全 文 ：中国生态农业学报 2010年 3月 第 18卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, March 2010, 18(2): 440−445


* 中国科学院南京土壤研究所知识创新工程领域前沿项目(ISSASIP0709)、国家自然科学基金面上项目(30770408)、国家科技部国际科
技合作计划项目(2009DFA31110)、中国科学院科研装备研制项目(YZ0603)、中国科学院国际合作重点项目(GJHZ0748)和日本环境厅
全球环境研究基金项目(C-062)资助
** 通讯作者: 朱建国, 男, 研究员, 博士生导师, 主要从事全球气候变化与作物生理生态研究。E-mail: jgzhu@issas.ac.cn
梁晶, 女, 博士研究生, 主要研究方向为全球气候变化与作物生理生态。E-mail: jliang@issas.ac.cn
收稿日期: 2009-10-27 接受日期: 2009-11-28
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2010.00440
植物对近地层高浓度臭氧响应的评价指标研究进展*
梁 晶 1,2 曾 青 1 朱建国 1** 谢祖彬 1 刘 钢 1 唐昊冶 1
(1. 中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室 南京 210008;
2. 中国科学院研究生院 北京 100049)
摘 要 近地层臭氧作为最重要的大气污染物之一, 对植物形态特征、光合作用、生育期、物质生产与分配、
抗氧化特性、生物量以及产量构成等都有显著负面影响, 已成为当今世界研究者及公众关注的重要问题。目
前由于人类活动和工业迅猛发展, 近地层臭氧浓度正以每年 0.3%~2%的速度增加, 准确评估近地层浓度不断
升高的臭氧对植物的影响具有重要意义。本文从浓度响应关系、剂量响应关系和通量响应关系 3 个方面综合
评述了植物对近地层高浓度臭氧响应的评价方法及其国内外研究进展, 同时对各评价方法的优缺点进行了总
结比较, 旨在为建立适合我国地域和农业特点的臭氧污染评价指标体系和方法提供科学依据。
关键词 臭氧 浓度响应 剂量响应 通量响应 AOT40 SUM06
中图分类号: X503.23 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2010)02-0440-06
Review of indexes for evaluating plant response to elevated
near-surface ozone concentration
LIANG Jing1,2, ZENG Qing1, ZHU Jian-Guo1, XIE Zu-Bin1, LIU Gang1, TANG Hao-Ye1
(1. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences,
Nanjing 210008, China; 2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Elevated near-surface ozone is one of the most important air pollutants with a range of negative impact on plants, includ-
ing plant morphology, photosynthesis, growth, material production and distribution, antioxidant property, biomass and yield compo-
nent, etc. arising a considerable scientific and public concern. At present, ambient ozone concentration is increasing at the rate of
0.3%~2% per year due to increased human activity and rapid industrial development. Accurate assessment of elevated tropospheric
ozone impact on plants is an absolute necessity. This paper reviews the evaluation methods (including relationships based on concen-
tration, dosage and flux) of the effect of elevated tropospheric ozone concentration on plants. The merits and demerits of the evalua-
tion methods are also compared and summarized. This review may lay scientific basis for establishing ozone concentration evaluation
index system that is adaptable to China’s geographic and agricultural characteristics.
