全 文 ：　 　 倡 山西省自然科学基金项目 （２００６０１１０８２）资助
收稿日期 ：２００６唱０７唱１５ 　 改回日期 ：２００６唱１２唱０９
高温和 CO2 浓度倍增对华北落叶松
幼苗抗氧化酶及脂质过氧化的影响 倡
梁建萍 　刘咏梅 　牛 　远 　谢敬斯
（山西农业大学林学院 　太谷 　 ０３０８０１）
摘 　要 　 在 ３５ ℃ 高温和 CO２ 浓度 ７００μmol／ mol的人工模拟复合处理下 ，研究了华北落叶松幼苗抗氧化酶活性及膜
脂过氧化的变化 。 结果表明 ，高温胁迫下华北落叶松幼苗超氧化物歧化酶（SOD） 、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶
（CAT）活性呈下降趋势 ，而在 CO２ 倍增和其与温度复合胁迫下上述酶活性增强 ；丙二醛（MDA）含量在高温胁迫下
提高 ，在 CO２ 倍增及与温度复合胁迫下降低 。表明 CO２ 倍增可以通过提高体内抗氧化酶活性 ，有效地提高华北落
叶松幼苗对高温胁迫的防御能力 。
关键词 　 华北落叶松 　 高温 　 CO２ 倍增 　 抗氧化酶 　 膜脂过氧化
Effects of high temperature and doubled CO２ on antioxidant enzymes and lipid peroxidation in Larix principis唱rup唱
prechtii Mayr seedlings ．LIANG Jian唱Ping ，LIU Yong唱Mei ，NIU Yuan ，XIE Jing唱Si （College of Forestry ，Shanxi Agri唱
cultural Universit y ， Taigu ０３０８０１ ，China） ，CJEA ，２００７ ，１５（３） ：１００ ～ １０３
Abstract 　 Under simulated environment of ３５ ℃ and ７００μmol／mol CO２ ，the activities of an tioxidan t enzymes and changes
of lipid peroxidation in Lar ix p r inci pis唱rupprech tii Mayr seedlings were investigated ． The results show that activities of
supero xide dismatase （SOD） ， pero xidase （POD） and catelase （CAT） are decreased under the stress of high temperature ，
while increased under doubled CO２ and the complex st ress of high temperature and doubled CO２ ．The content of malondi唱
aldehyde （MDA） raises under high temperature ， but reduces under doubled CO２ ，as well as the complex stress ． The re唱
sults indicate that doubled CO２ could effectively elevate the defensive capacity of Lar ix p rincipis唱rup prechtii Mayr
seedlings against the st ress of high temperature by improving antioxidan t enzyme activity ．
Key words 　 Larix pr incipis唱rupprechtii Mayr ，High temperature ，Doubling CO２ ，Antioxidant enzymes ，Lipid peroxidation
