But when elevation rises 100 m, maize growth becomes sluggish
by 4 ~ 5 days. Maize plant height and ear leaf number reduce with rise in elevation.
Key words Maize (Zea mays L.), Growth stage, Elevation, Gansu Province, Yunnan Province
(Received March 21, 2008; accepted Aug. 1, 2008)
玉米是世界和中国均分布广泛的作物。世界范
围内, 大部分玉米分布在 50°N和 55°S之间[1], 从海
平面到海拔 4 000 m处皆有种植[2]。中国的玉米分布
遍及全国, 从低于海平面的吐鲁番到海拔 3 600 m
以上都有种植[1]。在影响玉米生产的环境因素中, 海
拔高度和纬度是与温度并列的重要因素[3]。研究玉
米生育期与海拔之间的相关性, 从量化关系上揭示
二者之间的变化规律, 对玉米生产具有重要意义。
早在 19世纪末开始, 美国森林昆虫学家 Hopkins用
了 20多年时间研究经纬度、高度对植物开花期的影
528 中国生态农业学报 2009 第 17卷
响, 于 1918 年发表了著名的生物气候律——霍普金
斯定律[4]。而关于玉米生育期随海拔的变化规律, 国
内外尚少见报道[5]。在国内, 关于小麦的生育期与海
拔的关系, 近年来仍有报道[6]。对于玉米, 其生育期
受海拔影响的研究, 在局部地区也有所开展[7]。玉米
生育期随海拔升高而延长的变化趋势已成为研究者
的共识[8−11], 但量化资料较少。生育期是玉米生长发
育的重要和基本特征。Evans[12]认为, 在玉米杂交种
中 , 籽粒生长时期长短与产量高低关系密切。在
Чучмий等 [13]的玉米品种熟期类型划分指标中,
生育期长短是重要指标之一。本研究选取北、南两
片不同海拔点群, 进行多品种不同年度的垂直生态
试验, 以期在同类研究的基础上 [14−18], 阐明玉米品
种生育期和海拔之间的相关性及其量化的变化趋势,
以期为进一步揭示玉米生育期的海拔变化规律积累
资料。
1 材料和方法
1.1 参试品种
北方海拔点群参试玉米品种有“豫玉 22 号”、
“沈单 16 号”、“中单 2 号”、“永玉 3 号”、“农大
108”、“金象 3号”和“酒试 20”7个品种, 南方海
拔点群参试玉米品种有“郑单 958”、“中单 2号”、
“农大 108”、“金象 3号”、“会单 4号”5个品种。
其中, “中单 2号”、“农大 108”、“金象 3号”是两
个点群的共同参试品种。
1.2 试点布设
北方高纬度高海拔点群设在甘肃省张掖市, 地
理坐标 38°56′N, 100°26′E。在实测海拔 1 280.0 m、
1 506.5 m、1 706.5 m、2 000.0 m和 2 231.5 m处各
设 1 个试验点, 这 5 个定点垂直的试点组成北方点
群。其空间范围覆盖中国北方高纬度高海拔玉米产
区, 所代表的玉米种植面积约 366.7万 hm2。
南方低纬度高海拔点群设在云南省楚雄州大姚
县, 地理坐标 26°N、101°E左右。在实测海拔 1 435
m、1 860 m、1 987 m、2 186 m和 2 250 m处各设 1
个试验点, 5个定点垂直的试点组成南方点群。其空
间范围覆盖中国南方低纬度高海拔玉米产区, 所代
表的玉米种植面积约 116.7万 hm2。
1.3 试验方法
2006年和 2007年两个年度内, 按照统一的试验
方案, 在每个试点进行田间小区试验。小区面积 4 m
×5 m, 每小区种 8行, 等行距, 行距 50 cm, 两个边行
各距小区埂 25 cm, 按 3 500 株·667m−2密度, 每小
区 105株, 每行约 13株, 定苗后株距 38 cm, 2次重复。
北方点群做 2个年度的试验。2006年 5个海拔
点的播种日期为 4月 21~24日, 2007年 3个海拔点
4月 20日播种, 2个海拔点 4月 19日播种。南方点
群仅做 2007年的试验, 其中 3个海拔点播种日期为
5月 19~25日, 2个海拔点的播种日期在 4月下旬至
5月上旬之间。
北方各海拔点的前茬均为春小麦, 按当地丰产
田水平进行管理。早春耙耱保墒, 平整后播种。基
肥施农家肥 30 000 kg·hm−2, 磷二铵 375 kg·hm−2,
尿素 150 kg·hm−2。整个生育过程适时灌水, 生长期
间干耧 2 次, 湿锄 1 次, 间苗和定苗各 1 次, 追肥 2
次, 结合灌水时追施尿素、磷二铵 600 kg·hm−2。
南方点群亦按当地丰产田水平进行管理。
