全 文 ：书第 43卷 第 5期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．5
2015年 5月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY May 2015
1)哈尔滨市优秀学科带头人项目(2012ＲFXXN085)。
第一作者简介:王美杰，女，1986年 11 月生，东北林业大学生命
科学学院，硕士研究生。E－mail:meghyj@ 126．com。
通信作者:王晶英，东北林业大学生命科学学院，教授。E－mail:
wangjingying801@ 163．com。
收稿日期:2015年 1月 7日。
责任编辑:程 红。
氮素处理对 2种丁香的生长和光合特性的影响1)
王美杰 胡举伟 逄好胜 张会慧 金销 王美菊 王晶英
(东北林业大学，哈尔滨，150040) (黑龙江省科学院自然与生态研究所) (东北林业大学)
摘 要 研究了不同氮素水平和氮素形态比例对紫丁香(Syringa oblata)和小叶丁香(Sytinga microphylla)的
生长和光合响应曲线特性的影响。结果表明:当 m(铵态氮)∶ m(硝态氮)= 2 ∶ 2时，紫丁香和小叶丁香的最佳氮
素营养用量分别为 30、40 mmol·L－1，此时 2种丁香的株高增量、地径增量、最大光合速率、表观量子效率，暗呼吸
均达到最大值，与对照组差异显著(P＜0．05) ;当氮素水平为 20 mmol·L－1时，紫丁香和小叶丁香的最适铵态氮
硝态氮质量比分别为 1 ∶ 3和 2 ∶ 2。从 2种丁香的生长量看，氮素形态对紫丁香的影响不大，但小叶丁香更偏
好于硝态氮。
关键词 紫丁香;小叶丁香;氮素形态;氮素水平;光合特性
分类号 S685．26;Q945．11
Effect of Nitrogen Treatments on the Growth and Photosynthetic Characteristics of Two Cloves / /Wang Meijie，Hu
Juwei，Pang Haosheng(Northeast Forestry University，Harbin 150040，P． Ｒ． China);Zhang Huihui(Natural Ｒesources
and Ecology Institute，Heilongjiang Sciences Academy) ;Jin Xiao，Wang Meiju，Wang Jingying(Northeast Forestry Uni-
versity)/ / Journal of Northeast Forestry University，2015，43(5) :28－32，63．
We studied on the effect of growth and photosynthetic response curve characteristics of Syringa oblata and Sytinga mi-
crophylla with different nitrogen levels and nitrogen form ratios． When the NH+4 /NO
－
3 ratio was 2 ∶ 2，the optimal amount of
nitrogen nutrition for Syringaoblata and Sytingamicrophylla were 30 and 40 mmol·L－1，respectively． The plant height in-
crement，diameter increment，the maximum photosynthetic efficiency，apparent quantum efficiency and dark respiration
reached the maximum，significantly different from the control groups． When the nitrogen level was at 20 mmol·L－1，the
optimal proportion of NH+4 /NO
－
3 ratios for these two plants were 1 ∶ 3 and 2 ∶ 2，respectively． But for the growth increment，