（Received July １５ ，２００６ ；revised Dec ． ９ ，２００６）
当今世界工农业生产迅速发展 ，对能源的消耗与日俱增 ，使得大气中 CO２ 浓度不断升高 ，这不仅加剧了
全球的温室效应 ，也改变了全球生态系统中 C的平衡 。 目前大气 CO２ 浓度已从工业革命前的 ２８０μmol／mol
增至 ３５０μmol／mol ，并继续以每年大约 １ ～ ２μmol／mol的速率上升 。 预计到本世纪末大气 CO２ 浓度将达到
７００μmol／mol［１６］ ，它将与其他温室气体共同导致地球表面温度的持续升高 。 在未来 ５０ ～ １００ 年间 ，全球气温
可能升高 １ ～ ３畅５ ℃ ，而且在高纬度和高海拔地区的温度升高将会更大［１］ 。 气温和 CO２ 浓度升高将对森林树
木的生长产生极大的影响 ，目前研究大气 CO２ 浓度和温度升高对树木生长发育的影响已经有相当多的报
道［２ ～ ６ ，１７ ～ ２１］ ，涉及光合作用 、蒸腾作用 、水分利用效率 、根际微生物以及森林生态系统结构及功能等方面 ，但
有关树木体内抗氧化酶体系和抗氧化物质的变化情况报道很少 。 近年来有关环境胁迫对植物伤害的研究
表明 ，逆境引起植物体内活性氧水平升高 ，从而直接或间接启动膜脂过氧化作用 ，导致膜伤害和破坏 ，严重
时造成细胞死亡 。 因而植物内源保护系统的抗氧化能力及生物膜的稳定性是决定植物对逆境胁迫响应特
征的关键因素［２２］ 。 前人研究证实［７ ～ ９ ，２３］ ，植物在高温胁迫下体内活性氧积累超过正常水平 ，超氧化物歧化
酶（SOD） 、过氧化物酶（POD） 、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶由于底物浓度增加而被诱导合成 ，用以抵御和
清除活性氧 ，防止膜脂过氧化 ，增强植物的自我保护能力 。 那么 ，在 CO２ 浓度和温度同时升高条件下 ，植物
体内各种保护酶和膜将会发生怎样的变化 。 本试验以分布在华北高海拔地区的华北落叶松（ Larix p rincipis唱
rupprechtii Mayr）为试材 ，研究在高温和 CO２ 倍增及两者复合处理下其幼苗体内抗氧化系统的变化 ，探讨温
第 １５卷第 ３ 期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 　 No ．３
２ ０ ０ ７ 年 ５ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture May ，　 ２００７
度和 CO２ 浓度升高对植物影响的可能机制 ，以期为研究未来全球气候变化对森林树木的影响提供理论依据 。
1 　 试验材料与方法
试验在山西农业大学林学院苗圃进行 。 ２００５ 年 ４ 月 １５ 日将 ２ 年生华北落叶松幼苗（平均苗高 ２６cm）栽
于塑料盆中 ，每盆 １ 株 。 每 ３d 浇水一次 ，使土壤含水量保持在田间持水量 。 幼苗缓苗后 ５ 月上旬进入正常
生长 ，７ 月 １０ 日随机选取生长一致的幼苗放置于 SPX唱２５０B唱G 型微电脑光照培养箱内进行环境处理 ，分别设
对照（CK ：温度 ３２ ℃ ，华北落叶松天然分布区的极端最高气温 ；CO２ 浓度 ３５０μmol／mol ，目前大气平均浓度）
高温处理（T ：温度 ３５ ℃ ，CO２ 浓度 ３５０μmol／mol） 、CO２ 倍增处理（C ：温度 ３２ ℃ ，CO２ 浓度 ７００μmol／mol） 、高
温和 CO２ 倍增复合处理（CT ：温度 ３５ ℃ ，CO２ 浓度 ７００μmol／mol） ，每处理 ５ 株 ，３ 次重复 。 倍增的 CO２ 由人
工钢瓶 CO２ 提供 ，培养箱内的相对湿度控制在 ７５ ％ 左右 ，光照强度为 １００００Lx 。 植株在培养箱内的处理时
间为每天 ９ ：００ ～ １５ ：００ ，其余时间移入自然状态 。 处理 １d 、３d 、５d 、１０d 取样 ，测定新梢针叶内抗氧化酶活性
