全 文 ：中国生态农业学报 2009年 1月 第 17卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2009, 17(1): 64−69


* 国家自然科学基金项目(30672619)和国家“十一五”科技支撑计划项目(2006BAI09B04-01)资助
** 通讯作者: 丁万隆(1962~), 男, 研究员, 主要从事药用植物栽培及病害生物防治相关研究。E-mail: wlding@implad.ac.cn
李勇(1976～), 男, 博士, 助理研究员, 主要从事药用植物病害综合防治及连作障碍相关研究。E-mail: liyong@implad.ac.cn
收稿日期: 2008-01-08 接受日期: 2008-05-15
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2009.00064
微量元素亏缺对人参根系分泌物组成的影响*
李 勇 黄小芳 丁万隆**
(中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所 北京 100193)
摘 要 以 3年生人参幼苗为试验材料, 在室内用正常以及缺少硼、锰、锌、铁元素的 1倍 Hoagland营养液
进行水培养试验, 研究不同微量元素亏缺处理对人参根系分泌物主要成分的影响。结果表明：在包括对照在
内的 5个处理中分别检测到 23～30种化合物, 包括醇类、脂肪酸、脂肪酸酯、酚酸及其衍生物、醛类和其他
类化合物。进一步研究发现, 除 20 种化合物在上述 5 种不同处理中均检测到外, 与对照相比, 在微量元素亏
缺胁迫下, 人参根系分泌物中其他类化合物有所减少, 有机酸及酚酸类化合物增多。试验结果表明, 微量元素
亏缺对根系分泌物组成有显著影响。
关键词 人参 微量元素亏缺 根系分泌物 GC-MS
中图分类号: Q945.12; S511 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2009)01-0064-06
Effect of microelement deficiency on root exudates of ginseng
LI Yong, HUANG Xiao-Fang, DING Wan-Long
(Institute of Medicinal Plant Development, Chinese Academy of Medical Sciences and
Peking Union Medical College, Beijing 100193, China)
Abstract Changes in principal root exudates of referenced 3-year-old ginseng plants in different hydroponic trial treatments
[one-Hoagland nutritional solution (CK) and nutritional solution free B, Mn, Zn and Fe elements, respectively] were measured and
compared. The results show that in all 5 treatments including CK, 23 ~ 30 components are detected, including alcohol, fatty acids,
fatty acid esters, phenolic acids and their derivatives, aldehydes, etc. Further analysis shows that except for the 20 components de-
tected in root exudates of the 5 treatments, compared with CK, components of other groups decrease and fatty acids and phenolic
acids components increase under microelement deficiency treatments. The results imply that microelement deficiencies have signifi-
cant effect on the composition of ginseng root exudate.
Key words Panax ginseng, Microelement deficiency, Root exudate, GC–MS