N form had little effect on Syringaoblata，but，Sytingamicrophylla preferred to NO－3 ．
Keywords Syringaoblata;Sytingamicrophylla;N form;N level;Photosynthetic characteristics
丁香属(Syringa)植物属于木犀科灌木或小乔
木，喜光耐阴，耐寒耐旱，适应性较强，是黑龙江园林
绿化中不可缺少的树种。氮素营养是植物的生命元
素，根系吸收的氮素营养以铵态氮与硝态氮 2 种氮
素形态为主［1］。由于铵态氮与硝态氮的理化性质
不同，植物体的吸收及利用能力也不同［2］，所以不
同氮形态对植物的生长及生理特性的影响也有明显
差异［3－4］。研究表明，不同氮素处理可影响植物氮
代谢有关酶的活性［5］、含氮化合物的合成［6］、养分
的吸收［7］等生理活动，综合表现为对植物生长和光
合性能的影响，如目前关于不同氮素处理对落叶松
幼苗(Larix gmelinii)［8］、桑树(Morus alba)［9］和水曲
柳(Fraxinus mandschurica)［10］等多种植物光合和生
理特性的影响均有报道，但关于丁香的这方面的研
究较少。光合作用是研究植物生理生态过程对环境
响应的基础［11］。本试验研究了不同氮素水平和形
态比例对紫丁香(Syringa oblata)和小叶丁香(Sytin-
ga microphylla)的生长及光合参数对光强的响应，以
期为紫丁香和小叶丁香的合理施肥提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料
试验于 2014年 5—7月在东北林业大学植物生
理学实验室进行，供试材料为 1 年生的紫丁香和小
叶丁香幼苗，苗高为 30 cm 左右，于 2014 年 5 月移
入盆中，采用经洗涤的细沙作为栽培基质，挑选生长
近似的紫丁香和小叶丁香幼苗分为 2批，每批 5 组，
每组 3 盆，每盆 4 株，生长期间浇 Hoagland 完全营
养液，每 3 d浇一次。于 2014年 6月 15日先用清水
洗涤栽培基质，在 Hoagland 营养液的基础上，一批
进行不同氮素水平处理，固定 m(铵态氮)∶ m(硝态
氮)= 1 ∶ 1，分别设 5 个氮素水平(0、10、20、30、40
mmol·L－1) ，以 1、2、3、4、5 表示，设处理 1 为对照
组;一批进行不同氮素形态比例的处理，固定营养液
中的总氮量为 20 mmol·L－1，m(铵态氮)∶ m(硝态
氮)分别为 4 ∶ 0、3 ∶ 1、2 ∶ 2、1 ∶ 3、0 ∶ 4，以 6、7、8、
9、10表示。每 3 d 浇灌一次营养液，处理 2 周后进
行各项指标测定。
1．2 测定指标与方法
试验期间，分别于处理前和处理最后一天对各
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150522.003
处理每株幼苗进行苗高(H)和地径(D)的测定，每
株测定 2 次取平均值，2 次测量的差值记为各处理
幼苗的株高和地径的增量。
光响应曲线测定:试验处理 2 周后，应用 LI －
6400便携式光合系统分析仪(LI－COＲ，Inc，USA)对
不同氮素处理两周以后的 2 种丁香进行测定，测定
时间选择在 09:00—12:00。叶片选取上数第 5 片
叶片。测定时，在自然 CO2 摩尔质量分数条件下(约
375 μmol·mol－1)，叶片温度控制在(29±0．5)℃，利
用仪器配备的红、蓝人工光源(Li6400－02B LED) ，
设定光有效辐射强度(PAＲ)由高到低依次为 1 000、
800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m－2·s－1，每
个光强下适应 2 min 后测定，按照光照强度(PFD)
由高到低的顺序分别测定，每个处理重复测定 3 组
叶片;仪器自动记录净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)指标。
光合拟合模型的选择:植物的各种光响应参数
不能直接测量，只能通过一些经验模型或机理模型
的拟合来得到。虽然叶片光合作用对环境因子的响
应可以用光合作用、蒸腾作用、气孔导度的耦合模型
模拟［12］，但即使是使用其中的生化模型最终也要用
直角双曲线或相近的非直角双曲线来描述光合作用
或电子传递对光强的响应。本研究采用双曲线模型
