全 文 ：　 　 倡 �福建省科委重大项目（２０００２S００３）和福建农林大学森林培育重点学科项目（０６０８５０６唱１）资助
　 　 倡倡 �通讯作者
收稿日期 ：２００５唱０７唱１４ 　 改回日期 ：２００５唱０９唱２１
人为干扰对常绿阔叶林主要种群分布格局的影响 倡
杨 　梅１ 　林思祖１ 倡倡 曹光球１ 　刘洪波１ 　曹子林２
（１畅福建农林大学林学院 　福州 　 ３５０００２ ；２畅西南林学院 　昆明 　 ６５０２２４）
摘 　要 　通过对甜槠群落几个主要种群甜槠 、深山含笑 、木荷 、赤楠分布格局的研究 ，探讨常绿阔叶林在受到人为
干扰后的种群变化动态 。结果表明 ，当群落受不同程度外界扰动后 ，各种群分布格局呈不同的变化趋势 。人为干
扰强度越大 ，甜槠 、深山含笑的聚集性越强 ，而木荷 、赤楠的聚集性则下降 。在低立木级上 ，轻度干扰更有利于形成
种群的集群分布特征 ；在中间立木级上 ，随立木级的增大 ，种子萌发和萌条能力强的树种分布格局趋势是以重度干
扰群落中的聚集性更强 ；在高立木级上 ，各种群的分布格局均呈随机分布 。
关键词 　人为干扰 　常绿阔叶林 　种群分布格局
Effects of human disturbance on spatial distribution pattern of main population of evergreen broadleaf trees ．YANG
Mei１ ，LIN Si唱Zu１ ，CAO Guang 唱Qiu１ ，LIU Hong唱Bo１ ，CAO Zi唱Lin２ （１ ．Forestry College ，Fujian Agriculture and Forestry
University ，Fuzhou ３５０００２ ，China ；２ ．Southwest Forestry University ，Kunming ６５０２２４ ，China） ，CJEA ２００７ ，１５（１） ：
９ ～ １１
Abstract　 The dynamic state of population of evergreen broadleaf trees were investigated after human disturbance by
studying the spatial distribution patterns of several main populations （Castanopsis eyrei ，Syzygium buxifolium ，Schima
superba ，Michelia maudiae） in castanopsis eyrei communities ．After the communities are disturbed in different levels ，
the distribution of populations presents various change trends ．The heavier human唱caused disturbances ，the more obvious
aggregate nature of Castanopsis eyrei ，Michelia maudiae and the less obvious aggregate nature of Syzygium buxifolium ，
Schima superba ．On the low stand classes of trees ，slight human唱caused disturbance benefits the formation of aggregate
distribution characteristics ．On the middle stand classes of trees ，the aggregate nature of trees ，whose seeds ，roots and