和丙二醛含量 。
取新鲜针叶 ０畅５g ，加入 ５mL 磷酸缓冲液（pH７畅８）于冰浴中研磨匀浆 ，在 ４ ℃ １５０００r／min 下离心 ２０min ，
取上清液 ，参照李合生的方法［１０］测酶活性和丙二醛含量 。 超氧化物歧化酶［SOD ，Unit／g （FW）·h］活性采
用 NBT 光化还原法测定 ，过氧化物酶 ［POD ，Unit／g （ FW）·min］活性采用愈创木酚法测定 ，过氧化氢酶
［CAT ，Unit／g （FW）·min］活性采用紫外吸收法测定 ，丙二醛［MDA ，μmol／g （FW）］含量采用硫代巴比妥酸
法测定 。
试验数据用 Microsoft Excel 软件统计分析 。
2 　 结果与分析
2畅1 　 高温与 CO2 倍增对华北落叶松幼苗抗氧化酶系统的影响
表 １ 列出了高温和 CO２ 倍增条件下华北落叶松幼苗 SOD 活性 。 由表 １ 可以看出 ，华北落叶松幼苗的
SOD 活性在高温处理 １d 后短暂上升 ，以后呈下降趋势 。 高温处理 ３d 、５d 、１０d 后分别比对照降低了 ３畅０ ％ 、
３畅５６ ％ 、１８畅８７ ％ （ P ＜ ０畅０５） 。 SOD 的短暂增加可能是植物适应逆境的一种自我保护现象 ，高温胁迫下幼苗
体内氧化水平提高 ，从而使 SOD 的活性在短期内呈增大趋势 ，抑制了细胞内的氧化水平 ，但随着处理时间的
延长 ，SOD 活性下降 。 CO２ 倍增后能使 SOD 活性急剧上升 ，处理 １d 、３d 、５d 、１０d 分别比对照提高了 ３１畅６１ ％ 、
３９畅９５ ％ 、５５畅１４ ％ 、３８畅６０ ％ ，差异达显著水平（ P ＜ ０畅０５） 。 高温和 CO２ 复合处理也能明显提高 SOD 的活性 ，处
理 １０d 后与对照相比提高了
１８畅７４ ％ （ P ＜ ０畅０５） 。 可见高
温胁迫使 SOD 活性降低 ，而
CO２ 增加可提高 SOD 活性 ，当
二者同时作用于植物体时 ，
CO２ 可 有效地 抵消 高温 对
SOD 的抑制作用 ，维持 SOD
处于高活性状态 。
表 ２ 列出了高温和 CO２ 倍
增条件下华北落叶松幼苗 POD
表 1 　 高温和 CO2 倍增对华北落叶松幼苗 SOD 活性的影响 倡
Tab ．１ 　 Effects of high temperature and doubled CO２ on SOD activity in
Lar ix p r inci pis唱rupprech tii seedlings
处 　 理
T rea tments
SOD 活性 ／U nit·g － １（ FW）·h － １ SOD activit y
处理天数 ／d 　 T reatment days
１ ３ ５ １０
C ３３４畅９０ ± １３畅８９a ３４５畅１２ ± １４畅１８a ３５２畅８１ ± １８畅１７a ３５３畅４６ ± ２０畅９４a
CT ２８６畅７４ ± １５畅９９b ２７３畅２７ ± １２畅５３b ２８２畅０５ ± １６畅９０b ３０２畅８１ ± １９畅８３b
T ２６６畅８７ ± １４畅０８bc ２３９畅２１ ± １１畅０２c ２１９畅３１ ± １５畅７５c ２０６畅９０ ± ２３畅７９c
CK ２５４畅４７ ± １２畅０１cd ２４６畅６０ ± １３畅９１c ２２７畅４１ ± １４畅４２c ２５５畅０２ ± ２５畅１４d
　 　 倡 表中同列数字后不同字母表示差异显著 （ P ＜ ０畅０５） ，下同 。
表 2 　 高温和 CO2 倍增对华北落叶松幼苗 POD活性的影响
Tab ．２ 　 Effects of high temperature and doubled CO２ on POD activit y in
Lar ix p r incip is唱r up prechtii seedlings
处 　 理
T rea tments
POD 活性 ／ Unit·g － １（ FW）·min － １ POD activit y