来进行拟合。直角双曲线的表达式为:
Pn =( (αＲPAＲPmax)/(αＲPAＲ+Pmax) )－Ｒd。
式中:Pn 为净光合速率;α为表观量子效率;ＲPAＲ为
光合有效辐射;Pmax为最大光合速率;Ｒd 为暗呼吸
速率。
数据处理:采用 WPS Excel 和 DPS 软件进行数
据处理。
2 结果与分析
2．1 氮素水平对 2种丁香的影响
2．1．1 对生长的影响
由表 1 可以看出:处理 4 紫丁香的株高增量最
大，为 1．79 cm，比对照组增加了 94．6%，差异显著，
但与处理 3、5差异不显著;处理 4的地径增量最大，
为 4．08×10－2cm，比对照组增加了 25．9%，差异显著，
但与处理 3、5差异不显著。处理 5的小叶丁香株高
增量最大，为 2．90 cm，比对照组增加了 33．6%，差异
显著，但处理 1、2、3、4差异不显著，处理 2、3、4、5 差
异不显著;处理 5的地径增量最大，为 3．39×10－2cm，
较对照组增加了 11．8%，差异显著，但与处理 3、4 差
异不显著。
表 1 不同氮素水平处理下紫丁香和小叶丁香的生长量
处理
氮素浓度 /
mmol·L－1
紫丁香
株高增量 / cm 地径增量 /10－2cm
小叶丁香
株高增量 / cm 地径增量 /10－2cm
1 对照 (0．92±0．15)c (3．24±0．13)c (2．17±0．15)b (3．03±0．40)b
2 10 (1．27±0．15)b (3．63±0．31)bc (2．28±0．05)ab (3．25±0．66)b
3 20 (1．51±0．13)ab (3．79±0．59)ab (2．38±0．40)ab (3．31±0．87)ab
4 30 (1．79±0．22)a (4．08±0．26)a (2．53±0．43)ab (3．36±0．47)a
5 40 (1．56±0．17)a (3．92±0．19)ab (2．90±0．72)a (3．39±0．62)a
注:表中数据为平均值±标准差，不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0．05)。
2．1．2 对光合特性的影响
由图 1 可以看出，不同氮素水平处理下紫丁香
的 Pn、Tr 均随 PFD的增加而升高，两者达到光饱和
点后均趋于平稳。处理 4 的 Pn、Tr 值均高于其他 4
组，两者达到光饱和点后均趋于平稳。由此，m(铵
态氮)∶ m(硝态氮)= 1 ∶ 1、氮素水平为 30 mmol·
L－1的处理可以提高紫丁香的光合能力。而小叶丁
香的 Pn、Tr 均随 PFD的增加而升高，两者达到光饱
和点后均趋于平稳。处理 5的 Pn、Tr 值均高于其他
4组。由此，可以得出:m(铵态氮)∶ m(硝态氮)=
1 ∶ 1，氮素水平为 40 mmol·L－1，可以提高小叶丁香
的光合能力。经分析可以得出:当 2 种氮素形态比
例是固定的时候，紫丁香最强的光合能力表现在氮
素水平为 30 mmol·L－1时，小叶丁香最强的光合能
力表现在氮素水平为 40 mmol·L－1时。这说明，紫
丁香和小叶丁香对氮素水平的利用是有一定要求
的，并非越高越好。
由表 2可以看出:处理 4的紫丁香表观量子效率
(α)的值最大，为 6．90，比对照组提高了 182%;其最大
净光合速率(Pmax)也是最大，为 6．75 μmol·m
2·s－1。
处理 5的小叶丁香的 α 值最大，为 5．03，比对照组提
高了 120%;其 Pmax也为最大，为 14．21。由此可知，改
变施用氮肥的浓度可以改变 2种丁香的气体交换参
数，选择最优的施肥浓度，不仅可以避免对氮的浪费，
也可以提高其光合产量。而 2种丁香的暗呼吸速率
与净光合速率成正相关，处理 4的暗呼吸为最大。由
此可见，适量的氮营养的吸收可促进植物代谢，因而
对紫丁香和小叶丁香的暗呼吸也有促进作用。
92第 5期 王美杰，等:氮素处理对 2种丁香的生长和光合特性的影响
图 1 不同氮素水平处理下紫丁香和小叶丁香光合气体交换参数的响应曲线
表 2 不同氮素水平对紫丁香和小叶丁香叶片气体交换参数的影响
丁香品种 处理 氮素浓度 /mmol·L－1 α /10－2 光饱和点 /102 lx Pmax /μmol·m
－2·s－1 光补尝点 / lx Ｒd /μmol·m
－2·s－1
紫丁香 1 对照 (2．44±0．27)a (5．80±0．03)a (3．90±0．98)d (16．76±0．42)b (1．10±0．20)c