branches have strong sprouting power ，is more obvious in the intense human唱caused disturbance ．On the high stand classes
of trees ，the distribution pattern of population shows a random distribution ．
Key words 　 Human唱caused disturbance ，Evergreen broadleaf trees ，Population distribution pattern
（Received July １４ ，２００５ ；revised Sept ．２１ ，２００５）
空间分布格局是植物种群生物学特性对环境生长适应和选择的结果 ，通常反映一定环境因子对个体行
为 、生长和生存的影响 。植物种群的空间格局不但因种而异 ，且同一种在不同发育阶段 、不同生境条件也有
明显差别［１ ，２］ 。在受到不同强度人为干扰的群落中 ，由于生境条件变化程度及各种群恢复进程不同 ，不同生
物学特性的种群空间分布格局也产生差异 。本文以亚热带常绿阔叶林典型植被甜槠群落为例 ，对不同人为
干扰强度下主要种群的空间分布格局进行了研究 ，探讨了天然阔叶林在受到外界干扰后的恢复机制 。
1 　研究区域概况与研究方法
调查地点位于福建省清流县 ，地处北纬 ２５°４６′～ ２６°２１′ ，东经 １１６°３８′～ １１７°１０′ ，年均气温 １６畅８ ℃ ，年无霜期
２２９ ～ ２７４d ，年均降水量 １７７１畅３mm ，相对湿度 ７９％ ，属中亚热带季风气候 。土壤为山地红壤 ，试验地是以甜槠为
优势种的次生天然林 ，海拔 ４６０ ～ ４６５m ，西北坡 ，坡度 １９° ～ ２０° 。 主要植被有甜槠（Castanopsis eyrei） 、赤楠
（Syzygium buxifolium ） 、木荷 （ Schima superba） 、厚皮香 （ Ternstroemia gymnanthera） 、榕冬青 （ L lex f i唱
coidea） 、深山含笑（Michelia maudiae） 、香冬青（ L lex Suaveolens） 、鼠刺叶石栎（L ithocarpus Iteaphyllus） 、南
岭杜鹃（Rhododendron lev inei） 、短尾越桔（V accinium carlesii）等 。该地 １９５８年曾进行过皆伐 ，之后对林分
第 １５ 儍卷第 １期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１５ 换　 No ．１
２ ０ ０ ７ 乔年 １ 月 Chinese Journal of Eco唱Agriculture Jan ．，　 ２００７ 後
进行了两种处理（分别标记为群落 A和群落 B） ，群落 A 采取封山育林 ，群落 B则未进行封山育林 。为开展
不同人为干扰对常绿阔叶林主要种群分布格局影响的研究 ，本研究将群落 A ，即人为干扰轻微 ，偶有人进入
林内收集枯落物 ，定义为轻度人为干扰 ；群落 B ，即采樵 、放牧 、收集枯落物等活动频繁（年采伐量约为生长量
的 ２／５） ，定义为重度人为干扰 。
研究以主要树种甜槠 、深山含笑 、木荷 、赤楠为对象进行种群分布格局分析 。按不同人为干扰强度设立
样方 ，每个类型设 ４８个 ５m × ５m的相邻小样方 ，对样方内的 ４个树种进行常规调查 。采用扩散系数（C）判
定不同人为干扰强度甜槠群落种群分布格局的类型 ，并通过 t值检验种群分布格局偏离 Poisson分布（即随