(Received Jan. 8, 2008; accepted May 15, 2008)
人参(Panax ginseng C. A. Mey.)为五加科人参
属多年生草本药用植物, 是我国传统名贵中药材。
人参具有强烈的忌连作特性, 栽参后的土地(俗称老
参地)10～20 年内不宜重复栽参, 重茬导致植株长
势减弱, 产量、品质及抗病性降低等问题[1]。连作障
碍问题在农作物、蔬菜、中药材等栽培过程中均有
存在。多年来, 国内外学者从多种角度对连作障碍
的产生机理进行了广泛而深入的研究, 并获得许多
具有参考价值的研究结果[2−4]。但就人参而言, 由于
相关研究开展较晚, 目前对其连作障碍的形成机理
尚无定论。大量研究表明, 在营养胁迫环境下, 植物
为促进根际土壤矿质元素活化和提高根系的吸收效
率, 根系分泌有机酸等酸性物质的量显著增加[5]。也
有研究发现, 伴随酸性物质的大量分泌, 植物根际
土壤和根际微生态环境在不断恶化[6]。人参在自然
生长过程中对不同矿质元素的吸收和利用存在显著
差异, 在微量元素的吸收上更加突出, 加之人参生
长周期长(一般 5～6年作货), 相比普通农作物而言,
人参根际土壤矿质营养的缺损更加严重。鉴于此 ,
本文从根际营养学的角度入手, 探讨微量元素亏缺
第 1期 李 勇等: 微量元素亏缺对人参根系分泌物组成的影响 65


对人参根系分泌物的影响, 进而为阐明人参连作障
碍的形成及作用机理提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 人参材料及根系分泌物收集
试验于 2007 年 4～8 月份在中国医学科学院药
用植物研究所实验室进行 , 室内温度控制在 18～
25 ℃, 光照度 1 200 lux。人参幼根(3年生)购自吉
林省抚松县人参栽培基地。先用自来水小心地将人
参根部粘连的泥土冲洗干净(尽量减少对人参根组
织的伤害), 再用稀释 1 000 倍的多菌灵可湿性粉剂
浸泡 15 min, 最后用灭菌水反复冲洗多次。从中选
择整齐、一致、芽孢尚未萌动的健康参根, 用海绵
小心地将参苗按对角线方向固定在可控盆栽系统的
载物板上, 平放在装有 1 倍 Hoagland 全素营养液的
避光塑料桶中培养。每桶有导气管直通桶底, 可对人
参根系进行间歇式供氧。每隔 4 d更换 1次营养液。
在培养过程中 , 人参根部顶端的芽孢逐渐膨
大、舒展, 大约培养 14 d后人参叶片全部展开。此
时, 将人参幼苗分别转入缺少硼(B)、锰(Mn)、锌(Zn)
和铁(Fe)元素的 1 倍浓度 Hoagland 营养液中培养,
上述 4 种处理营养液中不含对应的微量元素, 其他
营养成分组成与对照相同, 每个处理 4 次重复。每
隔 4 d更换 1次营养液, 并检查营养液 pH值。开始
两次换下的营养液不作收集, 第 3 次换下的营养液
以 25 mL· min−1的流速经过 XAD-4吸附树脂柱(Ø2.5
cm×35 cm)。柱子经去离子水反复冲洗多次后, 用
300 mL甲醇洗脱吸附在树脂上的根系分泌物组分。
人参根系分泌物甲醇洗脱液在旋转蒸发仪上 50 ℃
减压浓缩至微量后转入 5 mL储液瓶, 取少量于 1.5 mL
塑料离心管中, 剩余部分减压浓缩至干, –20 ℃保
存, 备用。
1.2 GC-MS分析
将 1.5 mL塑料离心管置于通风橱中, 挥干甲醇
后加入足量无水 CaCl2, 75 ℃放置 1 h 使样品彻底
干燥。每份样品加入 100 μL 硅烷化试剂(BSTFA,
SUPELCO), 75 ℃衍生 1.5 h, 衍生物进行 GC–MS
分析。
气相色谱–质谱联用仪为 GC6890N–MS5973 型
(Agilent)。毛细管柱为 HP-5ms(30 m×0.25 mm×0.25
μm); 载气为氦气, 流速 1 mL·min−1; 进样量 1 μL。
测试条件：进样口温度为 250 ℃, 柱温 60 ℃, 保持
1 min, 10 ℃·min−1升温至 180 ℃, 保持 1 min, 再
以 20 ℃·min−1升温至 280 ℃, 保持 5 min。质谱
条件：电子轰击(EI)源, 电压 70 eV; 扫描范围 30～
600 amu, 质谱数据库 NIST05和化学标准品用于人
参根系分泌物主成分确认, 忽略未检出物质峰面积。
2 结果与分析
2.1 人参根系分泌物主成分分析
硼、锰、锌、铁元素亏缺处理及对照人参根系
分泌物 GC–MS 检测结果如图 1 所示。不同处理分
泌物中化合物色谱峰经与质谱图库和标准品比对 ,
分别得到根系分泌物化合物结构及其在分泌物中的
相对丰度(表 1)。检测结果如下：
在对照中共检测到 28种化合物, 其中醇类 1种
