全 文 :中国生态农业学报 2009年 11月 第 17卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Nov. 2009, 17(6): 1111−1116
* 国家自然科学基金项目(30471232)和“退化草原植被恢复与碳固定之间的研究” (052456CHA-GS-Y-4)资助
** 通讯作者: 龙瑞军(1964~), 男, 博士,教授, 主要研究方向为草地生态和动物营养生态。E-mail: longrj@lzu.edu.cn
杨成德(1975~), 男, 博士, 副教授, 主要从事草地生态学方面的研究。E-mail: yangcd@1111sau.edu.cn
收稿日期: 2008-12-01 接受日期: 2009-03-05
DOI: 10. 3724/SP.J.1011.2009.01111
东祁连山不同高寒草地型牧草返青期土壤碳分布特征*
杨成德 1 陈秀蓉 1 龙瑞军 2** 薛 莉 1 张振粉 1
(1. 甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 中−美草地畜牧业可持续发展研究中心 兰州 730070;
2. 青藏高原生态系统管理国际中心 兰州大学草地农业科技学院 兰州 730020)
摘 要 以东祁连山高寒草地为样点, 对土壤有机质、K2SO4 浸提碳和微生物量碳(氯仿熏蒸浸提法)等进行了
研究。结果表明: 该区土壤有机质介于 82.3~207.2 g·kg−1, 植被类型影响土壤有机质含量。土壤 K2SO4 浸提
碳介于 23.61~138.81 mg·kg−1, 分别占土壤有机质和土壤微生物量碳的 0.03%~0.06%和 9.97%~18.46%; 灌丛
草地中, 高山柳草地显著低于杜鹃草地(P<0.05); 草本草地中, 珠芽蓼草地、沼泽草地和嵩草草地显著高于禾
草草地(P<0.05)。土壤微生物量碳介于 156.19~1 182.84 mg·kg−1, 上层显著高于下层(P<0.05), 除 2005 年沼泽
草地外草本草地与灌丛草地间差异显著(P<0.05); 微生物量碳对土壤有机质的贡献率介于 0.19%~0.48%, 禾草
草地最低(0.19%), 金露梅灌丛草地最高(0.48%), 除珠芽蓼草地和沼泽草地外均为上层高于下层; 且除禾草草
地和嵩草草地外微生物量碳与土壤有机质、全氮和速效磷间呈显著(P<0.05)或极显著正相关(P<0.01), 与土壤
K2SO4 浸提碳在灌丛草地呈显著正相关(P<0.05), 在草本草地呈极显著正相关(P<0.01), 与微生物量氮、磷间呈
极显著正相关(P<0.01)。该结果表明微生物量碳及其对土壤有机质的贡献率在草地型间和土层间差异明显, 且
与土壤有机质、K2SO4 浸提碳、全氮和速效磷关系密切。
关键词 东祁连山 高寒草地 微生物量碳 硫酸钾浸提碳 有机质
中图分类号: S154.36 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)06-1111-06
Distribution characteristics of soil carbon during forage greening in
different alpine grasslands of Eastern Qilian Mountains
YANG Cheng-De1, CHEN Xiu-Rong1, LONG Rui-Jun2, Xue Li1, ZHANG Zhen-Fen1
(1. College of Pratacultural Science, Gansu Agricultural University; Key Laboratory of Grassland Ecosystem of the Ministry of
Education; Sino-US Center for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou 730070, China;
2. International Center for Tibetan Plateau Ecosystem Management, College of Pastoral Agriculture Science and Technology,
Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)
Abstract Rhododendrons spp. brushland (DJ), Salix cupularis brushland (GL), Dasiphoru fruticosa brushland (JL), Polygonum
viviparum grassland (ZY), Grass steppe (HC), Swamp grassland (ZZ) and Kobresia grassland (SC), which designate seven different
alpine grassland types in the Eastern Qilian Mountains of Qinghai-Tibetan Plateau of Western China, were selected for soil carbon
investigation (including microbial biomass carbon with Fumigation Extraction Method, soil organic matter and K2SO4-extractable
carbon). The results show that the soil organic matter varies from 82.3 to 207.2 g·kg−1 and is influenced by vegetation type.