机分布）的显著性 ；采用负二项参数（K ） 、扩散型指数（ Iδ ） 、平均拥挤度（M 倡 ） 、聚块性指数（M 倡 ／ 　x　 ）判定种
群分布格局的强度［３ ，４］ 。
2 　结果与分析
2畅1 　不同人为干扰强度甜槠群落主要种群分布格局比较
对甜槠 、深山含笑 、木荷 、赤楠各种群的分布格局测定结果见表 １ 。根据扩散系数（C）及 t检验判定种群
分布类型 。 ４个种群的 C值均大于 １ ，且 t值显示为差异显著 ，在群落 A和群落 B中一致表现为集群分布 。
由于这些树种的种子传播距离较近 ，种子萌发及萌蘖能力较强 ，因此大多幼苗和幼树集中生长在母树周围 ，
呈集群分布特征 。群落 B中无性繁殖的个体更多 ，集群程度更大 。
扩散型指数（ Iδ） 、聚块性指数（M 倡 ／ 　x ）大于 １时 ，为集群分布 ，值越大 ，表明集聚程度愈高 ，而负二项参数
K ＜ １时 ，为集群分布 ，值越小则表明集聚程度愈高 ，这 ３个指数表现种群分布格局的综合状态 ；而平均拥挤
度（M 倡 ）着重反映种群个体的数量和密度［１ ，５ ，６］ 。由表 １可知 ，Iδ 、K 、M 倡 ／ 　x 的检测值排序均呈现相同的格
局分布规律 。在同一强度的人为干扰群落中 ，甜槠和赤楠的 Iδ 、M 倡 ／ 　x 值比深山含笑 、木荷种群小 ，集聚程
度较低 ，表明甜槠和赤楠受到干扰后首先更新起来 ，并具有较强的扩散能力 ，使它们在群落中具有广布性 ，而使
表 1 　不同人为干扰强度甜槠群落主要乔木种群分布格局
Tab畅１ 　 Distribution patterns of main arbor populations in castanopsis eyrei
communities under different disturbance
种 　 名
Species
干扰强度
Disturbance
level
扩散
系数（C）
Dispersal
coefficient
t 检验
t唱test
扩散型
指数（ Iδ）
Dispersal
index
负二项
参数（K ）
Negative
binominal
parameter
平均拥
挤度（M 倡 ）
Mean
crowding
index
聚块性
指数（M 倡 ／ 　x ）
Aggregation
index
分布格局
Distribution
patterns
甜 　 　 槠
深山含笑
木 　 　 荷
赤 　 　 楠
轻度 　 ３７ 痧畅２０　 　 　 ６７ 媼畅０３　 　 　 １ 揪畅２５ 　 　 ４ /畅０４ 　 １５７ 葺畅３１ 　 １ w畅２５ 集聚
重度 　 ６２ 痧畅００ 　 １１２ 媼畅９４ 　 １ 揪畅６５ 　 １ /畅５８ 　 １８２ 葺畅５４ 　 　 １ w畅６３ 集聚
轻度 　 ２２ 痧畅０７ 　 ３９ 媼畅０２３ 　 ７ 揪畅５３９ 　 ０ /畅１７ 　 ４ 葺畅１５ 　 　 ６ w畅７８ 集聚
重度 　 ５ 痧畅００ 　 ７ 媼畅４１ 　 ３４ 揪畅２９ 　 ０ /畅０４ 　 ２４ 葺畅７２ 　 　 ２８ w畅４３ 集聚
轻重 　 ２７ 痧畅１７ 　 ４８ 媼畅４６ 　 ４ 揪畅０３９ 　 ０ /畅４０ 　 ３６ 葺畅５５ 　 　 ３ w畅５２ 集聚
重度 　 １６ 痧畅５５ 　 ２８ 媼畅７８ 　 ３ 揪畅１９ 　 ０ /畅６１ 　 ２４ 葺畅９６ 　 　 ２ w畅６５ 集聚
轻度 　 ６０ 痧畅０６ 　 １０９ 媼畅３４ 　 １ 揪畅４９ 　 ２ /畅０５ 　 １８６ 葺畅５９ 　 　 １ w畅４９ 集聚
重度 　 ５６ 痧畅３３ 　 １０２ 媼畅４３ 　 １ 揪畅４０ 　 ２ /畅３７ 　 １８０ 葺畅０１ 　 　 １ w畅４２ 集聚
集聚性降低 。在不同强度的人
为干扰群落中 ，木荷 、赤楠在群
落A中的聚集性比群落 B高 ，
