全 文 ：　 　  国家重点基础研究（９７３）发展规划项目（G１９９９０１１７０８）资助
　 　  现工作单位为河北农业大学生命科学学院（保定 　 ０７１０００）
收稿日期 ：２００４０９０５ 　 改回日期 ：２００４１２０５
植物耐旱机制研究进展 
邵艳军  　山 　仑
（西北农林科技大学生命科学学院 　杨陵 　 ７１２１００）
摘 　要 　干旱环境下植物通过不同耐旱途径抵御干旱胁迫 。简介了植物耐旱机制中的渗透调节 、质膜保护和抗氧
化防御系统 ，水孔蛋白及其在水分平衡和抗脱水中的作用 ，胚胎发育晚期丰富表达蛋白（Lea蛋白）等研究进展 。
关键词 　植物耐旱 　机制 　进展
Advances in the studies on drought tolerance mechanism of plants ． SHAO YanJun ， SHAN Lun （College of Life Sci
ence ，Northwest Science and Technology University of Agriculture and Forestry ，Yangling ７１２１００ ，China） ，CJEA ，２００６ ，
１４（４） ：１６ ～ ２０
Abstract 　 Advances in research on the mechanism of plant drought tolerance are briefly reviewed ．Osmoticregulation ，
scaveging oxidative radicals ，aquaporins and lea protein are respectively discussed ．
Key words 　 Drought tolerance ，Mechanism ，Advance
（Received Sept ．５ ，２００４ ； revised Dec ．５ ，２００４）
干旱已成为制约农业生产发展的关键因素 。随着全球性的气候异常和生态平衡的破坏 ，土地日趋沙漠
化和盐碱化 ，水资源短缺成为全人类面临的严重生态问题 ，作物耐旱性的研究因而显得尤为重要 。 本文综
述了植物耐旱机制的研究进展 ，主要包括渗透调节 、减少活性氧伤害 、增强蛋白质的稳定性及耐干化等几个
方面 。
1 　渗透调节
渗透调节是植物在水分逆境下降低渗透势 、抵抗逆境胁迫的一种重要方式 ，作为植物的重要耐旱和抗
逆生理机制 ，近些年得到较广泛研究 。 John 等认为渗透调节物质分无机离子和有机溶质两大类 。 前者以
K ＋和其他离子为主 ，主要调节液泡的渗透势 ，维持膨压等生理过程 ；后者以脯氨酸 、甜菜碱 、可溶性糖等为
主 ，主要调节细胞质的渗透势 ，同时对酶 、蛋白质和生物膜起保护作用 。
11 　 K ＋与作物耐旱性
K是作物生长发育必需的营养元素 ，一般占作物灰分的 ５０ ％ ，对作物生长发育 、生理代谢等过程有影
响 ，与作物的耐旱性关系极为密切 。 K ＋是维持作物细胞渗透压的最主要离子 。严重干旱条件下 ，K ＋的相对
贡献率达 ４８ ％ ～ ５８ ％ ，是细胞中构成渗透势的主要成分 。 Tone等发现 ，土壤干旱下完全展开的高粱叶片积
累的无机离子主要为 K ＋ 、Mg２ ＋ ，完全展开的向日葵叶子为 K ＋ 、Mg２ ＋ 、Ca２ ＋ 、NO －３ ，棉花为 K ＋ 、NO －３ 、
Mg２ ＋ ，主要积累在液泡中 。汤章城等研究表明 ，高粱苗期水分亏缺时 ，K 对脯氨酸的累积有明显促进作用 。
李德全等对小麦研究表明 ，渗透调节物质对渗透调节能力的相对贡献率为 K ＋ ＞ 可溶性糖 ＞ 其他游离氨基
酸 ＞ Ca２ ＋ ＞ Mg２ ＋ ＞脯氨酸 。马新元等发现增施 K 肥能明显增强小麦的抗衰老能力和 SOD 酶活性 。 K 对
其他渗透调节物质的积累有一定促进作用 。 水分亏缺下 K 的存在促进了脯氨酸的累积 。 K 还可能参与对
甜菜碱合成 、积累和 BADH活性的调节 。 K ＋ 在不同器官 、细胞及细胞器间存在区域化分布 ，也可直接调节
水分在该区域的数量和移动方向 。
12 　脯氨酸与作物耐旱性
在有机渗透调节物质中 ，目前研究最多的是脯氨酸 。 Kemble和 Macpheson研究黑麦时首先发现干旱下
第 １４卷第 ４期 中 国 生 态 农 业 学 报 Vol ．１４ 　 No ．４
２ ０ ０ ６年 １ ０月 Chinese Journal of EcoAgriculture Oct ．，　 ２００６
