全 文 ：中国生态农业学报 2009年 3月 第 17卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2009, 17(2): 387−392


* 国家自然科学基金(30570323)与国家发改委稀土专项基金(IFZ20051210)资助
** 通讯作者, E-mail: zhouqeco@yahoo.com.cn
王丽红(1977~), 女, 博士研究生, 主要从事稀土植物毒理学研究。E-mail:grgwlh456@163.com
收稿日期: 2008-01-16 接受日期: 2008-05-28
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.00387
稀土农用的核酸生物学效应*
王丽红 2 周 青 1,2**
(1. 江南大学工业生物技术教育部重点实验室 无锡 214122; 2. 江南大学环境与土木工程学院 无锡 214122)
摘 要 稀土农用给中国农业带来巨大的经济效益, 同时稀土环境安全问题也引发中外科学家的关注。核酸
是储存和传递遗传信息的聚合物, 本文从遗传学角度论述了稀土对核酸的影响及其机制。稀土可与核酸分子
结合, 或断裂核酸; 阐述了稀土离子的核酸结合部位及作用方式, 总结了断裂机理, 并提出今后研究的方向。
关键词 稀土离子 遗传 核酸 水解 环境安全
中图分类号: X17 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)02-0387-06
Biological effect of agricultural application of rare earth
elements on nucleic acid
WANG Li-Hong2, ZHOU Qing1,2
(1. Key Laboratory for Industrial Biotechnology, Ministry of Education, Jiangnan University, Wuxi 214122, China;
2. School of Environmental and Civil Engineering, Jiangnan University, Wuxi 214122, China)
Abstract The extensive application of rare earth elements in agricultural practices in China has brought remarkable economic
benefits. However, environmental safety concerns from rare earth element use in agriculture are growing in the Chinese and foreign
scientific community. Nucleic acid is a polymer that stores and transfers genetic information. This paper reviews the effect of rare
earth on nucleic acid and its mechanisms from the point of view of genetics. It is indicated that rare earth binds with nucleic acid or
hydrolyzes nucleic acid. Binding sites of Ln3+ with nucleic acid, mode of action and hydrolytic mechanisms are elucidated. Finally,
the future direction of research in this field is proposed.