而甜槠 、深山含笑在群落 B中
的聚集性比群落 A高 。造成这
种聚集性差异的原因很多 ，如
种子散布的远近 、无性繁殖能
力的大小 、光斑的镶嵌 、局部地
形的微起伏和土壤条件的局部
差异以及林木被砍伐的数量
等 ，人为干扰强度是引起这些
因子变化的一个重要因素 。从
M 倡值可判定 ，甜槠和赤楠在群
落中占多数 ，随干扰程度的加
强 ，甜槠 M 倡值升高 ，而赤楠的
M 倡值降低 。
2畅2 　不同人为干扰强度甜槠群落主要乔木树种各立木级分布格局比较
植物种群分布格局随时间表现出动态的变化 ，是对种群本身的生物学特性和环境条件的综合反映 。本
文采用空间差异代替时间变化的方法研究甜槠 、深山含笑 、木荷 、赤楠种群分布格局动态 ，把种群个体依曲
仲湘［７］划分立木级的方法处理 ，同样用扩散系数（C）和 t 值判定种群各立木级的分布格局（见表 ２） 。 几个
乔木种群的分布格局随立木级的变化较为明显 ，并表现出比较一致的规律性 ，即 Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ 级为集群分布 ，
Ⅳ 、Ⅴ级为随机分布 ，可以说 ，它们在发育过程中分布格局的动态变化是由集群分布过渡到随机分布 。但在
不同干扰强度下 ，几个种群在各立木级上表现的聚集性不同 。其中在 Ⅰ级木中 ，甜槠 、深山含笑 、木荷 、赤楠
种群在群落 A中的聚集性均比群落 B大 ；在 Ⅱ 级木中 ，深山含笑 、木荷种群在群落 A 中的聚集性比群落 B
大 ，而甜槠 、赤楠种群则在群落 B中的聚集性更大 ；在 Ⅲ级木中 ，甜槠 、木荷 、赤楠种群在群落 B中的聚集性
１０　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １５ 卷
比群落 A大 ，深山含笑种群在群落
B中这一立木级上缺失 ；在 Ⅳ 级木
中 ，甜槠在群落 A 中的聚集性比群
落 B大 ，赤楠则在群落 B中的聚集
性更大 ，而木荷 、深山含笑种群在两
群落中的聚集性相同 ；在 Ⅴ级木中 ，
甜槠 、赤楠种群的分布规律与 Ⅳ 级
木相反 ，木荷种群在两群落中的聚
集性相同 ，深山含笑种群在群落 A
中这一立木级上缺失 。
3 　小 　结
随着人为干扰程度的加强 ，甜
槠群落中主要乔木种群甜槠 、深山
含笑 、木荷 、赤楠的集群性亦随之增
强 。干扰使种群的繁殖对策发生变
化 ，在重度人为干扰群落中 ，除甜槠
具备一定的种源基础外 ，其余种几
乎靠顽强的萌蘖能力以无性繁殖方
式发展起来 ，而后才是种子特性 、环
境异质性 、种间竞争等多种因素作
用的结果 ，因而各种群首先表现出
明显的群体效应 ，以充分利用环境
资源 。
各立木级上几个种群的分布格
　 表 2 　不同人为干扰强度甜槠群落主要乔木各立木级种群分布格局
Tab畅２ 　 Spatial distribution patterns of different stand classes of main population
in castanopsis eyrei communities under different disturbance
种 　 名 立木级 C t 分布格局Species Stand 轻度干扰 重度干扰 轻度干扰 重度干扰　 　 　 　 　 　 Distribution patterns
classes Slight Intensive Slight Intensive 轻度干扰 重度干扰
disturbance disturbance disturbance disturbance Slight
disturbance
Intensive
disturbance
甜 　 　 槠
深山含笑
木 　 　 荷
赤 　 　 楠
Ⅰ ３７ ^畅１４ ５５ �畅０９ ６６ h畅９２ 倡倡 １００ 畅１４ 倡倡 集聚 集聚