K2SO4-extractable carbon and microbial biomass carbon (MBC) range from 23.61 to 138.81 mg·kg−1 and from 156.19 to 1 182.84
mg·kg−1 respectively. Contribution of K2SO4-extractable carbon to soil organic matter and MBC varies from 0.03% to 0.06% and
from 9.97% to 18.46% respectively. Under brushland, the value of K2SO4-extractable carbon under GL is lower than that under DJ.
Under grassland, however, that value under HC is lower than under ZY, ZZ and SC. MBC contribution to soil organic matter ranges
from 0.19% ( under HC) to 0.48% (under JL), and the value for upper layer is greater than that for the lower layer, except under ZY
and ZZ. MBC, which is higher in the upper layer than in the lower layer, has significant positive correlations (at P < 0.05 or P < 0.01)
with soil organic matter, total nitrogen and available phosphorus under the seven vegetation types. Furthermore, MBC has significant
1112 中国生态农业学报 2009 第 17卷
positive correlations with K2SO4-extractable carbon for brushland (at P < 0.05) and for grassland (P < 0.01). MBC also has signifi-
cant positive correlations (P < 0.01) with microbial biomass nitrogen and microbial biomass phosphorus under DJ, GL, JL, ZY, HC,
ZZ and SC. MBC content and its contribution to soil organic matter are commonly different among sampling sites and soil layers.
Furthermore, MBC is influenced by soil organic matter, K2SO4-extractable carbon, total nitrogen and available phosphorus.
Key words Eastern Qilian Mountain, Alpine grassland, Microbial biomass carbon, K2SO4-extractable carbon, Organic carbon
(Received Dec. 1, 2008; accepted March 5, 2009)
土壤碳库动态平衡是土壤肥力保持和提高的重
要内容之一[1,2]。土壤中可溶性碳在微生物生化循环
中起着关键作用, 也对生态系统土壤养分的有效性
和流动性有直接影响 [3−5], 而 K2SO4 浸提碳即为土
壤中较易降解的可溶性碳。土壤微生物量碳则是碳
库中最活跃部分, 它虽然只占土壤碳库的一小部分,
但土壤微生物既可固定养分 , 作为暂时的“库”, 又
可释放养分 , 作为养分的“源”, 参与草地生态系统
中能量流和物质流, 影响生态系统中植物营养、土
壤结构和土壤肥力等 [6−9]; 同时, 微生物量碳对环
境变化反应敏感, 能较早地指示生态系统功能的变
化[10]。自 20 世纪 70 年代以来, 随着土壤微生物量
碳测定方法的不断改进和简化 [11,12], 相关研究备受
关注, 并取得重要进展[13−17]。高寒草甸是祁连山高
寒草地生态系统的主体, 有关该区生态学和畜牧业