及时调查记载播种期、出苗期、拔节期、抽雄
期、吐丝期、成熟期。于抽雄后, 在每个小区随机
连续抽取 10株, 以测定株高、穗位高和穗位以上叶
数。玉米收获后进行考种和小区测产。
所得数据经整理后, 用双向方差分析、新复极
差测验、回归分析等方法进行统计处理。
2 结果与分析
2.1 物候期
2.1.1 北方点群
表 1表明, 2006年和 2007年北方点群 7个参试
玉米品种的拔节期和成熟期皆随海拔的升高而有明
显推迟的趋势, 抽雄期总体上也有这种变化趋势(以
“中单 2 号”、“金象 3 号”、“农大 108”为例)。播
种~拔节、拔节~抽雄、抽雄~成熟分别标志着玉
米一生的营养生长、营养生长与生殖生长并进、生
殖生长 3 个生育阶段。在经纬度一致的条件下, 随
着海拔的升高, 玉米的 3 段生长天数相应增加, 从
出苗至成熟的生育期相应延长。
2.1.2 南方点群
南方点群 1 435 m、1 860 m、2 186 m这 3个海
拔试点的播种日期大体一致, 故表 2以这 3点为例。
表 2 表明, 在云南低纬度高海拔试点, 在大体同期
播种条件下, 海拔高差较大的 1 435 m和 2 186 m(相
差 751.0 m)2点中, 3个品种在后者的成熟期明显推
迟(依次相差 30 d、23 d、11 d)。1 860 m试点虽比
1 435 m试点的海拔高 425 m, 但播种日期提早 6 d,
故成熟期基本一致 , 总体上也反映了随海拔升高 ,
玉米品种的成熟期有逐渐后延的趋势。
2.2 生育天数(出苗至成熟天数)
2.2.1 北方点群
表 3 表明, 无论哪个试验年度, 所有参试玉米
品种的生育期天数皆随海拔的升高而增加。2006年,
不同品种和不同海拔试点生育期的极差是 48 d, 标
第 3期 陈学君等: 玉米生育期的海拔效应研究 529
表 1 甘肃省高纬度生态点参试玉米品种的物候期
Tab.1 The phenological phase of maize in high latitude of Gansu Province
物候期(月-日) Phenology stage (month-day)
年份
Year
品种
Variety
海拔
Elevation(m) 播种期
Sowing stage
拔节期
Jointing stage
抽雄期
Tasseling stage
成熟期
Maturity stage
2006 中单 2号 1 280.0 04-21 06-14 07-10 09-10
Zhongdan 2 1 506.5 04-24 06-15 07-19 09-13
1 706.5 04-23 06-17 07-14 09-15
2 000.0 04-21 06-17 07-26 10-06
2 231.5 04-22 07-02 08-13 10-13
金象 3号 1 280.0 04-21 06-14 07-10 08-31
Jinxiang 3 1 506.5 04-24 06-15 07-17 09-12
1 706.5 04-23 06-17 07-16 09-14
2 000.0 04-21 06-22 07-24 09-30
2 231.5 04-22 07-02 08-09 10-13
农大 108 1 280.0 04-21 06-14 07-14 09-14
Nongda 108 1 506.5 04-24 06-14 07-23 09-21
1 706.5 04-23 06-17 07-17 09-29
2 000.0 04-21 06-20 07-26 10-16
2 231.5 04-22 07-03 08-09 10-19
2007 中单 2号 1 280.0 04-19 06-14 07-12 09-11
Zhongdan 2 1 506.5 04-20 06-14 07-14 09-11
1 706.5 04-20 06-17 07-15 09-15
2 000.0 04-19 06-25 07-18 10-05
2 231.5 04-20 07-02 08-01 10-15
金象 3号 1 280.0 04-19 06-15 07-12 08-31
Jinxiang 3 1 506.5 04-20 06-14 07-16 09-03
1 706.5 04-20 06-17 07-17 09-12
2 000.0 04-19 06-24 07-26 10-02
2 231.5 04-20 07-02 08-09 10-14
农大 108 1 280.0 04-19 06-14 07-14 09-13
Nongda 108 1 506.5 04-20 06-17 07-17 09-19
1 706.5 04-20 06-17 07-17 09-24