Ⅱ ２１ ^畅６４ ４０ �畅９０ ３８ h畅２１ 倡倡 ７３ 畅８７ 倡倡 集聚 集聚
Ⅲ ２ ^畅６７ ７ �畅３２ ３ h畅０８ 倡倡 １１ 畅７０ 倡倡 集聚 集聚
Ⅳ ０ ^畅９２ ０ �畅６５ － ０ h畅１５ － ０ 畅６５ 随机 随机
Ⅴ ０ ^畅７８ ０ �畅８０ － ０ h畅４０ － ０ 畅３７ 随机 随机
Ⅰ ２３ ^畅９７ － ４２ h畅５３ 倡倡 － 集聚 －
Ⅱ ２５ ^畅３６ ５ �畅７５ ４５ h畅１１ 倡倡 ８ 畅８０ 倡倡 集聚 集聚
Ⅲ ４ ^畅１９ － ５ h畅９２ 倡倡 － 集聚 －
Ⅳ ０ ^畅９６ ０ �畅９６ － ０ h畅０８ － ０ 畅０８ 随机 随机
Ⅴ － － － － － －
Ⅰ ３２ ^畅９８ １７ �畅３６ ５９ h畅２０ 倡倡 ３０ 畅２９ 倡倡 集聚 集聚
Ⅱ ３０ ^畅１６ １１ �畅２９ ５３ h畅９８ 倡倡 １９ 畅０１ 倡倡 集聚 集聚
Ⅲ ０ ^畅８８ ５ �畅７５ － ０ h畅２２ ８ 畅８０ 倡倡 随机 集聚
Ⅳ ０ ^畅９６ ０ �畅９６ － ０ h畅０８ － ０ 畅０８ 随机 随机
Ⅴ ０ ^畅９２ ０ �畅９２ － ０ h畅１５ － ０ 畅１５ 随机 随机
Ⅰ ７３ ^畅６１ ６２ �畅２９ １３４ h畅４３ 倡倡 １１３ 畅４７ 倡倡 集聚 集聚
Ⅱ ２２ ^畅３３ ３３ �畅２３ ３９ h畅４９ 倡倡 ５９ 畅６７ 倡倡 集聚 集聚
Ⅲ ３ ^畅６１ ３ �畅６６ ４ h畅８２ 倡倡 ４ 畅９２ 倡倡 集聚 集聚
Ⅳ ０ ^畅９２ ８ �畅２１ － ０ h畅１５ １３ 畅３５ 倡倡 随机 集聚
Ⅴ ０ ^畅９６ ０ �畅８４ － ０ h畅０８ － ０ 畅３０ 随机 随机
　 　 倡 倡 表示差异极显著 。
局对人为干扰的响应不一 。甜槠在重度干扰群落中由集聚转向随机分布的幅度较大 ，而其他 ３个树种由集
聚转向随机分布的幅度则是在轻度干扰群落中更明显 。 甜槠作为原有植被中的主要种 ，繁殖体如种子 、根
桩 、幼苗均比其他 ３个种多 ，恢复的速度更快 ，随着个体的生长和人为因素的影响 ，该种群向母树外围的扩散
机率增加 ，使其聚集性减小 。而在轻度干扰群落中 ，人为活动较少而使其从种子开始向远处传播的机会就
较少 ，因而随立木级增加的集聚程度变化幅度比重度干扰小 。其他 ３个种的分布规律也与生物学特性 、人为
干扰的频率有很大关系 。各种群在生长过程中分布格局随干扰程度不同而产生的差异是对外界干扰的适
应对策 ，其分布格局的动态变化是阔叶林的恢复与重建中应考虑的一个因素 。
参 　考 　文 　献 h
１ 　 谢宗强 ，陈伟烈 ，刘正宇 ，等 ．银杉种群的空间分布格局 ．植物学报 ，１９９９ ，４１（１） ：９５ ～ １０１
２ 　 後杨心兵 ，覃逸明 ，刘胜祥 ．武汉市马鞍山森林公园马尾松年龄种群结构与分布格局 ．华中师范大学学报（自然科学版 ） ，２００１ ，３５ （２） ：
２０９ ～ ２１３
３ 　 曹光球 ，林思祖 ，丁日必 ，等 ．杉阔混交林中杉木及伴生树种种群空间格局分析 ．中南林学院学报 ，２００２ ，２２（１） ：６６ ～ ６９
４ 　 李裕红 ，严重玲 ．福建省牛姆林自然保护区常绿针阔叶混交林主要种群空间格局研究 ．中国生态农业学报 ，２００２ ，１０（３） ：８ ～ １０
５ 　 杨一川 ，庄 　 平 ，黎系荣 ．峨眉山峨眉栲 、华木荷群落研究 ．植物生态学报 ，１９９４ ，１８（２） ：１０５ ～ １２０
６ 　 金则新 ．浙江天台山七子花群落种群分布格局研究 ．广西植物 ，１９９９ ，１９ （１） ：４７ ～ ５２
７ 　 曲仲湘 ．南京灵谷寺森林现状分析 ．植物学报 ，１９５２ （１） ：１８ ～ ４９
第 １ 媼期 杨 　梅等 ：人为干扰对常绿阔叶林主要种群分布格局的影响 １１