生产等方面研究报道较多 [18,19], 但对不同高寒草地
生态系统中土壤碳的分布特征及相互关系等研究报
道较少。本试验在返青期选择东祁连山高寒草地为
研究对象, 对其土壤有机质、土壤 K2SO4 浸提碳及
土壤微生物量碳等进行了研究, 以期明晰其分布特
征和微生物量碳对土壤碳库的贡献率及其与土壤
K2SO4 浸提碳间的相关性, 为了解高寒草地生态系
统中土壤碳的生态分布提供依据 ,也为高寒草地的
管理、退化草地的恢复和重建提供参考。
1 材料和方法
1.1 样地概况
试验地选在青藏高原东祁连山的天祝县金强河
地区。该区年降雨量 424.5 mm(其中 66%集中在 7、
8和 9月); 年均气温 0.8 ℃, 1月和 7月均温分别为
−10.8 ℃和 12.4 ℃ ; ≥0 ℃和 10 ℃积温分别为
1 581 ℃和 1 026 ℃; 全年无绝对无霜期。在野外调
查和查阅相关文献的基础上于金强河地区以草地型
为依据, 选择 7 种代表性草地型为试验样点, 分别
为: 杜鹃灌丛草地(编号 DJ, 102°48′E, 37°16′N, 海
拔 3 220 m, 优势物种为杜鹃 Rhododendrons simsli)、
高山柳灌丛草地(GL, 102°48′E, 37°17′N, 海拔 3 130
m, 优势物种为高山柳 Salix cupularis)、金露梅灌丛
草地(JL, 102°48′E, 37°18′N, 海拔 3 020 m, 优势物
种为金露梅 Dasiphoru fruticosa)、珠芽蓼草甸(ZY,
102°48′E, 37°13′N, 海拔 2 970 m, 优势物种为珠芽
蓼 Polygonum viviparum)、禾草草地(HC, 102°46′E,
37°19′N, 海拔 3 000 m, 优势物种为冰草 Agropyron
cristatum、嵩草 Kobresia myosuroides 和针茅 Stipa
capillata)、沼泽草地(ZZ, 102°46′E, 37°11′N, 海拔 2
860 m, 优势物种为珠芽蓼 P. viviparum及菊科植物
Compositae spp.)和嵩草草甸(SC, 102°47′E, 37°11′N,
海拔 2 910 m, 优势物种为线叶嵩草 K. capillifolia)。
7样地土壤理化特征见表 1。
表 1 样地土壤理化特征
Tab. 1 The soil physical-chemistry characteristics of sampling sites
草地类型
Grassland type
土层深度
Soil depth
(cm)
pH
含水量
Water content
(%)
全氮
Total N
(g·kg−1)
全磷
Total P
(g·kg−1)
速效磷
Available P
(mg·kg−1)
速效钾
Available K
(mg·kg−1)
0~10 6.4 48.6 7.2 1.1 26.3 109.9 杜鹃灌丛
DJ 10~20 6.0 48.0 6.5 1.2 16.4 74.4
0~10 5.7 50.2 7.7 1.5 21.2 95.6 高山柳灌丛
GL 10~20 5.6 47.4 7.0 1.6 18.1 70.9
0~10 6.6 34.7 5.7 1.0 28.9 102.7 金露梅灌丛
JL 10~20 6.7 35.0 5.1 1.3 27.6 86.8
0~10 7.0 24.1 7.4 1.5 48.3 200.6 珠芽蓼草地
ZY 10~20 7.3 29.6 6.9 1.6 36.0 109.8
0~10 7.5 7.2 5.3 1.2 15.9 185.8 禾草草地
HC 10~20 7.4 12.7 4.2 1.3 14.3 180.4
0~10 7.3 31.9 7.2 2.0 41.2 215.4 沼泽草地
ZZ 10~20 7.7 31.1 4.6 1.6 26.8 126.6
0~10 6.9 13.9 7.9 1.7 52.9 193.6 嵩草草地
SC 10~20 7.3 20.5 7.6 1.6 47.2 135.7
第 6期 杨成德等: 东祁连山不同高寒草地型牧草返青期土壤碳分布特征 1113
1.2 取样方法
2005年和 2006年 5月牧草返青期, 在样地内选
取代表性样方并分两层(0~10 cm 和 10~20 cm)用土
钻 (或剖面法 )多点混合采集土样 , 剔除植物根系
和石块后 , 将土样分为两部分 , 一部分鲜土用于
微生物量测定, 另一部分风干后进行土壤有机质等
测定。
1.3 分析方法
1.3.1 土壤矿质营养测定[20] 有机质(Organic mat-