Key words Ozone, Concentration response, Dosage response, Flux response, AOT40, SUM06
(Received Oct. 27, 2009; accepted Nov. 28, 2009)
近年来, 由于工业迅速发展, NOx和 VOC等臭
氧前体物排放量大幅度增加, 导致近地表臭氧浓度
日益提高, 每年以 0.3%~2%速率增长, 预计到 2100
年对流层中臭氧浓度将增加一倍[1]。臭氧是一种反
应性极高的气体, 也是一种强氧化剂, 能在生物体
系中与有机物, 尤其是带双键的有机物发生快速的
非均相化学反应, 如与不饱和脂肪酸、酶中的氨基
等发生反应。因此, 对流层中过高的臭氧浓度不仅
直接威胁人类和动物健康, 对植物生长发育也会产
生深刻影响[2]。近地层臭氧作为重要的大气污染物
之一, 已成为当今世界研究者及公众密切关注的重
要问题[3−5]。
第 2期 梁 晶等: 植物对近地层高浓度臭氧响应的评价指标研究进展 441


随着 19 世纪 50 年代臭氧对植物的伤害被首次
鉴定后, 相关研究日益增多, 大量研究表明臭氧抑
制了植物生长, 降低了叶片气孔导度、光合速率、
株高和叶面积 , 加速了植物老化 , 改变了碳代谢 ,
并导致作物和林木减产[6]。据估计, 美国每年因臭氧
造成谷物减产带来的经济损失达 43 亿美元之多[7],
而我国长江三角洲地区过高臭氧浓度造成的农业经
济损失达 15 亿元人民币[8]。因此, 准确评估农作物
对臭氧浓度变化的响应以及臭氧对作物造成的经济
损失已成为该领域研究的热点之一。国内在臭氧对
作物影响的研究方法、危害机理、产量损失估算等
方面做了较多工作 [9−11], 但在臭氧对植物影响的评
价方面尚未找到一个简单的综合指标体系。本文试
图在前人研究的基础上, 综合评述植物对近地层高
浓度臭氧响应的评价方法, 为建立适合我国地域和
农业特点的臭氧污染评价指标体系和方法提供科学
依据。
1 植物臭氧污染评价指标发展过程
1.1 浓度响应关系
早在 80年前, 大气污染学家就提出了应用数学
方法评价臭氧和植物响应间的关系[12]。1980年美国
农业部和环境保护局创建了全国农作物损失评价网
(National crop loss assessment network, NCLAN), 在
全美范围内利用农田开顶式气室(OTC), 使用标准
的试验方案研究臭氧对农作物(大麦、棉花、马铃薯、
小麦、玉米、莴苣、花生、菜豆、大豆、芜箐、高
粱、烟草等)生长和产量的影响。研究最初认为臭氧
浓度增加与作物产量下降存在较好的线性关系, 用
生长季节内 7 h (9: 00~16: 00)的平均臭氧体积分数
和作物产量建立了浓度响应关系模型[13]。随后, 欧
洲和其他国家如日本、中国等也相继开展了臭氧对
农作物损失的影响研究[14−25]。
高峰浓度的臭氧对植物的伤害较严重[26]。当臭
氧浓度从 19.3 nL·L−1升高到 78 nL·L－1时, 番茄
叶片叶绿素含量减少 55%, 臭氧浓度升高到 142
nL·L−1时, 叶绿素含量减少 80%[27]; 当臭氧浓度达
200 nL·L−1时, 菠菜和青菜地上部生物量分别不足
对照的 1/9和 1/3, 地下部生物量分别下降 79.83%和
69.3%[28]; 当大气臭氧浓度上升到 100 nL·L−1 和
200 nL·L−1时, 冬小麦的光合速率分别比对照下降
17.4%和 32.7%[29]。同时大量研究表明, 短期高浓度
臭氧对植物的伤害大于相同剂量的低浓度臭氧所引
发的伤害[30−31]。对海洋植物的研究发现, 低剂量臭
氧处理对海带的光合作用无明显影响 , 但当臭氧
处理达一定强度时 , 海带的光合速率受到严重影
响[32]。浓度响应方法主要是运用数学统计分析的方
法处理试验数据, 虽然方法简单, 但仅以臭氧浓度
为惟一影响因素来评价植物对臭氧的响应, 忽略了