2 10 (3．64±0．41)d (4．82±0．20)b (4．38±017)b (19．34±1．08)d (1．62±0．06)c
3 20 (5．43±0．39)c (4．87±0．06)bc (5．13±0．26)c (26．88±1．48)c (2．14±0．13)b
4 30 (6．90±0．37)e (4．78±0．11)b (6．75±0．10)a (34．75±1．50)d (2．39±0．15)b
5 40 (6．06±0．61)b (4．58±0．05)c (6．22±0．17)b (23．02±0．52)a (1．60±0．01)b
小叶丁香 1 对照 (2．28±0．25)c (6．22±0．03)e (6．08±0．01)e (45．63±1．83)a (1．10±0．10)c
2 10 (4．04±0．07)b (8．04±0．37)d (9．97±0．02)d (53．63±0．33)a (1．13±0．03)c
3 20 (4．55±0．12)ab (9．38±0．20)b (10．96±0．15)c (41．20±3．58)b (1．48±0．02)b
4 30 (4．96±0．24)a (8．50±0．26)c (12．72±0．51)b (28．05±1．07)c (2．12±0．10)a
5 40 (5．03±0．28)a (10．11±0．32)a (14．21±0．17)a (36．63±1．48)b (2．26±0．06)a
注:表中数据为平均值±标准差，不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0．05)。
2．2 氮素形态对 2种丁香的影响
2．2．1 对生长特性的影响
由表 3 可以看出，紫丁香处理 9 的株高增量最
大，为 1．79 cm，比对照组增加了 25．2%，差异不显
著;处理 9的地径增量最大，为 2．83×10－2cm，比对照
组增加了 25．8%(P＞0．05)。小叶丁香处理 8 的株
高增量最大，为 3．07 cm，比对照组增加了 46．5%，差
异显著;处理 8的地径增量最大，为 3．25×10－2cm，比
对照组增加了 71%，差异显著。
表 3 不同氮素形态处理下紫丁香和小叶丁香的生长量特性
处理 m(铵态氮)∶ m(硝态氮)
紫丁香
株高增量 / cm 地径增量 /10－2cm
小叶丁香
株高增量 / cm 地径增量 /10－2cm
6 4 ∶ 0 (1．59±0．13)a (2．47±0．63)a (1．86±0．01)c (2．26±0．15)c
7 3 ∶ 1 (1．43±0．26)a (2．25±0．38)a (1．64±0．32)c (1．90±0．11)c
8 2 ∶ 2 (1．68±0．58)a (2．80±0．12)a (3．07±0．16)a (3．25±0．15)a
9 1 ∶ 3 (1．79±0．06)a (2．83±0．72)a (2．55±0．37)b (2．80±0．29)ab
10 0 ∶ 4 (1．57±0．12)a (2．29±0．54)a (2．26±0．15)b (2．55±0．53)b
注:表中数据为平均值±标准差，不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0．05)。
03 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
2．2．2 对光合特性的影响
由图 2 可以看出，不同氮素形态处理下紫丁香
的 Pn、Tr 均随 PFD的增加而升高，两者达到光饱和
点后均趋于平稳。处理 9 的 Pn、Tr 值均高于其他 4
组，两者达到光饱和点后均趋于平稳。由此，氮素水
平为 20 mmol·L－1，m(铵态氮)∶ m(硝态氮)= 1 ∶ 3
的处理可以提高紫丁香的光合能力。不同氮素形态
处理下小叶丁香的 Pn、Tr 均随 PFD 的增加而升高，
两者达到光饱和点后均趋于平稳。处理 8 的 Pn、Tr
值均高于其他 4 组。由此，可以得出:氮素水平为
20 mmol·L－1，m(铵态氮)∶ m(硝态氮)= 1 ∶ 3 时
提高了紫丁香的光合能力;氮素水平为 20 mmol·
L－1，m(铵态氮)∶ m(硝态氮)= 1 ∶ 1 的处理可以提
高小叶丁香的光合能力。
由图 2可以得出:当氮素水平是固定的时候，紫
丁香最强的光合能力表现在 m(铵态氮)∶ m(硝态