Key words Rare-earth ion, Genetics, Nucleic acid, Hydrolysis, Environmental safety
(Received Jan. 16, 2008; accepted May 28, 2008)
随着稀土(Rare Earths, RE)元素在农业、工业、
畜牧业和现代药学等领域中的广泛应用, RE不可避
免的进入环境, 并通过生态系统食物链等途径进入
生物体。因此, 有关 RE对农作物的生物学作用与机
理、RE在生物体内的迁移与累积及其生态毒理、RE
的环境安全问题等一直是国内外专家关注的重点 ,
也是中国 RE 农用健康发展, RE 资源可持续应用的
待解课题。核酸广泛存在于细胞中, 是储存和传递
遗传信息的聚合物, 其中脱氧核糖核酸(DNA)主要
存在于细胞核中 , 线粒体及叶绿体中也有少量
DNA。核糖核酸(RNA)主要存在于细胞质和细胞核
的核仁。它们调控生物体内蛋白质合成, 并对生物
遗传性状发挥重要影响。大量研究显示 , DNA 和
RNA对 RE作用敏感, 成为 RE诱发细胞畸变乃至死
亡的首要靶分子[1]。鉴此, 本文总结了国内外近年有
关 RE 对核酸影响的研究报道, 试图从分子水平上
阐释 RE对生物体作用的遗传机理, 旨在为 RE生态
毒理研究、RE农用的剂量标准与食品安全问题、RE
功能的开发等提供参考。
1 RE对核酸分子的剂量效应
RE与核酸的作用存在“低促高抑”的剂量效应
关系, 即低剂量的 RE 刺激 DNA 的合成, 保护各种
致癌物导致的 DNA损伤。研究表明[2], 用浓度 0. 01
mmol·L−1 LaCl3、SmCl3、EuCl3、YbCl3 作用于人
二倍体细胞, DNA的合成分别是对照组的 126.7%、
388 中国生态农业学报 2009 第 17卷


126.4%、129.4%、120.0%。低浓度(0.05 mmol·L−1、
0.1 mmol·L−1、0.2 mmol·L−1)的 Ce3+能促进肝细胞
内 DNA 合成 , 从而促进肝细胞增殖。10−10 (或
10−9)~10−6 mol·L−1 La3+可促进大鼠细胞 DNA合成,
以及 S期细胞比率[2]。樊晶光等[3]发现, 一定剂量的
混合 RE 可抑制石棉诱发的人胚肺(HEL)细胞 DNA
链断裂。另一方面, 高剂量 RE可造成 DNA损伤, 可
能具有遗传毒性。单细胞凝胶电泳技术检测钇(Y)和
镨(Pu)对人外周血淋巴细胞 DNA 损伤效应表明, 实
验剂量下的 RE可引起淋巴细胞 DNA损伤, 受损后
DNA迁移率显著升高[4]。Ce对体外培养 3T3细胞和
lovo细胞 DNA均有损伤作用: 低浓度(1 mmol·L−1)
时, lovo 细胞 DNA 损伤率明显高于 3T3 细胞 DNA
损伤率; 高浓度(5 mmol·L−1)时, 则两种细胞的损
伤率几近相同, 揭示 RE具有一定遗传毒性[5]。长时
间低剂量喂饲 RE不会对动物体遗传物质 DNA造成
影响, 但当饲料中 RE 浓度超过 500 μg·g−1时, 对
大白鼠的生长有抑制作用[6]。Zhou等[7]发现, 当混合
RE含量超过 2 mg·kg−1时, 可引发老鼠正在发育中
的红血球和肝细胞 DNA损伤。通过动态荧光比色法
测定 PCR 扩增产物浓度的方法, Huang 等[8]发现
10~50 μmol·L−1的 La3+和 Ce3+抑制 DNA复制。周
莉等 [ 9 ]研究了混合 RE 常乐对孕鼠胚胎细胞的
DNA损伤, 结果显示 2 mg·kg−1、5 mg·kg−1、20
mg·kg−1混合 RE不仅对孕鼠 DNA有损伤, 且可通
过孕鼠胎盘屏障进入胎儿血, 引起胎肝细胞和发育
中的红细胞 DNA损伤, 尤其浓度为 20 mg·kg−1时
作用十分显著。53.40 mg·L−1 Y3+影响 DNA 转