暴露时间及作物生长的其他环境因素影响[33−34], 不
能很好地反映植物对臭氧的响应。
1.2 剂量响应关系
随研究的深入, 大量研究表明, 臭氧对植物造
成的负面影响主要由臭氧累积效应引起, 并据此提
出了臭氧剂量的概念。不同国家和地区根据当地实
际情况采用不同指标反映臭氧剂量对植物的伤害阈
值。1996年美国环境保护局提出采用累计暴露指标
(Cumulative exposure index)SUM06和 W126作为植
物保护标准[35]。SUM06是指超过 60 nL·L−1浓度的
臭氧浓度累积值; 而 W126 则赋予平均臭氧浓度不
同的权重来表示暴露剂量, 臭氧浓度愈高, 权重也
愈高, 同时W126也保留低浓度臭氧的影响, 只是给
予较低的权重。W126 值的计算是将臭氧每小时平
均浓度(CO3)乘以其相对权重 Wi, 再将某一时距内
(通常为数月之久)之值累加。在欧洲, 开顶式气室项
目 EOTC研究发现, 当臭氧浓度超过 40 nL·L−1时,
会对植物造成影响, 因此普遍采用 AOT40 (超过 40
nL·L−1浓度的累积值) 来确定臭氧对植物的伤害。
研究表明累积臭氧暴露指标 AOT40与植物的反应有
良好的线性关系[33]。SUM06、W126、AOT40的计算
公式如下:
SUM06 = Σ(CO3) (CO3≥60 nL·L−1 ) (1)
W126 = ΣWi×CO3 Wi=1/[1+4 403exp(－0.126Ci)]
(2)
AOT40 = Σ(CO3－40) (CO3≥40 nL·L−1 ) (3)
剂量响应关系指标 SUM06、W126和 AOT40已
涉及臭氧浓度和暴露时间这 2 个臭氧伤害作物的最
主要因子, 也已说明臭氧暴露量与光合效率、作物
生长产量呈明显负相关, 且简单易用[36]。该领域的
许多相关研究均认为臭氧累积量指标与季节平均浓
度指标相比, 更适用于预测臭氧暴露与植物伤害关
系的评价[37−39]。
欧洲研究者认为, 3 个生长季内 AOT40 平均达
到 3 000 nL·L−1·h−1为欧洲小麦的临界浓度[33]; Jin
等[40]认为水稻产量的损失与 AOT40 有很好的线性
关系, AOT40为 12 930 nL·L−1·h−1时水稻减产 10%
左右; 郑启伟等[25]的产量变化模型预测表明: 使小
麦和水稻单株产量减产 10%的臭氧浓度分别为
33.67 nL·L−1和 56.70 nL·L−1, AOT40分别为 4.48
μL·L−1·h−1和 14.99 μL·L−1·h−1; Heck和 Cowling[41]
认为当 SUM06达到 15~25 μL·L−1·h−1时, 作物产
量减少 10%左右。
442 中国生态农业学报 2010 第 18卷


然而上述剂量指标是在气室条件下得出的, 很
难应用于自然大气条件下, 主要有两个原因: 第一,
由于气室和自然大气的微气候不同, 使植物对相同
的臭氧暴露反应存在差异[42−43], 不同气室条件下气
体动力学、边界层导度及植物的敏感性均不同; 第
二, 由于生长在气室内的植物通过水肥等其他因素
的影响可能改变对臭氧的敏感性。郑启伟等[25]的试
验表明, 相同平均浓度和剂量的高浓度臭氧对油菜
的影响因熏气方式不同而有明显差异。同时剂量响
应关系的另一缺点是简单地将周围大气中的臭氧量
与植物吸收量统一起来, 而忽略了植物的吸收。事
实上, 大气臭氧浓度很高时, 如果植物气孔阻力很
大, 吸收量不会太大[44−45]。另外, 不同植物、同一植
物的不同生育期以及不同环境条件下植物对臭氧的
敏感程度不同, 而剂量关系未考虑植物本身的防御
能力、解毒能力以及作物夜间的修复能力, 因而在
一定程度上高估了臭氧的负面效应[45,46]。因此, 部分
研究者认为目前采用的臭氧浓度和剂量指标不能准
确评价臭氧浓度升高对作物的影响[25]。
1.3 通量响应关系
大气污染物传输到植物体内的过程首先是通过
风或湍流由发生源传输到不同类型的生态系统, 然