2 000.0 04-19 06-25 07-28 10-17
2 231.5 04-20 07-02 08-01 10-22
表 2 云南低纬度生态点参试玉米品种的物候期(2007)
Tab.2 The phenological phase of maize in low latitude of
Yunnan Province in 2007
物候期(月-日)
Phenology stage (month-day) 品种
Variety
海拔
Elevation(m) 播种期
Sowing stage
成熟期
Maturity stage
中单 2号 1 435 05-25 08-26
Zhongdan 2 1 860 05-19 08-25
2 186 05-21 09-25
金象 3号 1 435 05-25 08-23
Jinxiang 3 1 860 05-19 08-22
2 186 05-21 09-15
农大 108 1 435 05-25 09-01
Nongda 108 1 860 05-19 09-01
2 186 05-21 09-12
准差 14.7 d, 变异系数为 10.16%。做生育期天数的
品种间和地点间双向方差分析 , F 海拔=267.413 3**,
F 品种=6.266 3**, F 海拔F 品种, 即不同海拔试点的生育
期差异远远大于不同品种间的差异。
新复极差测验表明, 从高海拔到低海拔, 全部
参试品种的平均生育期天数依次为 165.4 d、157.7 d、
137.0 d、134.9 d、128.6 d。在 5%水平上, 差异为 a、
b、c、cd、e; 在 1%水平上, 差异为 A、B、C、C、D。
由于本点群的纬度和经度是一定的, 在地理上
是定点垂直的 5 个海拔点, 因此在分析海拔对玉米
品种生育期之间的关系时就可简化为一元关系。以
海拔为自变量, 生育期天数为依变量, 7个品种的回
归方程如下:
530 中国生态农业学报 2009 第 17卷
表 3 参试玉米品种在甘肃省不同海拔点的生育天数
Tab. 3 The growth duration of maize in different elevation sites in Gansu Province d
海拔 Elevation (m) 年份
Year
品种
Variety 1 280.0 1 506.5 1 706.5 2 000.0 2 231.5
2006 豫玉 22号 Yuyu 22 130 137 138 162 167
沈单 16号 Shendan 16 128 132 134 156 165
永玉 3号 Yongyu 3 128 139 141 164 166
农大 108 Nongda 108 137 141 144 165 169
金象 3号 Jinxiang 3 123 132 133 154 167
酒试 20 Jiushi 20 121 130 131 150 162
中单 2号 Zhongdan 2 133 133 138 153 162
平均值 Average 128.6eD 134.9cdC 137.0cC 157.7bB 165.4aA
2007 豫玉 22号 Yuyu 22 130 138 140.5 165.5 173
沈单 16号 Shendan 16 129 135 137.5 158 171.5
永玉 3号 Yongyu 3 129.5 140 144.5 167 171.5
农大 108 Nongda 108 135 147.5 152 168 175
金象 3号 Jinxiang 3 120 136 138 155 167.5
酒试 20 Jiushi 20 118 130 132 154 166
中单 2号 Zhongdan 2 131.5 138 141 157 169
平均值 Average 127.6dD 137.8cC 140.8cC 160.6bB 170.5aA
豫玉 22号: y=73.553 7+0.042 0x (r=0.963 1**) (1)
沈单 16号: y=70.445 3+0.041 6x (r=0.960 5**) (2)
永玉 3号: y=73.259 5+0.042 6x (r=0.971 1**) (3)
农大 108: y=86.128 1+0.037 3x (r=0.962 7**) (4)
金象 3号: y=60.689 1+0.046 5x (r=0.974 7**) (5)
酒试 20: y=63.653 8+0.043 1x (r=0.977 4**) (6)
中单 2号: y=86.207 4+0.033 0x (r=0.958 9**) (7)
7 个品种的 r 值均达到 0.01 极显著水平。在纬