(峰面积 0.3%), 脂肪酸 3 种(4.0%), 脂肪酸酯 5 种
(4.9%), 酚酸及其衍生物 3 种 (4.3%), 醛类 1 种
(27.3%), 未知化合物 15种(59.2%)。
在缺硼处理中共检出根系分泌物成分 23种, 其
中醇类 1种(峰面积 0.7%), 脂肪酸 3种(3.1%), 脂肪
酸酯 2 种(1.2%), 酚酸及其衍生物 5 种(2.5%), 醛类
1种(63.1%), 未知化合物 11种(29.4%)。
在缺锰处理中共检出根系分泌物成分 29种, 其
中醇类 1种(峰面积 0.2%), 脂肪酸 7种(4.2%), 脂肪
酸酯 5 种(3.8%), 酚酸及其衍生物 5 种(2.9%), 醛类
1种(63.3%), 未知化合物 10种(25.6%)。
在缺锌处理中共检出根系分泌物成分 30种, 其
中醇类 1种(峰面积 0.2%), 脂肪酸 7种(3.6%), 脂肪
酸酯 5 种(5.7%), 酚酸及其衍生物 6 种(5.0%), 醛类
1种(57.1%), 未知化合物 10种(28.4%)。
在缺铁处理中共检出 30种根系分泌物成分, 其
中醇类 1种(峰面积 0.3%), 脂肪酸类 2种(2.8%), 脂
肪酸酯 4 种(2.9%), 酚酸及其衍生物 4 种(1.4%), 醛
类 1种(36.7%), 未知化合物 18种(55.9%)。
2.2 不同处理间根系分泌物主成分比较
根据GC–MS检测结果, 在对照及 4种不同微量
元素亏缺处理中, 共有 20 个共有质谱峰, 分别占对
照、缺硼、缺锰、缺锌、缺铁处理总检测峰的 71.4%、
87.0%、69.0%、66.7%和 66.7%。进一步研究发现, 对
照与 4 种微量元素亏缺处理相比, 缺少了与苯甲酸
(R.T. 9.052)对应的质谱峰。与对照相比, 缺硼处理中
减少了 7个色谱峰(R.T.4.893、R.T.5.953、R.T.6.097、
R.T.6.502、R.T.9.322、R.T.13.224和 R.T.13.279), 增
加了 2个色谱峰(R.T.9.052和 R.T.17.501); 缺锰处理
中减少了 5 个色谱峰 (R.T.5 .953、R.T.6 .097、
R.T.6.502、R.T.9.322 和 R.T.11.864), 增加了 6 个色
谱峰(R.T.6.426、R.T.9.052、R.T.14.288、R.T.16.255、
R.T.17.501和R.T.18.552); 缺锌处理中减少了 5个色
谱峰(R.T.4.893、R.T.5.953、R.T.6.097、R.T.6.502和
R.T.9.322), 增加了 7个色谱峰(R.T.6.426、R.T.9.052、
R.T.14.288、R.T.16.255、R.T.17.501、R.T.18.552 和
66 中国生态农业学报 2009 第 17卷




图 1 缺硼(a)、缺锰(b)、缺锌(c)、缺铁(d)和对照(CK)处理下人参根系分泌物质谱图
Fig.1 Mass spectrums of root exudates of ginseng plants treated with nutrient solution free B (a), Mn (b), Zn (c), Fe (d) and normal nutrient
solution (CK)

R.T.19.810); 缺 铁 处 理 中 减 少 了 1 个 色 谱 峰
(R.T.11.864), 增加了 3个色谱峰(R.T.9.052、R.T.10.420
和 R.T.13.397)。
3 讨论
3.1 微量元素亏缺对植物根系分泌物组成的影响
根据 1939年 Arnon和 Stout提出的植物必需营
养元素鉴定标准, 目前已发现 16种营养元素是维持
植物正常生长和发育所必需的。大量研究结果证实,
营养元素亏缺会刺激植物根系分泌物的释放。孔垂
华等 [7]研究发现, 营养亏缺条件下, 植物通过大量
分泌酚酸类物质提高对矿质营养的吸收效率。Wiren
等 [8]研究发现, 缺铁会诱发植物根系分泌更多的酚
酸类化合物。胡学玉等[9]在研究不同青菜品种对锌
第 1期 李 勇等: 微量元素亏缺对人参根系分泌物组成的影响 67


表 1 不同微量元素亏缺处理人参根系分泌物主成分
Tab.1 Main root exudates of ginseng plants treated with different microelement deficiencies
峰面积 Peak area (%) 保留时间
R.T. (min)
化合物
Components 缺硼
B absent
缺锰
Mn absent
缺锌
Zn absent
缺铁
Fe absent