ter, OM) 和土壤硫酸钾浸提碳 (K2SO4-extractable
carbon, KEC)用重铬酸钾硫酸外加热法测定 , 全氮
(Total nitrogen, TN)用半微量凯氏定氮法测定, 速效
磷(Available phosphorus, AP)用碳酸氢钠浸提比色法
测定。
1.3.2 微生物量测定 参考相关文献[12,13,21,22],
微生物量测定用氯仿熏蒸浸提法。称取土样 3 份分
别装入 100 mL烧杯并和盛有 50 mL氯仿和 50 mL 1
mol·L−1 NaOH 的烧杯同时置于干燥器, 用真空泵
抽至氯仿沸腾并保持 5 min, 之后密封置于 25 ℃恒
温箱中熏蒸 24 h。熏蒸结束后, 取出氯仿和 NaOH,
用真空泵反复抽气直至土壤无氯仿味后用 0.5
mol·L−1 K2SO4溶液震荡浸提用于微生物量碳、氮
测定或用 0.5 mol·L−1 NaHCO3(pH=8.5)溶液震荡浸
提用于微生物量磷测定。在进行熏蒸的同时称取同
样质量土样 3 份浸提和测定, 为不熏蒸对照。土壤
微生物量碳(Microbial biomass carbon, MBC)=2.64×
(Ec−Ec0); 土壤微生物量氮(Microbial biomass nitrogen,
MBN)=(En−En0)/0.54; 土壤微生物量磷 (Microbial
biomass phosphorus, MBP) =(Ep−Ep0)/0.4; 其中 Ec、
En 和 Ep 分别为熏蒸土样浸提液中碳、氮或磷量,
Ec0、En0 和 Ep0 分别为不熏蒸土样浸提液中碳、氮
或磷量, 2.64、0.54和 0.4为校正系数。
1.3.3 数据分析方法 所得数据以干土表示, 并用
SPSS13.0进行数据显著性及相关性分析。
2 结果与分析
2.1 土壤有机质分布特征
供试土壤有机质介于 82.3~207.2 g·kg−1, 杜鹃
草地和高山柳草地土壤有机质显著高于草本草地
(P<0.05), 禾草草地显著低于其他样地(P<0.05), 除
高山柳草地和禾草草地外均为上层显著高于下层
(P<0.05)(图 1)。总体上灌丛草地由于植物较粗大, 且
多数不被家畜采食, 致输入土壤的植物枯枝落叶较
多, 使其土壤有机质较高; 而草本草地植物株形小,
输入土壤的枯枝落叶较少, 致土壤有机质较低, 说
明植物群落影响土壤有机质量。另外, 灌丛草地海
图 1 土壤有机质分布特征
Fig. 1 Distribution of soil organic matter
同一样地不同土层间标不同字母者为差异显著 (P< 0.05),
下同。Different small letters indicate significant difference at
P<0.05 level between the soil layer within the same site. The same
below.
拔较高 , 远离居住区 , 家畜粪便多回归土壤 ; 而草
本草地海拔较低, 靠近居住区, 家畜粪便多作为燃
料被利用, 进一步减少了物质的输入, 这也是草本
草地土壤有机质低于灌丛草地的原因之一, 即草地
的管理方式也影响草地土壤有机质量。
2.2 土壤 K2SO4浸提碳分布特征
供试土壤 K2SO4 浸提碳介于 23.61~138.81
mg·kg−1, 占土壤有机质的 0.03%~0.06%和土壤微
生物量碳的 9.97%~18.46%。灌丛草地中, 高山柳草
地土壤K2SO4浸提碳显著低于杜鹃草地(P<0.05), 杜
鹃草地最高; 草本草地中, 禾草草地显著低于珠芽
蓼草地、沼泽草地和嵩草草地(P<0.05)(图 2)。其分
布特征表现出与土壤有机质相似的变化规律, 即植
物群落对土壤有机质和土壤 K2SO4浸提碳的影响是
一致的。土壤上层 K2SO4 浸提碳显著高于下层(P<
0.05)(图 2), 这可能与土壤上层微生物数量较多, 有
机质矿化效率高, 致土壤中可溶性碳量增加。灌丛
草地与草本草地间 2005年规律不明显, 2006年除禾
草草地下层外灌丛草地均低于草本草地 , 说明年
图 2 土壤 K2SO4浸提碳分布特征
Fig. 2 Distribution of soil K2SO4-extractable carbon
1114 中国生态农业学报 2009 第 17卷
际间不同植被类型土壤 K2SO4 浸提碳并不稳定, 其
除受植物种类影响外也与土壤微生物的矿化作用和
流水对土壤的冲刷等有关, 此外, 不同样地土壤中
土壤碳的来源、结构和数量的差异也影响土壤可溶
性碳的数量。
2.3 土壤微生物量碳分布特征
供试土壤微生物量碳介于 156.19~1 182.84