录[10]。屈艾等[11,12]报道了 RE 对玉米根尖的细胞毒
性和遗传毒性, 结果发现常乐 RE 复合肥对玉米确
有遗传毒性, 其毒性阈值为 100 mg·L−1, 出现 DNA
损伤。在 1 mg·kg−1、10 mg·kg−1、50 mg·kg−1
柠檬酸镧、柠檬酸铈和电离辐射双重胁迫时, 小鼠
骨髓细胞 DNA损伤加剧[13]。从 RE的剂量效应关系
可提示, RE化合物的化学特性不同可能导致对核酸
的作用功能和机理亦不同, 并可能与其作用时间、
作用剂量有密切关系。
2 RE及其配合物与核酸分子的作用
早在 20 世纪 70 年代人们已提出 RE 可与核酸
分子紧密结合[14−17]。随后, 很多国内外专家对此做
了大量研究。通过中子活化分析与琼脂糖凝胶电泳
方法, Wang等[18]初步研究 RE矿区植物铁芒萁叶中
RE 元素与核酸的结合状态, 结果表明 RE 与核酸紧
密结合, 在分子量 22 kb 处得到一条清晰的 REE-
DNA谱带。6-羟基对氧萘酮-3-甲醛-(2’-羟基)苯甲酰
腙和 RE的配合物能够与小牛胸腺 DNA通过嵌插方
式紧密结合, 结合常数为 1.33×106 M−1[19]。不同 RE
离子及其配合物与核酸分子的结合能力不同。Wang
等[20]研究发现 2-羧基苯甲醛异烟酰腙与 Sm 和 Eu
的配合物能够与 DNA 结合, 且 Eu 配合物的结合常
数高于 Sm。另外, Akaboshi等[1]通过中子活化分析
确定了 DNA、RNA上结合的 RE离子数, 在平均致
死浓度下, 一个 107 分子量的 DNA 分子, 可结合
2.9×109个 Ce(ΙΙΙ)原子。对于 70~5 000分子量的 RNA
分子, 大约 1.4~100个 Ce(ΙΙΙ)原子与其结合。当然结
合于核酸分子上的 RE分子数目取决于 RE剂量、时
间和核酸的类型及性质。
多数研究结果认为核酸的 RE 结合部位是核酸
的碱基、磷酸骨架和戊糖环。Iben等[21]认为 Gd3+可
以和 DNA 上磷酸按 1∶1、1∶2 配位, 且推测在恰
当的静电和立体化学条件下, RE 离子能够配位到
DNA 羰基上。Lin 等[22]发现 Tb3+与双链 DNA 相互
作用时, Tb3+仅仅与 3′,5′-磷酸二酯键结合, 然而, 当
它与 dDNA或 RNA作用时, Tb3+不仅仅与 3′,5′-磷酸
二酯键结合, 还与核酸碱基对残基结合。Chen 等研
究得出 RE与 DNA糖磷酸盐骨架的负电荷静电结合
[23]。对于双链 DNA而言, Tb3+通过断裂氢键使得双
链 DNA的双螺旋结构不稳定[24], 一旦 DNA双螺旋
结构被打破, Tb3+就直接与碱基结合。单链 DNA比
双链DNA分子有更多的疏水碱基暴露于溶液中, 能
够形成更多的结合位点。pH 4.7和 7.0时, DNA双螺
旋结构依然存在, pH 9.0时, 双螺旋结构被破坏, 单
链出现。两种可能的机制共存, 一种是 RE 和 DNA
分子上的带负电的磷酸盐基团作用, 另外一种是与
单链 DNA核苷的碱基结合[25]。RE(Gd3+, La3+, Nd3+,
Sm3+)可以和双链 DNA上的磷酸基团或/和氮碱结合,
从而改变双链 DNA 的二级结构; 一个 DNA 分子可
结合 2 557个 Gd3+ [26]。
RE及其配合物与 DNA 的作用方式为非共价键
结合、共价结合和剪切结合作用。通常, 小分子和
核酸以 4 种方式相互作用: 嵌插[27]、沟槽结合[27]、
静电结合和无嵌插或沟槽结合的核酸分子表面长距
组装[28]。RE及其化合物与 DNA的作用方式也不例
外, 具体见表 1。RE及其化合物和 RNA的结合方式
与 DNA有所区别, RE离子通过取代 tRNA分子中的
Mg2+结合到 tRNA 上[29]。在亮酰氨-tRNA 催化的氨
基酰化反应中, RE 可以取代镁原子, 使结构更加稳
定[30]。