氮)= 1 ∶ 3 时，小叶丁香最强的光合能力表现在 m
(铵态氮)∶ m(硝态氮)= 1 ∶ 1 时。这可以说明，相
对多的硝态氮更能提高紫丁香的光合能力，而施用
等量的铵态氮和硝态氮则可以提高小叶丁香的光合
能力。
图 2 不同氮素形态处理下紫丁香和小叶丁香光合气体交换参数的响应曲线
表 4 不同氮素比例对紫丁香和小叶丁香叶片气体交换参数的影响
丁香品种 处理 m(铵态氮)∶ m(硝态氮) α /10－2 光饱和点 /102 lx Pmax /μmol·m
－2·s－1 光补尝点 / lx Ｒd /μmol·m
－2·s－1
紫丁香 6 4 ∶ 0 (3．29±0．05)b (5．78±0．07)b (3．18±0．11)c (35．89±1．97)a (1．36±0．08)b
7 3 ∶ 1 (2．74±0．02)a (5．98±0．01)b (3．07±0．11)e (37．97±0．93)a (1．18±0．01)d
8 2 ∶ 2 (4．51±0．23)b (6．07±0．32)b (6．21±0．62)b (22．72±1．13)b (2．00±0．06)b
9 1 ∶ 3 (5．09±0．08)d (6．09±0．06)a (6．48±0．04)a (35．63±0．51)a (2．67±0．01)a
10 0 ∶ 4 (3．66±0．07)c (5．85±0．02)c (5．08±0．08)d (37．01±0．48)a (1．54±0．05)c
小叶丁香 6 4 ∶ 0 (4．64±0．13)d (7．13±0．06)c (5．02±0．14)d (20．01±0．66)d (0．91±0．06)bc
7 3 ∶ 1 (3．36±0．07)e (7．54±0．01)b (6．51±0．26)e (39．37±0．33)a (1．23±0．04)c
8 2 ∶ 2 (6．01±0．14)c (7．07±0．04)c (13．39±0．20)a (20．36±1．53)c (1．66±0．15)a
9 1 ∶ 3 (5．28±0．20)a (7．34±0．13)a (11．36±0．02)b (21．60±0．57)c (1．32±0．05)b
10 0 ∶ 4 (5．56±0．37)b (7．36±0．03)b (9．12±0．13)c (27．39±0．91)b (1．28±0．05)b
注:表中数据为平均值±标准差，不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0．05)。
由表 4可以看出，处理 9的紫丁香 α值最大，其 Pmax和 Ｒd 也为最大值，其对强光的利用能力也是最
13第 5期 王美杰，等:氮素处理对 2种丁香的生长和光合特性的影响
大的。混合施用氮肥，较高浓度的硝态氮显著提高
了紫丁香的 α值，比对照组提高了 85%。处理 8 的
小叶丁香 α值最大，其 Pmax和 Ｒd 也为最大值。施用
等比例的铵态氮和硝态氮显著提高了小叶丁香的 α
值，比对照组提高了 79%。而 2 种丁香的 Ｒd 与 Pn
成正相关，由此可以说明氮的吸收对紫丁香和小叶
丁香的暗呼吸有促进作用。紫丁香和小叶丁香的光
饱和点与补偿点并不因氮源的不同而改变。而 2 种
丁香的暗呼吸速率与净光合速率成正相关，由此可
以说明植株对不同氮素形态的吸收对 2种丁香的暗
呼吸有促进作用。
3 结论与讨论
有研究表明，增大施氮水平可显著提高落叶松
的光合水平。在本试验的氮素水平的试验处理中，
紫丁香和小叶丁香对不同处理表现出的生长和光合
特性响应表明，紫丁香和小叶丁香在铵态氮和硝态
氮等量的情况下，对氮肥的吸收是随浓度的增长而
变化的，但紫丁香对氮肥的吸收能力弱于小叶丁香。
同时，各种处理中，暗呼吸速率对于氮的吸收量呈现
正相关，也表明，氮的吸收对紫丁香和小叶丁香的光
合作用和呼吸作用的影响显著。
光合作用表观量子效率(α)表示每吸收一个光
量子能引起 CO2 净同化的数目。在自然条件下 α
的值远小于理论上限，对于长势良好的作物一般在
0．04～0．07［13］，而直角双曲线给出的拟合结果会偏
高。植物叶片的光饱和点与光补偿点反映了植物对
光照条件的要求，光补偿点是衡量植物利用弱光能
力大小的重要指标，光饱和点是衡量植物利用强光
能力大小的指标［14］。光补偿点较低、光饱和点较高
的植物对光环境的适应性较强;而光补偿点较高、光
饱和点较低的植物对光照的适应性较弱［15］。暗呼
吸速率主要受植物生长状态和温度的影响。而有研