mg·kg−1; 灌丛草地 2005年高于 2006年, 草本草地
中除嵩草草地下层外 2006年高于 2005年。除 2005
年沼泽草地外灌丛草地与草本草地间差异显著
( P < 0 . 0 5 ) , 但在灌丛草地内样地间差异不显著
(P>0.05), 草本草地间 2005 年差异显著(P<0.05),
2006年差异不显著(P>0.05)(图 3)。该结果表明植物
群落差异大时(如灌丛草地和草本草地间)土壤微生
物量碳差异明显, 而差异小时(如灌丛草地内)则差
异不明显, 即草地类型差异大时植物群落是影响土
壤微生物量碳的关键因素, 差异小时除受植物群落
影响外还受其他环境条件如海拔、土壤有机质等因
素的综合影响。土壤微生物量碳上层显著高于下层
(P<0.05), 说明土壤上层微生物活性较下层强。2005
年返青期土壤上层微生物量碳依次为蒿草草地>金
露梅草地>杜鹃草地>高山柳草地>沼泽草地>珠芽
蓼草地>禾草草地, 下层为蒿草草地>沼泽草地>高
山柳草地>金露梅草地>杜鹃草地>珠芽蓼草地>禾
草草地; 2006 年上层依次为蒿草草地>沼泽草地>珠
芽蓼草地>禾草草地>杜鹃草地>金露梅草地>高山
柳草地, 下层为沼泽草地>珠芽蓼草地>金露梅草地
>蒿草草地>禾草草地>杜鹃草地>高山柳草地(图 3)。
图 3 土壤微生物量碳分布特征
Fig. 3 Distradution of soil microbial biomass carbon
2.4 土壤微生物量碳与土壤有机碳和土壤 K2SO4
浸提碳的关系
土壤微生物量碳对土壤有机质的贡献率介于
0.19%~0.48%, 禾草草地最低(0.19%), 金露梅灌丛
草地最高(0.48%); 除珠芽蓼草地和沼泽草地外均为
上层高于下层, 且杜鹃草地和金露梅草地差异显著
(P<0.05)。该结果表明, 土壤上层有较多土壤碳被微
生物固定, 土壤碳利用率较高, 而下层土壤碳的利
用率相对较低。灌丛草地内植被较好的杜鹃草地土
壤碳利用率最低, 植被较差的金露梅草地最高; 草
本草地内禾草草地最低, 沼泽草地最高, 且样地间
差异显著(P<0.05), 说明该贡献率同样受植物群落
影响而有差异。土壤上层该贡献率依次为金露梅草
地>沼泽草地>蒿草草地>高山柳草地>杜鹃草地>珠
芽蓼草地>禾草草地, 下层为沼泽草地>金露梅草地>
蒿草草地>高山柳草地>珠芽蓼草地>杜鹃草地>禾
草草地(图 4)。
图 4 2005年土壤微生物熵分布特征
Fig. 4 Distribution of soil MBC/OM in 2005
土壤微生物量碳与有机质、全氮、速效磷的相
关性除在禾草草地与有机质和全氮及在嵩草草地与
速效磷不显著外均呈显著(P<0.05)或极显著正相关
(P<0.01), 说明微生物量碳与土壤有机质和全氮关
系密切, 其受土壤有机质和全氮的影响, 草地型对
此相关性影响不明显; 微生物量碳与土壤 K2SO4 浸
提碳在灌丛草地呈显著正相关(P<0.05), 在草本草
地呈极显著正相关(P<0.01), 表现出明显的因植物
群落差异而不同的特征。微生物量碳与微生物量氮
磷间均呈极显著正相关(P<0.01)(表 2), 受植物群落
的影响不明显。
3 讨论
3.1 土壤微生物量碳的分布特征
东祁连山高寒灌丛草地牧草返青期土壤微生物
量碳为 190.60~693.55 mg·kg−1, 介于橡树混合林土
壤(71.1~1 412.6 mg·kg−1)[14]和温带土壤(61~2 000
mg·kg−1)[ 12] , 但明显低于亚热带森林土壤(978~
2 088 mg·kg−1)[23]; 草本草地土壤微生物量碳为
156.19~1 182.84 mg·kg−1, 介于橡树混合林土壤
(71.1~1412.6 mg·kg−1)[14], 下限低于西玛拉雅流域
第 6期 杨成德等: 东祁连山不同高寒草地型牧草返青期土壤碳分布特征 1115
表 2 2005年土壤微生物量碳与土壤化学性质的相关性
Tab. 2 Correlation between soil microbial biomass carbon and soil chemical properties in 2005
样地
Site
有机质
Organic matter
全氮
Total N
速效磷
Available P
硫酸钾浸提碳
K2SO4-extractable C
微生物量氮
Microbial biomass N
微生物量磷
Microbial biomass P
DJ 0.880** 0.836** 0.849** 0.775* 0.848** 0.856**