处理天数／d 　 T rea tment days
１ ３ ５ １０
C １２７畅０９ ± ９畅２０a 　 １３５畅３７ ± ９畅８６a 　 １４３畅９２ ± １０畅２３a １４８畅７４ ± ８畅９９a 　
CT １３５畅４０ ± １１畅３７a １４４畅２７ ± １０畅０１a １４７畅０４ ± ８畅７２a 　 １５３畅８３ ± １２畅２１a
T ６１畅８２ ± ７畅１４c ６７畅０３ ± ２畅８７b ４９畅００ ± ４畅０４c ３６畅８９ ± ８畅９４b
CK ６４畅５４ ± ４畅４２b ７１畅５３ ± ２畅８４b ５８畅７１ ± ３畅６６b ４８畅９１ ± ５畅９７b
的活性 。 由表 ２ 可见 ，高温胁迫导
致华北落叶松幼苗 POD 活性随时
间先降后升再降 ，但始终低于对
照 。 高温处理 １d 后 POD 活性下
降 ，处理 ３d 后短暂上升 ，然后又下
降 ，至高温处理 １０d 时 ，比对照降
低 ２４畅５８ ％ 。 CO２ 倍增显著提高
了 POD 活性 ，且随处理时间的延
长而增加 ，处理 １０d 后 ，POD 活性
比对照提高 ２倍 。高温和 CO２倍
第 ３期 梁建萍等 ：高温和 CO２ 浓度倍增对华北落叶松幼苗抗氧化酶及脂质过氧化的影响 １０１　
增复合处理下 ，POD 活性的增强比 CO２ 单独处理更加明显 ，这可能是高温与 CO２ 倍增协同作用提高了植物
的抗逆性 。 由此说明 ，CO２ 浓度升高不仅能提高 SOD 活性 ，也有助于 POD 活性的提高 ，进一步增强植株清
除活性氧的能力 。
表 3 　 高温和 CO2 倍增对华北落叶松幼苗 CAT活性的影响
Tab ．３ 　 Effects of high temperature and doubled CO２ on CAT activity in
Lar ix p rincipis唱rup prechtii seedlings
处 　 理
T rea tments
CA T 活性／ Uni t·g － １（FW）·min － １ CA T ac tivit y
处理天数 ／d 　 T reatment days
１ ３ ５ １０
C ３４畅７３ ± ６畅６３a ３６畅４７ ± ５畅５６ab ３８畅８９ ± ６畅０２a ４０畅４５ ± ４畅１８a
CT ３７畅１６ ± ３畅３６a ３８畅６３ ± ２畅７１a ４０畅１０ ± ４畅２５a ４４畅５０ ± ３畅０５a
T ２５畅３０ ± ６畅１５bc ２１畅５２ ± ５畅２５c ２２畅８１ ± ４畅６０b １１畅１３ ± ２畅０４b
CK ３１畅０１ ± ６畅２３ac ３０畅４３ ± ５畅７８b ２９畅２８ ± ５畅４８b ２１畅６６ ± ３畅２９b
　 　 表 ３是不同处理对华北落叶松幼
苗 CAT 活性的影响 。高温胁迫后 CAT
活性一直呈下降趋势 ，且随处理时间的
延长下降幅度增加 。高温处理 １d 、３d 、
５d 、１０d CAT 活性分别比对照下降
１８畅４１ ％ 、２９畅２８ ％ 、２２畅１０ ％ 、４８畅６１ ％ 。
而 CO２ 倍增单独处理和复合处理下都
能显著提高幼苗的 CAT 活性 ，且复合
处理下 CAT 活性最强 ，因此 CO２ 浓度
增加也能有效地增强 CAT 的活性 。
2畅2 　 高温与 CO2 倍增对华北落叶松幼苗膜脂过氧化的影响
MDA 含量是衡量膜脂过氧化的重要指标 ，MDA 含量越高 ，膜脂过氧化程度越大 。 从表 ４ 可以看出 ，高
温胁迫下 MDA 的积累明显增加 ，且随高温胁迫时间延长 ，MDA 含量显著上升 。 高温处理 １d 后 ，幼苗体内
MDA 含量有所降低 ，但处理 ３d 后开始上升 ，至 １０d 时显著高于对照（比对照提高 ４９畅３６ ％ ，P ＜ ０畅０５） ，这与
抗氧化酶活性下降的时间基本吻
合 。可见高温胁迫导致 MDA 含
量增加及膜脂过氧化不断增强 。
CO２ 倍增和复合处理除处理 １d 外
均显著降低了植株 MDA 含量 ，处
理 １０d 后与对照相比分别降低