度和经度一定的前提下, 玉米品种从出苗到成熟的
生育期与海拔之间存在极显著的正相关性, 海拔每
升降 100 m, 玉米品种的生育期延长或缩短 4 d
左右。
2007 年, 不同品种和不同海拔试点生育期的极
差是 57 d, 标准差 16.5 d, 变异系数为 11.22%。通过
双向方差分析, F海拔=344.793 9**, F品种=20.182 3**, 生
育期天数的海拔间差异和品种间差异皆达 0.01的极
显著水平, 但 F海拔F品种, 即不同海拔试点的生育期
差异远远大于不同品种间的差异。
新复极差测验表明, 从高海拔到低海拔, 全部
参试品种的平均生育期天数依次为 170.5 d、160.6 d、
140.8 d、137.8 d、127.6 d。在 5%水平上, 差异为 a、
b、c、c、d; 在 1%水平上, 差异为 A、B、C、C、D。
7个品种的一元回归方程如下:
豫玉 22号: y=65.623 0+0.048 0x (r=0.973 5**) (8)
沈单 16号: y=66.504 0+0.045 7x (r=0.970 5**) (9)
永玉 3号: y=68.979 3+0.046 7x (r=0.983 5**) (10)
农大 108: y=82.077 8+0.042 1x (r=0.993 9**) (11)
金象 3号: y=59.925 8+0.047 8x (r=0.988 4**) (12)
酒试 20: y=51.764 4+0.050 6x (r=0.984 6**) (13)
中单 2号: y=78.151 1+0.039 6x (r=0.980 8**) (14)
2007年与 2006年度试验有同样的规律性, 即在
纬度和经度一定的前提下, 玉米品种从出苗到成熟
的生育期随海拔的升降而延长或缩短, 呈极显著的
正相关性。海拔每升降 100 m, 玉米品种的生育期延
长或缩短 4~5 d。
2.2.2 南方点群
南方点群总的变化趋势同北方点群。在纬度和
经度一定的前提下, 随海拔的升高, 玉米品种的生
育期相应延长。以 2007年播种日期大体一致的 3个
试点为例, 参试品种从出苗至成熟的生育期天数见
表 4。
表中生育天数的极差 35 d, 标准差 10.4 d, 变异
系数 10.90%。
表 4 参试玉米品种在云南省不同海拔点的生育天数
Tab.4 The growth duration of maize in different elevation
sites in Yunnan Province d
海拔
Elevation (m) 品种
Variety
1 435 1 860 2 186
郑单 958 Zhengdan 958 87 91 112
中单 2号 Zhongdan 2 85 90 118
农大 108 Nongda 108 90 96 105
金象 3号 Jinxiang 3 83 88 108
会单 4号 Huidan 4 85 94 98
第 3期 陈学君等: 玉米生育期的海拔效应研究 531
经双向方差分析 , 生育天数的品种间差异
不显著 , 而海拔间差异达 0.01 极显著水平 , F 海拔=
24.075 1**。在大体同日播种的 3个海拔试点中, 5个
参试品种无一例外, 其生育期与海拔之间均呈正相
关性。
2.3 有关性状
2.3.1 株高
在北方点群, 经双向方差分析和新复极差测验,
株高的海拔间差异达 0.01水平。总趋势是随海拔升
高, 株高有所降低, 但不是线性关系。最高海拔点与
最低海拔点相比, 株高明显降低。在南方点群, “郑
单 958”、“金象 3 号”、“会单 4 号”的株高有随海
拔升高而变矮的趋势, 株高与海拔之间呈负相关性
(表 5)。
表 5 参试玉米品种在云南省不同海拔点的株高
Tab.5 The plant height of maize in different elevation
sites in Yunnan Province cm
海拔 Elevation (m) 品种
Variety 1 435 1 860 2 186
郑单 958 Zhengdan 958 220.0 213.1 195.6
中单 2号 Zhongdan 2 236.0 262.1 217.5
农大 108 Nongda 108 210.0 274.2 253.0
金象 3号 Jinxiang 3 230.0 224.2 205.9
会单 4号 Huidan 4 259.8 259.8 219.3
2.3.2 其他性状
在南、北两个点群所调查的植株性状、产量性
状、产量数据中, 虽然存在着品种间和海拔间 0.01
水平的差异, 但与海拔之间无规律性变化, 其中的
影响因素较复杂。在云南点群的调查中, 不同品种
的株型、粒型、粒色等与海拔无关。