对照
CK
4.893 未知 Unknow 6.321 2.108 5.230
5.953 未知 Unknow 5.667 2.490
6.097 未知 Unknow 10.555 12.112
6.426 2-羟基丙酸 Lactic acid 1.276 1.012
6.502 未知 Unknow 8.273 4.778
9.052 苯甲酸 Benzoic acid 0.358 0.421 0.303 0.253
9.322 未知 Unknow 1.583 0.829
9.512 丙三醇 Glycerol 0.656 0.202 0.163 0.283 0.272
10.420 未知 Unknow 0.742
10.999 丁二酸异丁酯 Diisobutyl maleate 1.229 1.433 0.768 0.581 5.375
11.864 邻苯二甲酸二甲酯 Dimethylphthalate 0.743 0.474 1.416
12.054 二酸二叔丁酯 Diisobutyl succinate 0.471 0.194 0.702 0.701 1.272
12.274 2,5-二氟-4-羟基-3-甲氧基安息香醛
2,5-difluoro-4-hydroxy-3-methoxy-benzaldehyde
63.133 63.296 57.106 36.662 27.313
13.114 未知 Unknow 2.407 1.595 2.201 1.655 1.696
13.224 辛酸-1-甲基十三酯
Octanoic acid, 1-methyltridecyl ester
1.093 1.224 0.633 0.490
13.279 未知 Unknow 0.357 1.024 0.330 1.250
13.397 未知 Unknow 0.953
13.528 未知 Unknow 5.831 6.166 8.556 8.532 11.645
14.115 未知 Unknow 6.214 4.839 6.973 4.637 4.356
14.288 十二烷酸 Dodecanoic acid 0.152 0.159
14.393 未知 Unknow 1.705 0.946 1.629 1.027 1.576
14.503 未知 Unknow 1.637 0.611 1.042 1.262 1.017
14.575 未知 Unknow 2.064 0.971 1.694 2.156 1.792
14.676 己二酸二异丁酯 Hexanedioic acid 0.775 0.749 1.966 0.344 1.035
15.639 未知 Unknow 4.786 2.738 4.309 3.917 4.815
16.255 十四烷酸 Tetradecanoic acid 0.136 0.170
16.395 未知 Unknow 0.715 0.458 1.232 0.475 0.958
16.466 邻苯二甲酸二异丁酯 Diisobutyl phthalate 0.282 0.480 0.821 0.222 0.860
17.146 邻苯二甲酸二丁酯 Dibutyl phthalate 0.462 0.760 1.191 0.401 1.326
17.501 9-十六烯酸 9-hexadecenoic acid 0.230 0.100 0.111
17.619 十六烷酸 Hexadecanoic acid 1.292 1.558 1.404 1.397 1.525
18.493 未知 Unknow 0.679 0.657 0.985 0.923 1.401
18.552 9,12-十八二烯酸 9,12-Octadecadienoic acid 0.602 0.375
18.573 9-十八烯酸 Oleic acid 0.839 0.588 0.415 1.317 1.035
18.649 2,2-二苯酚基丙烷 Bis-Phenol propane 0.634 0.251 0.504 0.524 0.678
18.687 十八烷酸 Octadecanoic acid 1.565 1.052 1.000 1.425 1.458
19.810 未知 Unknow 0.485

元素的吸收和利用效率时发现, 对锌元素利用效率
高的青菜品种, 其分泌物中有机酸和氨基酸的含量
均高于普通品种。另外, 矿质营养不但影响根系分
泌物的量, 而且还对根系分泌物中化合物组成及其
比例有影响。Ohwaki等[10]研究发现, 缺锌会改变分
泌物中糖类、氨基酸及有机酸之间的相对比例。
有报道显示, 随人参栽培年限的增长, 土壤中
微量元素含量急剧下降, 其中硼、锌、锰、铁仅占
新林地土中对应元素含量的 3.8%、31%、33.4%和