第 2期 王丽红等: 稀土农用的核酸生物学效应 389


表 1 RE及其配合物与 DNA的作用方式
Tab. 1 Action between DNA and RE and its complex
RE及其配合物
RE and its complex
核酸分子
Nucleic acid
作用方式
Action
参考文献
References
Gd3+ 小牛胸腺 DNA
(CT DNA)
静电结合 [21]
Eu(bpy)33+ CT DNA 静电结合 [23]
[Eu2(bbimp)(CH3COO)(CH3CH2O)2-(CH3CH2OH)](CLO4)2
[Nd2(bbimp)(CH3COO)(CH3CH2O)2-(CH3CH2OH)](CLO4)2
CT DNA; Pbr322 DNA 静电和嵌插 [31]
ML3−6H2O(其中 M为 La, Nd, Eu, Gd, Tb, Dy, Tm and Y) DNA 嵌插 [32]
RE与苯乙烯酸配合物 DNA 静电和嵌插 [33]
La(dpy) (phen)Cl3 DNA 静电、嵌插与长距离自组装 [34]
Ce(NO3)3(phen)2 CT DNA 嵌插与非嵌插 [35]
Eu3+-芦丁配合物 DNA 静电、沟槽 [36]
Sm3+(MTB)2 配合物 DNA 嵌插与非嵌插 [35]
6-羟基对氧萘酮-3-甲醛-(2’-羟基苯甲酰腙和 RE配合物 CT DNA 嵌插 [19]
Sm3+(MTB)2 配合物 DNA 静电、嵌插、沟槽 [37]
N,N’-双 (2-亚甲基-1,10-菲啉)-3,6-二氧杂-1,8-辛二胺(L)-La3+
二元配合物 CT DNA 嵌插 [38]
N, N-双(2-吡啶甲酰胺)-1,2-乙烷双核 RE配合物 DNA 嵌插 [39]


3 RE对核酸分子的切割作用
RE离子对核酸链具有切割作用。硝酸镧可切断
DNA 链, 导致遗传物质受损, 推测这种切割作用可
能是镧与双链 DNA 中的磷酸二酯键作用, 使部分
DNA链发生断裂[40]。100 μmol·L−1 La3+处理 48 h
促进 NIH 3T3 细胞 DNA 断裂, 高分子量 DNA 降
解[41]。其他 RE 离子也能切割 DNA, Ce4+的效果最
好, 原因为 Ce ( )Ⅳ 存在相对多的正电荷, 有效满足
DNA 链断裂所需[42]。在有氧存在的情况下, Ce3+被
氧化生成 Ce4+后切断单链寡聚糖 DNA 效果强于在
无氧条件下[43, 44]。对于 RNA而言, Tm3+, Yb3+和 Lu3+
切割效果最好[45]。RE离子对核酸链的切割大多属于
随机断裂, 缺乏特异性。因此, 研究者合成了可以与
RE结合的各种配合物来解决此缺陷。能与 RE结合
切割 DNA链的配体有硫杂蒽酮类、邻二氮杂菲、芳
香杂环类等, 具体见表 2。根据“形状选择”规则, 这
些配体的配合物能嵌入 DNA 并与其碱基对发生堆
积, 是非常有效的 DNA结构探针[46]。因此, RE与此
类配体形成的配合物能够特异切割 DNA。目前, 金
属配合物切割核酸的作用方式公认的有两种: 氧化
还原机理, 即核酸戊糖环断裂, 其断裂产物不能用
连接酶连接 [47]; 水解机理, 即核酸磷酸二酯键断裂
而不破坏戊糖环, 且断裂产物能被重新克隆。RE元
素可导致大白鼠肝脏、肺膜质过氧化损伤[48], 而膜
质过氧化损伤可引发 DNA链断裂、各种碱基损伤和
荧光产物的产生[49]。汪承润等[50]也认同上述观点。
其水解机理为: 在碱性条件下, RE 离子则多以羟基
配合物形式存在, RE离子上的 OH−进攻核酸分子中
的磷酸酯键, 同时磷酸酯键也可与 RE离子配位, 金
属离子和水的配合物作为酸性催化剂稳定离去基团
(脱氧核糖核苷的 3’-或 5’-OH), 从而水解反应加
速[42−44,51]。在酸性条件下, RE离子通过其高的正电
荷中和DNA磷酸酯键中氧的负电荷, 并与带负电荷
的两个氧结合, 消弱了 P-O键, 从而使之断裂[43,44]。