后以不同的沉降速率到达植物的冠层和叶表面, 并
通过气孔和非气孔途径影响植物生长 [47−48]。
Musselman 等[49]认为臭氧对植物的伤害程度主要由
叶片吸收的臭氧量和植物组织的抵抗能力决定。许
多研究人员认为, 空气污染指数应以动态的通量值
来确定[50]。
研究表明, 气孔虽不是臭氧进入植物体的惟一
通道, 但是最主要途径, 因而气孔在臭氧污染中占
有重要位置[51]。气孔的调节作用与气孔开度大小有
关 , 气孔开度较小时 , 气孔阻力较大 , 气孔是限制
臭氧进入叶的主要因子, 在这种情况下, 植物叶片
臭氧吸入量与气孔开度大小呈正比, 据此有人提出
不同类型植物对臭氧敏感性的不同在一定程度上是
由气孔差异引起的[52]。通过气孔吸收的臭氧量对植
物的影响大于不同基因对臭氧敏感性的作用[53], 且
生物量减产率与气孔导度的关系比 AOT40 更加密
切[54]。因此, 臭氧通量和气孔导度之间的关系成为
该领域研究的热点。
气孔通量(Stomatal flux)主要由臭氧浓度和气孔
导度决定。Fowler 和 Duyer[53]认为在田间试验可用
微气象方法确定气孔吸收的臭氧通量, 前提是能够
计算出气孔导度和水汽通量。Emberson 等 [54]基于
Jarvis 模型提出了将臭氧浓度与影响气孔行为的环
境因子(光合有效辐射、温度、水汽压亏缺、土壤水
分状况等)结合起来计算臭氧通量, 该模型为:
Gs(H2O)= gmax×fphen×max[gmin, (ftemp×fvpd×flight×fswp)]
(4)
FO3=Gs(H2O)×CO3×DH2O2/O3×rc×(rb+rc)
－1 (5)
AFstY=∑(FO3–Y)×3 600×10－6 (6)
式中, gmax和 gmin为最大和最小气孔导度; fphen、flight、
ftemp、fvpd 和 fswp 为植物物候期、光合有效辐射、温
度、水气压差和水势对气孔导度的限制因子, 函数
值在 0~1之间; Gs(H2O)为水蒸气气孔导度; DH2O2/O3
为水和臭氧间的扩散系数; rb为叶表面阻力; rc为边
界层阻力; CO3为冠层内的臭氧浓度; FO3为单位叶
片臭氧吸收量; AFstY为一定时间阶段内超过临界阈
值 Y 以上累积的气孔通量。该模型可较好地模拟通
过植物气孔吸收的臭氧量, 为制定植物对臭氧响应
的临界浓度值提供了可靠的方法。联合国欧洲经济
委员会(UNECE)于 2004年提出以臭氧气孔通量方法
作为植物对臭氧响应的新评价指标而取代原有的
AOT40。随后英国、西班牙、意大利、日本等国家
也不断地对此模型进行修正和发展, 以作为本国植
物臭氧风险评价指标。
还有一些研究者基于 Ball–Berry 模型进行臭氧
通量的估算。Ball–Berry模型是一种被广泛采用的半
经验气孔导度模型 , 基于稳定状态下当叶片表层
CO2 浓度和大气湿度不变时, 气孔导度与净光合速
率间呈线性关系这一条件所构建:
Gs= mAn(hs/Cs)+g0 (7)
式中, Gs为气孔导度(mol·m−2·s−1) , m和 g0为经
验系数, An为净光合速率(μmol·m−2·s−1) , hs为大
气相对湿度(%), Cs 为叶表面空气中的 CO2 浓度
(μmol·mol−1)。其中 , An(hs/Cs)为气孔导度指数。
Ball–Berry 模型不仅反映了环境 CO2浓度和空气湿
度对气孔导度的影响, 同时也考虑了气孔运动所导
致的光合作用变化对气孔产生的生理反馈。
通过气孔导度模型与臭氧沉降模型相结合而估
算臭氧通量可很好地模拟通过气孔吸收臭氧的临界
总量。Pleijel 等[55]认为采用临界阈值 AFst6 可以很
好地评价小麦和马铃薯产量与臭氧吸收量间的关
系; Goumenaki 等[56]对莴苣产量与臭氧通量关系的
研究也表明 , 臭氧通量阈值与产量的相关性高于
AOT40。在臭氧对作物的生长及生理过程影响方面,