2.4 穗上叶数
在玉米品种熟期类型划分中, 植株叶数是重要
指标之一[13]。易镇邪等[19]认为, 穗位叶与总叶数有
关。陈学君、吴东兵等[20]试验揭示, 玉米穗位以上
叶数与生育天数之间有正相关性。研究穗上叶数与
海拔的关系, 也有一定意义。以北方点群 2007年试
验为例表明(表 6), 在纬度和经度一致的前提下, 玉
米品种的穗位以上叶数随海拔的升高而减少, 且多
数参试玉米品种有较规律的变化趋势。
3 结论
在纬度和经度一定的前提下 , 设置南北定点
垂直的两个试点群 (以甘肃省张掖市为代表的北
方高纬度点群, 5个试点的海拔范围从 1 280.0 m到
2 231.5 m, 高差 951.5 m; 以云南省楚雄为代表的南
方低纬度点群, 海拔范围从 1 435 m到 2 250 m, 高
表 6 参试玉米品种在甘肃省不同海拔点的穗上叶数
Tab.6 Leaf number above the ear of maize in
different elevation sites in Gansu Province
海拔 Elevation (m) 品种
Variety 1 280.0 1 506.5 1 706.5 2 000.0 2 231.5
豫玉 22号
Yuyu 22
7.8 7.6 6.9 6.9 6.7
沈单 16号
Shendan 16
7.6 7.3 7.5 7.4 7.1
永玉 3号
Yongyu 3
7.5 7.4 7.3 7.2 6.9
农大 108
Nongda 108
8.2 7.7 7.0 6.6 6.4
金象 3号
Jinxiang 3
7.7 7.2 7.2 6.9 6.8
酒试 20
Jiushi 20
7.3 7.4 7.0 6.6 6.9
中单 2号
Zhongdan 2
7.8 7.7 6.7 6.8 6.6
差 815 m), 研究玉米生育期的海拔效应, 在同类研
究中具有一定的代表性。
试验表明, 在一定的海拔高差范围内, 随着海
拔的升高, 在大体同期播种时, 玉米的拔节期、抽雄
期、成熟期相应推迟, 营养生长、营养生长与生殖
生长并进、生殖生长 3个生育阶段均相应延长。
生育期是玉米生长发育的重要和基本特征。随
着海拔的升高, 玉米的生育期相应延长, 二者间呈
正相关。本研究结果与已有的同类研究相一致。在
揭示规律性的量化关系上, 曹广才等[14]在 37°53′N、
113°01′E的山西省黄土高原海拔 800~1 700 m范围
内, 用 3 个玉米杂交种在 4 个海拔点上做了两年 3
次重复的小区试验, 结果表明海拔每升高 100 m, 旱
地玉米从播种至成熟的生育期延长 3~4 d。董玉飞
等[15]在约 31°N、104°E 的四川北部, 用 3 个玉米杂
交种在海拔 600 m、900 m、1 200 m、1 500 m的阳
坡和阴坡种植, 结果表明海拔每升高 100 m, 阳坡玉
米的生育期延长 4 d, 阴坡玉米的生育期延长 3.2 d。
陈学君等[16]曾在与本试验相同的经纬度点, 用 3 个
玉米杂交种在 1 506.5 m、1 706.5 m、2 000.0 m、
2 231.5 m 4个海拔点上, 于 1999年和 2004年断续
做了两年试验, 初步结论是海拔每升降 100 m, 玉米
出苗~成熟的生育期延长或缩短 5~6 d。张兴端
等[17]在 2003 年和 2004 年国家武陵山区的玉米区域
试验中发现, 25 个玉米品种或组合的生育期与海拔
有正相关关系, 海拔每升高 100 m, 2003年的生育期
延长 3.55 d, 2004年延长 2.95 d。本试验所包容的地
理范围较大, 定点垂直的起始高度和最高高度均较
大 , 所得出的试验结果应该具有典型性和代表性 ,
532 中国生态农业学报 2009 第 17卷
与已有的同类研究结论互相印证, 所揭示的量化关
系应该具有规律性。本研究表明, 在经纬度一定和
大体同期播种的前提下, 玉米品种的生育期与海拔
之间呈极显著(0.01 水平)正相关关系, 海拔每升降
100 m, 玉米品种的生育期延长或缩短 4~5 d。海拔
升高, 温度相应降低, 必然影响到玉米的生长天数。
影响株高的因素较多。试验结果显示, 在株高
与海拔之间有负相关的变化趋势。在纬度和经度一
定的前提下, 玉米品种的穗位以上叶数随海拔的升
高而减少 , 且多数参试品种的这种变化趋势较规
律。植株叶数是划分玉米品种熟期类型的重要指标。
计数穗位以上叶数比计数植株总叶数简便易行。研
究玉米生育期的海拔变化, 不仅对揭示其地理变化
律有重要的理论价值, 对于生产上的用种问题及其
布局也有实践意义。
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