此外, 与核酸有关的多种天然酶的活性部位含有 2
个或 3个协同作用的金属离子, 如 Zn2+、Mg2+、Ni2+、
Fe2+、Sn4+、Pb2+等, 其与 RE 离子协同作用水解断
裂磷酸二酯键, 水解效率可高出 15倍[52]。其水解催
化机理为 Lewis 酸碱催化, 酶本身的金属离子作为
酸性催化剂, 启动 2’-OH供质子过程, 而 RE离子作
为酸性催化剂与从裂解位点离去的 5’-O 配合, 从而
加速了磷酸二酯键的断裂[53−55]。对于双链 DNA 而
言, RE离子先将其超螺旋结构变成缺刻、开环型, 后
再水解断裂[56,57]。
4 结语
现阶段分子生物学技术的快速发展使从分子水
平探索 RE 对生物和人体的生态毒理成为可能, 从
而使人们可以更加清晰地了解 RE 的作用方式、作
用位点和效应剂量。作为生物遗传信息载体的核酸,
RE核酸生物学效应的确立对 RE的生态风险评价和
可持续应用将有极其深远的意义。随着核酸与 RE
作用检测方法的成熟化和完善化, RE生物学效应将
390 中国生态农业学报 2009 第 17卷


表 2 与 RE结合断裂 DNA链的配体类型
Tab. 2 Type of ligands binding with RE and breaking DNA
RE 配体
Ligands
核酸
Nucleic acid
参考文献
References
Ce3+, Ce4+ 氮三乙酸 寡聚脱氧核糖核苷
(ODN)
[43]
Eu3+, Nd3+ (bbimp)(CH3COO)(CH3CH2O)2(CH3CH2OH)
pBR322质粒 DNA;
CT-DNA
[31]
La3+ 2,2-联吡啶; 1,10-邻菲咯啉 DNA [34]
Nd3+, Ce3+, Eu3+ 苯乙烯酸; 邻二氮杂菲 CT-DNA [33]
La, Ce, Pr, Nd, Gd, Sin, Er, Y 氨基乙酸; 1,10-邻二氮杂菲 DNA [58]
Eu3+ Hbbimp CT-DNA [57]
Ce 茶叶多糖 质粒 DNA [59]
Sm3+ 甲基百里酚蓝(MTB) 鲱鱼精 DNA [35, 37]
Eu3+,Tb3+
3,6,9,17,20,23-六氮杂-29,30-二羟基-13,27-二甲基-三环
[ 23,3,1,111, 15 ]三十烷-1(28),11,13,15 (30),25,26-六烯 BNPP [54]
Eu3+ O-(硫杂蒽酮-[2]-基)-氧乙酸 质粒 pBR322DNA [56]
La, Sm, Dy, Eu 6-羟基对氧萘酮-3-甲醛-(2’-羟基)苯甲酰腙 CT-DNA [19]
La3+, Nd3+, Sm3+, Eu3+, Gd3+
2,9-二(n-2’,5’,8’-氨基)-1,10-邻二氮杂菲
2,9-二(n-4’,7’,10’-氨基)-1,10-邻二氮杂菲 DNA [60]
Sm, Eu 2-羧基苯甲醛异烟酰腙 CT-DNA [20]

更加明朗。同时 RE 与核酸作用的研究已由描述性
向推理性、由简单结构向复杂体系、由体外模拟向
体内实际方向发展, 为从分子水平上阐明 RE 的生
物学效应做了有益探索。为此, 今后应加强活体研
究, 考虑复杂的体内环境和各种代谢机制的相互交
联; 扩展思路 , 开展其他响应机制的研究 , 如是否
引发 DNA链间或 DNA-蛋白质的交联、核酸合成和
代谢途径的改变、核酸结构间的转化、核酸生物功
能的改变等; 探寻 RE 处理下蛋白质与核酸的相互
作用, 如支配某蛋白合成的核酸序列的变化; 注重
方法学的创新和多学科手段的引入, 如化学生物学
方法、细胞生物学与分子生物学结合, 使 RE作用的
化学过程、细胞毒理效应与分子生物机制相耦合 ;
加强植物核酸对 RE响应的研究, 为 RE农用的剂量
标准提供参考。
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