Karlsson 等[57]认为 AFst1.6 比 AOT40 更好地解释臭
氧吸收量与森林树木叶片伤害和生物量减少间的关
系; Löw等[58]认为累积臭氧通量为 20 mmol·m−2时,
可引起光饱和下净光合速率下降 10%~30%; Gerosa
等 [46]对山毛榉叶片的研究发现, 臭氧通量在 32.6~
33.6 mmol·m−2 时 , 叶片开始出现可见伤害 , 而
AOT40 却不能作为叶片可见伤害的临界指标; Blu-
第 2期 梁 晶等: 植物对近地层高浓度臭氧响应的评价指标研究进展 443


menrother 等 [59]对山毛榉的蔗糖和淀粉含量对臭氧
响应的研究也发现, 这两者含量与臭氧通量有很好
的相关性。2009 年 Emberson 等[60]应用欧洲的臭氧
通量模型对亚洲主要作物进行产量损失预测, 发现
亚洲地区的小麦和水稻对臭氧的敏感性高于欧洲地
区, 在生长季平均大气臭氧浓度为 35~75 nL·L−1·h−1,
小麦、水稻、大豆分别减产 5%~48%、3%~47%和
10%~65%。由此可见, 臭氧通量方法比剂量评价方
法更适合作为臭氧对植物的响应风险评价指标。
但无论是基于 Javies 模型还是 Ball–Barry 模型
进行的臭氧通量估算, 都存在由于忽略了植物自身
对臭氧的解毒作用, 而可能高估臭氧对植物伤害的
不足。植物的解毒作用主要有两个方面: 一是通过
调节气孔限制臭氧的进入; 二是臭氧进入植物体内,
通过调动抗氧化系统等抵抗臭氧对植物体的毒害。
很难定量揭示或通过模型模拟植物的防御系统, 但
一些研究者已开始考虑这一影响因素 [61−65,49]。然
而到目前为止没有任何一个模型可以成功地模拟通
过气孔吸收的臭氧量并与植物自身的解毒作用相联
系[66]。
总之 , 臭氧通量模型与气孔导度模型的结
合, 既考虑了环境因素与植物自身因素, 又考虑了
植物对环境改变的生理响应, 该方法更接近实际水
平 , 是目前评估臭氧对植物伤害的惟一可靠的方
法[49,66]。
2 总结与展望
近地表浓度日益升高的臭氧对植物的生长、产
量和品质都造成了一定影响, 因此确定植物对臭氧
的临界浓度值是臭氧污染防治和治理的基础, 这有
助于较准确地评估和预测植物对臭氧的响应, 为采
取有效措施缓解臭氧对植物的危害提供科学依据。
目前国内外关于空气污染对农业生态系统作物生长
与产量影响的研究已经开展了大量工作, 研究方法
主要有试验(包括生物学指标法、控制环境研究、田
间暴露和自然大气田间小区法等)和模型评估。模型
评估的基本思想是在获取试验数据的基础上, 建立
空气污染物浓度与作物生物量/产量间的关系 [67]或
者在已建立的关系基础上进行一定空气污染状况下
产量损失的估算[68]。
针对空气污染物临界含量的确定, 研究者们已
做了大量工作, 并提出了不同的评价体系。对臭氧
临界含量的确定方法通常有浓度响应、剂量响应和
通量响应等方法, 而与浓度响应和剂量响应指标相
比, 臭氧通量响应方法可以更好地反映臭氧对植物
的伤害。然而目前应用较多的评价体系均不是针对
中国自然环境特点而建立的, 我国这方面的研究评
价体系尚鲜见报道。因此笔者建议在今后相关的研
究中应关注以下问题: 首先, 相关模型在应用于我
国时应考虑我国自然环境的特点, 合理设置相关参
数 , 使其能够本地化 ; 其次 , 为更准确地预测植物
对臭氧的响应规律 , 利用更接近于自然环境的
FACE 试验数据构建臭氧通量模型已势在必行, 而
我国相关方面的研究目前还是空白; 第三, 臭氧污
染往往与其他污染因素同时存在, 因此, 臭氧与其
他污染因子对生态环境的综合效应也将是重要的研
究内容之一; 第四, 还要对模型涉及到的一些过程
进行针对性研究, 为评价指标整体运行提供基本保
障。因此如何更好地完善臭氧评价体系仍然是一个
具有挑战性的任务。
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