GL 0.820** 0.746* 0.819** 0.816* 0.861** 0.811**
JL 0.868** 0.876** 0.889** 0.758* 0.899** 0.846**
ZY 0.754* 0.849** 0.898** 0.849** 0.859** 0.866**
HC NS NS 0.868** 0.894** 0.897** 0.874**
ZZ 0.826** 0.858** 0.856** 0.866** 0.893** 0.891**
SC 0.810** 0.857** NS 0.860** 0.748** 0.886**
*: P<0.05; **: P<0.01; NS: 相关性不显著。*: significant at P<0.05. **: significant at P<0.01, NS: no significant.
土壤(219~864 mg·kg−1)[24]。该结果表明, 总体上东
祁连山高寒草地牧草返青期土壤微生物量碳值介于
文献报道或略低, 即青藏高原东祁连山高寒草地虽
然海拔高, 环境恶劣, 但在牧草返青期土壤中有较
多微生物, 说明在该环境条件下, 由于长期的相互
选择和适应, 相对其他生境土壤中微生物量并未发
生较大变化, 仍是促进物质循环的原动力。
土壤微生物量碳上层显著高于下层 (P<0.05),
说明微生物数量上层可能高于下层, 上层有较多的
碳被微生物固定 , 构成了潜在可被植物利用的碳
源。受植物群落等影响, 样地间土壤微生物量碳数
量差异明显, 特别是植物群落差异大时该影响更加
明显, 如灌丛草地和草本草间差异显著(P<0.05)。
3.2 微生物量碳对土壤有机质贡献率特征
东祁连山高寒草地牧草返青期土壤微生物量碳
对土壤有机质的贡献率介于 0.19%~0.48%, 低于热
带森林土壤(1.5%~5.3%)[22]、温带森林土壤(1.8%~
2.9%)[13]、橡树混合林土壤(1.2%~2.7%)[14]、新西兰
草地 (1.54%~2.20%)和林地 (1.03%~1.43%)[25], 即在
东祁连山高寒草地中土壤微生物量碳对土壤有机质
的贡献率明显低于文献报道。微生物量碳对土壤有
机质的贡献率反映了单位碳所负载的微生物量碳和
微生物在土壤碳循环中发挥作用的相对大小。贡献
率高说明有较多矿质营养被微生物固定, 是潜在的
有效营养源, 在土壤物质循环中发挥的作用较大。
Insam 等[26]认为, 当总初级生产量与异养生物的呼
吸消耗相等时, 生态系统就达到了稳定状态, 此时
微生物量碳/有机碳(Cmic/Corg)也为一定值, 且较低
的 Cmic/Corg 值可能意味着碳源的“平均可利用性”
较低, 即大部分碳源不易为微生物所利用, 微生物
的代谢活性也较低。本研究中, 一方面由于研究样地
海拔较高, 气候恶劣, 微生物活性较低, 与事实相符;
另一方面可能也与土壤自身性质有关, 如土壤有机
质含量较高等[27]。
3.3 微生物量碳与土壤化学因子的相关性
土壤微生物量碳主要与土壤有机质含量相关 ,
但即使土壤有机质等基本性质相近的同类土壤间 ,
由于受管理措施和气候等因素的影响, 土壤微生物
量碳也会存在较大差异 [28]。东祁连山高寒草地中 ,
土壤微生物量碳与土壤有机质、全氮(除禾草草地
外)、速效磷(除嵩草草地外)、微生物量氮和磷间的
相关性多呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关 ,
与文献[29]报道一致; 但与 K2SO4 浸提碳间在灌丛
草地呈显著正相关(P<0.05), 在草本草地呈极显著
正相关(P<0.01), 表现出明显的因植被类型差异而
不同, 说明植被类型影响该相关性。土壤微生物量
碳是土壤全碳的一部分, 但不同草地类型, 由于其
有机物质输入种类、数量及化学组成上存在差异 ,
致土壤全碳明显不同, 进而使微生物量碳占土壤全
碳的比例不同, 该差异是否影响土壤微生物量碳在
调节土壤碳素循环与转化过程中发挥作用, 目前尚
未见相关报道。另外, 土壤微生物量碳与 K2SO4 浸
提碳的转化率及所占比例、土壤微生物量碳在不同
草地型土壤中的周转和分布及影响微生物量碳的关
键因素等也需深入研究, 这些问题的解决有助于从
本质上阐明微生物在土壤碳素循环中的作用。
3.4 影响土壤碳的因素
土壤碳输入的主要途径是植物枯枝落叶及根系
腐烂, 而植物枯枝落叶的化学组成及数量由植物群
落决定, 即植物群落影响土壤碳的分布特征; 但是,
植物群落和有机质的分解者——微生物均受水热因
子制约。因此, 土壤水分和温度通过影响土壤碳的
主要输入者和矿化者进而影响土壤碳的分布, 但东
祁连山高寒草地土壤含水量相对较高(表 1), 发生显