究表明氮的吸收对地肤(Kochia scoparia)暗呼吸有
显著的促进作用［16］。
植物对氮素形态的喜好因遗传种性、生态适应
性和土壤环境的不同而不同。茶树(Camellia sinen-
sis)［17］、云南松(Pinus yunnanensis)［18］对铵态氮的
吸收效率明显高于硝态氮，单纯供应铵态氮 2 种植
物的生物量最大。越橘(Vaccinium corymbosum)也
明显偏好铵态氮，施用铵态氮促进了植株生长，也提
高了其净光合速率［19］。而高山松(Pinus densata)和
油松(P． tabulaeformis)明显偏好硝态氮，在以铵态
氮为氮源时，2 个树种的生物量积累和光合活性都
显著下降［18］。但是，具体树种的适宜氮形态配比至
今并未掌握其规律。大量的试验均表明，硝态氮和
铵态氮具有联合效应，混合施加时有利于维持细胞
的电性平衡和 pH 的平衡。同时供应时，几乎所有
植物都生长得较好［20］。
氮素形态几乎影响了光合作用的各个环节，包
括影响叶片叶绿素含量、光合速率、暗反应主要酶活
性以及光呼吸等，直接或间接影响着光合作用。氮
素形态对植物叶片的光合性能的影响与植物的种类
有关。有研究发现铁核桃(Juglans sigillata)实生苗
在硝态氮处理下的光合色素含量以及净光合速率明
显低于铵态氮处理［21］，并且在红松(Pinus koraien-
sis)幼苗的研究中也表现出相似的结果［22］，而柚
(Citrus maxima)在硝态氮处理下的净光合速率明显
高于铵态氮［23］。
在氮素形态的试验处理中，紫丁香和小叶丁香
对不同处理表现出的生长特点表明，紫丁香的各个
处理的差异不显著，即紫丁香的生长对氮素形态没
有特别的偏好;而光合特性响应表明，紫丁香和小叶
丁香对于硝态氮和铵态氮的混合施用的吸收程度远
高于单独施用某种氮肥。同时，各种处理中，暗呼吸
速率对于氮的吸收量呈现正相关，也表明氮的吸收
对紫丁香和小叶丁香的光合作用和呼吸作用的影响
显著。
综上所述，在施氮总量一定的条件下，施用氮素
的水平为 30 mmol·L－1更有利于紫丁香的生长和光
合作用;在 10、20、30、40 mmol·L－1施氮处理中，水
平为 40 mmol·L－1时更有利于小叶丁香的生长和光
合作用。在氮肥量一定的条件下，施用 m(铵态氮)∶
m(硝态氮)= 1 ∶ 3 的氮肥，更有利于紫丁香的光合
作用;施用 m(铵态氮)∶ m(硝态氮)= 2 ∶ 2 的氮肥
更有利于小叶丁香的光合作用。即紫丁香更偏好硝
态氮，小叶丁香对 2 种形态的氮营养的没有特别偏
好;从生长量而言，不同的氮素形态对紫丁香没有显
著影响，但小叶丁香更倾向于硝态氮。不同的丁香
应采用不同的氮肥施用方案，才能更利于丁香的生
长，才能发挥丁香的环境和经济效益。
参 考 文 献
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23 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
化操作、降低成本的有效方法，且此方法可在大规模
生产中较为方便。
有研究认为，不同品种间以及同一品种不同基
因型之间，对胚性愈伤组织的诱导及后期胚胎发育
方面都有很大差异［18］。在试验中，笔者发现有的胚
性愈伤组织在增殖培养基上 30 d 不继代，也不会褐
化且生长良好。这些愈伤组织可被筛选出来大量扩
增，建立增殖体系。故而在进一步的体系优化研究
中可从外植体的基因型筛选上进行较为系统的研
究，以提高其后期的生长质量。
试验中多次发现，在诱导愈伤组织的过程中，外
植体会产生抑制细菌生长的物质，即培养基受细菌
污染严重时，外植体周围并无污染(图 1O)，但对真
菌无效。可以对此物质进行进一步的研究以期能开
发出新型天然杀菌(细菌)剂。
在试验过程当中观察到直接体胚发生的现象。
近年来不断有松属体胚发生体系建成的报道，但指
的都是间接体胚发生，直接体胚发生与此相比，具有
培养程序简单、易操作和成功率高等特点，因此建立
思茅松的直接体胚发生体系，是一个可深入探究的
问题。
胚性愈伤组织诱导率较高，但愈伤组织产生较
小且增殖缓慢，造成了后续工作的停滞，所以寻找有
效的保持和增殖胚性愈伤组织的培养基，将是下一
步工作中所急需解决的问题。
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36第 5期 耿菲菲，等:思茅松成熟胚的胚性愈伤组织诱导与增殖