54.1%[11]。本研究分别用亏缺硼、锰、锌和铁微量元
素的营养液对人参进行诱导培养发现, 与对照相比,
4 种微量元素亏缺处理人参根系分泌物中有机酸和
68 中国生态农业学报 2009 第 17卷


酚酸类物质种类均有所增多。结合前人的研究报道,
根系增加酸性物质分泌量可能是植物适应养分胁迫
的必然生理反应。
3.2 微量元素亏缺与人参连作障碍的关系
植物及其赖以生存的土壤和土壤微生物构成了
复杂的微生态系统, 其中任何一方的改变都会对整
个系统产生影响。土壤中微量元素亏缺对人参的正
常生长的影响也有多面性。
微量元素的丰缺影响根系分泌物组成。在正常
情况下, 植物根系分泌的酸性物质很少, 且能够被
土壤微生物迅速降解。当处于养分亏缺状态时, 植
物根系分泌质子氢、低分子量有机化合物以及根尖
积累有机化合物的量均显著增加。Dinkelaker 等[12]
研究发现, 根分泌物中有机酸可显著降低根际环境
pH 值 , 加速土壤中磷的溶解 , 从而提高磷的有效
性。Chishaki等[13]研究发现, 缺磷会造成豆科植物和
某些树木根分泌物中酚类物质的增加。本研究发现,
4 种微量元素缺失处理均诱导根系分泌物中苯甲酸
的分泌及多种有机酸分泌量的增加, 其中苯甲酸和
部分有机酸被报道具有自毒活性, 其在人参连作障
碍中扮演何种角色值得今后深入研究。另外, 有研
究报道通过化学手段获得的化感活性物质未必是植
物生长过程中自然分泌的物质[14], 还有报道称自毒
物质的结构和作用强度还会在生物或非生物因素的
作用下发生改变[15]。本研究发现的苯甲酸等自毒物
质是否是植物生长过程中自然分泌的化感活性物质
及化感物质在土壤微生物的作用下化学结构和化感
强度发生了何种变化等都是今后值得研究的重点。
微量元素亏缺导致根际微生物类群的改变。研
究发现, 植物光合产物的 28%～59%会转移到根部,
其中 4%～70%通过分泌作用进入土体, 使得根际微
生物的数量远远高于非根际土壤。植物根际微生物
类群与根系分泌物的组成有着密切关系, 不同植物
类型及其特定的生长时期决定了特定的根际微生物
结构。但就组成结构而言, 根际微生物要比非根际
微生物简单; 而且, 不同类型根际微生物对根系分
泌物的敏感程度也不尽相同, 一般表现为细菌＞真
菌＞放线菌[16]。当植物长期遭受营养胁迫时, 根系
分泌物成分的变化会导致根际微生物结构的改变 ,
土壤中有益微生物数量逐渐减少, 由于拮抗作用减
弱, 适酸性微生物以及病原微生物数量逐渐增多。
Yang和 Crowley[17]在研究大麦不同部位根际微生物
群落结构以及不同铁营养状态对微生物群落结构的
影响时发现, 大麦不同部位根际微生物群落存在显
著差异, 而且不同铁营养水平会改变大麦根系分泌
物组成, 进而对根际微生物群落结构产生影响。
微量元素亏缺导致土壤理化性状恶化。分泌物
中氢质子、酚酸、有机酸等的大量分泌及其在土壤
中累积造成根际土壤酸化, 土壤有益微生物数量减
少阻碍了物质的循环和再利用。Rice 等[18]报道酚酸
化合物能抑制土壤中氮的硝化作用。林文雄等[19]研
究地黄连作障碍的土壤微生物区系时发现, 连作土
壤中有益根际细菌, 如氨化细菌、好气性固氮菌、
好气性纤维素分解菌、硫化细菌、硝化细菌等的数
量明显减少, 真菌的生长也受到抑制, 放线菌、反硝
化细菌、反硫化细菌的数量增加。马瑞霞等[20]研究
发现, 化感物质对-羟基苯甲酸、苯甲酸、阿魏酸均
对枯草杆菌(Bacuilus subtikis)的反硝化作用有抑制
作用。
微量元素亏缺直接影响植物的健康生长。微量
元素在植物正常生理代谢过程中发挥着重要作用。
其中, 硼参与糖的转运和代谢, 能与磷酸戊糖支路
的 6-磷酸葡萄糖酸形成络合物, 最终导致 4-酸赤藓
糖(合成酚酸必需的底物)含量降低, 缺硼会促进愈
创葡聚糖(栓)的生成, 使物质运输在韧皮部受阻, 同
时还会减缓对酚酸物质合成的抑制; 锰主要作为酶
的活化剂参与多种新陈代谢活动, 缺锰易导致植物
新陈代谢失调, 影响植物正常生长和发育; 锌是黄
素激酶、草酰乙酸氧化酶、烯醇化酶等的活化剂, 锌
在光合、呼吸、新陈代谢和生长等方面发挥重要作
用, 缺锌易引发植物生理性病害; 铁作为辅酶或活
化剂参与多种酶反应, 在植物光合作用中发挥重要
作用, 缺铁也易引发植物生理性病害[21]。相对于农作
物而言, 人参在多年生长过程中对矿质营养的吸收造
成根际土壤矿质元素, 特别是微量元素急剧匮乏, 对
重茬人参的生长和发育产生不良影响。

致谢 中国农业大学理学院色谱分析室郝向洪老师
在人参根系分泌物分析过程中提供了很多帮助, 在
此表示感谢。
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