著变化的是温度, 即温度是影响东祁连山高寒草地
土壤碳分布的主要因子。草地管理措施如超载放牧
致多数牧草转化为畜产品输出, 降低了输入土壤的
碳量; 另外, 东祁连山高寒草地家畜粪便多被牧民
1116 中国生态农业学报 2009 第 17卷
以燃料利用, 进一步减少了输入土壤的碳量。因此,
草地管理措施也是造成草地生态系统碳变化的重要
因素之一。
参考文献
[1] Ishaq M., Ibrahim M. Tillage effects on soil properties at dif-
ferent levels of fertilizer application in Punjab, Pakistan[J].
Soil & Tillage Research, 2002, 68: 93−99
[2] Chan K. Y., Heenan D. P., Ates A. O. Soil carbon fractions
and relationship to soil quality under different tillage and
stubble management[J]. Soil & Tillage Research, 2002, 63:
133−139
[3] Currie W. S., Aber J. D., Dowell W. H., et al. Vertical trans-
port of dissolved organic C and N under long-term N
amendments in pine and hardwood forests[J]. Biogeochemis-
try, 1996, 35: 471−505
[4] Hedin L. O., Armesto J. J., Johnson A. H. Patterns of nutrient
loss from unpolluted old growth temperate forests: Evaluation
of biogeo-chemical theory[J]. Ecology, 1995, 76: 493−509
[5] Park J. H., Kalbitz K., Matzner E. Resource control on the
production of dissolved organic carbon and nitrogen in a de-
ciduous forest floor[J]. Soil Boilogy Biochemistry, 2002, 34:
813−822
[6] 俞慎, 李勇, 王俊华, 等. 土壤微生物生物量作为红壤质量
生物指标的探讨[J]. 土壤学报, 1999, 36(3): 413−422
[7] 李香真, 陈佐忠. 不同放牧率对草原植物与土壤 C、N、P
含量的影响[J]. 草地学报, 1998, 6(2): 90−98
[8] Jennifer L. K., Lee A. B., Miranda H. Methods of studying
soil microbial diversity [J]. Journal of Microbiological
Methods, 2004, 58(2): 169−188
[9] Donald R. Z. A. K., Willame H., David C. W. Plant diversity,
soil microbial communities, and ecosystem function: Are
there any links? [J]. Ecology, 2003, 84(8): 2042−2050
[10] 何振立. 土壤微生物量及其在养分循环和环境质量评价中
的意义[J]. 土壤, 1997, 29(2): 61−69
[11] Roy S., Sigh J. S. Consequences of habit heterogeneity for
availability of nutrients in a dry tropical forest [J]. Journal of
Ecology, 1994, 82: 503−509
[12] Brookes P. C., Andrea L., Pruden G., et al. Chloroform fumi-
gation and the release of soil nitrogen: A rapid direct extrac-
tion method to measure microbial biomass nitrogen in soil[J].