８４畅３２ ％ 和 ７６畅４４ ％ （ P ＜ ０畅０５） 。
说明 CO２ 能有效降低膜脂过氧化
水平 ，减轻细胞膜的损伤 。
3 　 讨 　 论
表 4 　 温度和 CO2 倍增对华北落叶松幼苗MDA 含量的影响
Tab ．４ 　 Effects of high temperature and doubled CO２ on MDA contents in
Lar ix pr inci pis唱rup prechtii seedlings
处 　 理
T reatments
MDA 含量／μmol·g － １（FW） MDA content
处理天数 ／d 　 T reatment days
１ ３ ５ １０
C １２畅３８ ± １畅８０ab ７畅９４ ± １畅５５a ５畅２１ ± ０畅８７a ４畅１８ ± ０畅４１a
CT １３畅３０ ± １畅３１a １４畅３８ ± １畅００b １０畅５４ ± ０畅６４b ６畅２８ ± ２畅１３ab
T １０畅０３ ± ２畅２８b １８畅７１ ± ３畅０６b ３０畅１２ ± ３畅４２c ３９畅８２ ± ４畅５２c
CK １２畅０９ ± ２畅１８ab １５畅３４ ± ２畅１３b ２３畅５６ ± ２畅４２d ２６畅６６ ± ３畅２７d
逆境条件会导致植物体内活性氧水平升高 ，从而对植物产生氧化伤害 。 为了阻止活性氧对细胞的伤
害 ，植物在长期进化过程中形成了抗氧化保护酶和抗氧化剂在内的抗氧化保护系统［１１ ，２４］ ，其中抗氧化酶主
要有 SOD 、POD 、CAT 等 ，它们能消除活性氧积累 ，防止膜脂过氧化 ，增强植物的抗逆能力 。
有研究表明 ，植物在高温胁迫下叶片中保护性酶活性呈下降趋势［１２ ～ １４］ 。 本试验结果显示 ，高温胁迫后
华北落叶松幼苗体内的 SOD 和 POD 活性呈现“先升后降”的变化趋势 ，而 CAT 一直呈下降趋势 。 这说明高
温胁迫初期 ，华北落叶松幼苗可通过自身的调节机制 ，提高 SOD 和 POD 的活性 ，以适应环境肋迫 。 随着高
温胁迫时间的延长 ，酶活性均有较大幅度的下降 ，这意味着幼苗自身的调节能力已经减弱 ，内源抗氧化酶系
统清除活性氧 、防止膜脂过氧化作用的能力下降 ，使幼苗受到伤害 。 而 CO２ 倍增时 ，幼苗体内 SOD 、POD 、
CAT 活性均显著高于对照 ，说明 CO２ 可以提高植物体内抗氧化酶活性 ，有助于减轻自由基对细胞膜的伤害 ，
这与赵广琦［１５］等在蚕豆上的研究结果一致 。 CO２ 和高温复合处理时 ，植株体内抗氧化酶活性也显著高于对
照 ，而且 POD 和 CAT 的效果比 CO２ 单独作用更加明显 ，究其原因 ，可能是 CO２ 倍增可提高植株对 CO２ 的同
化率 ，减少因 O２ 作为电子受体而形成的活性氧 ，抑制光呼吸生成 H２O２ ；当二者共同作用于植物时 ，CO２ 的升
高不仅有效地减弱了高温引起的伤害 ，而且通过加强叶片光合作用功能增强植株对高温胁迫的抗性 ，提高
植株防御高温的能力 。 Sionit的研究表明［２５］ ，CO２ 浓度倍增时 ，高温促进大豆的光合作用 。 由此可见高温与
CO２ 倍增对植物生理具有协同作用 。 此外 ，高温处理下膜脂过氧化产物 MDA 含量增加 ，意味着高温破坏了
幼苗体内自由基产生与清除的动态平衡 ，清除活性氧 、防止膜脂过氧化作用的能力下降 ，致使膜脂过氧化作
用加剧 。 而 CO２ 倍增和高温复合处理下 ，MDA 含量显著降低 ，而 SOD 、POD 、CAT 活性均高于对照 ，说明大
气 CO２ 浓度倍增可能通过增强抗氧化酶的活性来缓解高温对植物产生的胁迫 ，维持植株体内活性氧唱抗氧
１０２　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
化系统之间的平衡 ，降低膜脂过氧化水平 ，减轻细胞膜的损伤 ，以保证植株的正常代谢活动 。
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