Soil Biology Biochemistry, 1985, 12(6): 837−842
[13] Vance E. D., Brookes P. C., Jenkinson D. S. An extraction
method for measuring soil microbial biomass C[J]. Soil Bi-
ology Biochemistry, 1987, 19(6): 703−707
[14] Bijayalaxmi D. N., Yadava P. S. Seasonal dynamics in soil
microbial biomass C, N and P in a mixed-oak forest ecosys-
tem of Manipur, North-east India[J]. Applied Soil Ecology,
2006, 31(3): 220−227
[15] Premasis S. Enzymatic activities and microbial biomass in
soil as influenced by metalaxyl residues[J]. Soil Biology and
Biochemistry, 2006, 38(2): 320−326
[16] 文倩, 赵小蓉, 妥德宝, 等. 半干旱地区不同土壤团聚体中
微生物量氮的分布特征 [J]. 中国农业科学 , 2005, 38(1):
91−95
[17] 张乃莉 , 郭继勋 . 松嫩草甸寸草苔群落土壤微生物量磷的
初步研究[J]. 草业学报, 2006, 15(5): 19−24
[18] 马玉寿, 郎百宁, 李青云, 等. 江河源头草地生态环境现状
及恢复途径[J]. 中国草地, 1999 (6): 59−61
[19] 杨成德, 龙瑞军, 陈秀蓉, 等. 东祁连山高寒草甸土壤微生
物量及其与土壤物理因子相关性特征[J]. 草业学报, 2007,
16(4): 62−68
[20] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京: 中国农业科技
出版社, 1999: 13−169
[21] Brookes P. C., Powlson D. S., Jenkinson D. S. Measurement
of microbial biomass phosphorus in soil[J]. Soil Biology
Biochemistry, 1982, 14: 319−329
[22] Brookes P. C., Powlson D. S., Jenkinson D. S. Phosphorus in
the soil microbial biomass[J]. Soil Biology Biochemistry,
1984, 16: 169−175
[23] Arunachalam A., Arunachalam K. Influence of gap size and
soil properties on microbial biomass in a subtropical humid
forest of North-east India[J]. Plant Soil, 2000, 223: 185−193
[24] Sharma P., Rai S. C., Sharma R. Effects of land-use change on
soil microbial C, N and P in a Himalayan watershed[J]. Pedo-
biologia, 2004, 48(1): 83−92
[25] Murata T., Tanaka H., Hamada R., et al. Seasonal variations
in soil microbial biomass content and soil neutral sugar com-
position in grassland in the Japanese Temperate Zone[J]. Ap-
plied Soil Ecology, 1999, 11(2/3): 253−259
[26] Insam H., Domsch K. H. Relationship between soil organic
carbon and microbial biomass on chronosequences of recla-
mation sites[J]. Microbial Ecol., 1988, 15: 177−188
[27] 王焕华, 李恋卿, 潘根兴, 等. 南京市不同功能城区表土微
生物碳氮与酶活性分析 [J]. 生态学杂志 , 2005, 24(3):
273−277
[28] 金发会, 李世清, 卢红玲, 等. 石灰性土壤微生物量碳、氮
与土壤颗粒组成和氮矿化势的关系 [J]. 应用生态学报 ,
2007, 18(12): 2739−2746
[29] 彭佩钦, 张文菊, 童成立, 等. 洞庭湖典型湿地土壤碳、氮
和微生物碳、氮及其垂直分布 [J]. 水土保持学报 , 2005,
19(1): 49−53