游离脯氨酸大量积累 ，此后在大麦 、小麦 、水稻 、高粱 、大豆 、棉花 、烟草上得到验证 。 各种逆境都会引起植物
体内脯氨酸累积 ，尤其干旱胁迫累积最多 ，可比原始含量增加几十倍到几百倍 。 脯氨酸在渗透调节方面的
作用 ，一是作为细胞质的渗透调节物质 ，二是作为防脱水剂 。 脯氨酸积累还可降低蛋白质水解产生的游离
氨毒害 ，储存 N 素和 C架 ，为逆境解除后恢复生长提供呼吸基质和 C 源 。 有研究还表明脯氨酸对逆境下
DNA和蛋白质大分子损伤有保护作用 ，和渗透胁迫下过氧化物酶活性有一定关系 。脯氨酸积累受到外界多
胺 、K ＋ 、ABA 、Ca２ ＋ 、膜上 ATPase活性等因素影响和调节 。
关于脯氨酸代谢途径 ，Dalauney和 Verma［９］的研究认为植物中脯氨酸的合成有两条途径 ，即谷氨酸途径
和鸟氨酸途径 。渗透胁迫和 N 素缺乏情况下谷氨酸途径是合成脯氨酸的主要来源 ；而 N 素供应充足情况下
鸟氨酸途径占主导地位 。在植物谷氨酸途径中由吡咯啉５羧酸（P５C）合成脯氨酸是由 P５CS 和 P５CR 两个
酶催化的 。 P５CS具有谷氨酸激酶（γGK）的活性 ，也具有谷氨酸半醛脱氢酶（GSADH）的活性 ，即它是 １ 个
双功能酶 。植物在渗透胁迫时会在体内积累脯氨酸 ，与酶基因的转录有关 。 Savoure等（１９９５）报道拟南芥脱
水后 ２h 就有 P５CS基因的转录 ，mRNA水平随胁迫的延续而不断增长达 １０ h之久 ，复水后转录水平在５ h后
显著下降 ，一直到脱水处理前的水平 。 对 P５CR 基因在胁迫下表达的分析表明 ，P５CR 受胁迫的影响较小 ，
干旱 、盐胁迫或 ABA 都不能明显提高 P５CR 的表达水平（Yoshiba 等 ，１９９６） 。 转入大豆的 P５CR 基因后 ，
P５CR的 mRNA水平得到提高 ，但脯氨酸增长却不明显（Szoke ，１９９２） ，相反转入外源 P５CS 基因的烟草 ，不
但 P５CS 基因的 mRNA水平大大提高 ，且使烟草积累了 １０ 倍于对照的脯氨酸 。 这些结果表明脯氨酸的增
长受 P５CS的影响要大于受 P５CR的影响 ，P５CS 是渗透胁迫时植物体内合成脯氨酸的关键酶 。
控制脯氨酸积累的第 ２ 个因素是降解 ，降解过程基本是合成途径的逆转 。脯氨酸在线粒体中由脯氨酸
脱氢酶（ProDH）和吡咯啉５羧酸脱氢酶（P５CDH）的作用下生成谷氨酸 。 ProDH 和 P５CDH 催化的反应是
P５CS和 P５CR催化反应的逆转 ，构成了脯氨酸氧化降解和合成过程的主体反应 。 目前 ProDH 和 P５CS 、
P５CR的基因已在植物上陆续克隆（Yoshiba等 ，１９９７） ，渗透胁迫时此氧化降解过程受到抑制 ，导致脯氨酸含
量增长 。但目前 P５CDH基因尚未克隆 ，故尚不能肯定降解过程中控制脯氨酸降解的关键酶 。 由于催化脯
氨酸合成的酶位于胞质或叶绿体中 ，而氧化降解酶定位于线粒体中 ，从而能避免谷氨酸和脯氨酸之间的无
效循环 。脯氨酸积累主要是从头合成的活化和氧化降解的反应 ，催化脯氨酸合成的关键酶 P５CS 在转录水
平上受到胁迫诱导因子的激活 ，而氧化降解关键酶 ProDH则从转录水平上受到抑制 。
关于脯氨酸合成后体内运输情况 ，Rentsch 等（１９９６）克隆了两个编码运输脯氨酸蛋白（ProT１ 和 ProT２）
的基因 。 ProT１ 的 mRNA在所有的植物器官中都有表达 ，尤以根 、茎和花中为多 。 ProT２ 普遍存在于所有的
植物组织中 ，而它的表达水平被渗透胁迫显著诱导 ，因而认为在渗透胁迫下脯氨酸的分配主要由 ProT２
负责 。
在突变体研究方面 Kuch等利用羟脯氨酸与脯氨酸拮抗作用原理 ，在大麦中获得了高产脯氨酸的突变
体 ，并看到突变体叶片中脯氨酸含量比亲本植株高 ，抗干旱能力也明显增强 ，在 ４０ ％ 的 PEG 渗透溶液中突
变体的鲜物质量和干物质量均高于亲本 。
利用转基因技术使合成脯氨酸的关键酶 P５CS 在烟草中过量表达 ，脯氨酸在转基因植株体内的含量增
加 １０ ～ １８倍 ，在干旱条件下根的生长量显著高于非转基因株 ，而且促进了花的发育 ，这说明了脯氨酸在渗透
调节中的重要作用 ，植物耐性工程策略可增加渗透物质脯氨酸的含量 ，以增强细胞渗透调节能力（Karik
ishor ，１９９５） 。 但从遗传角度看 ，植物的抗渗透胁迫功能是一种数量性状［１０］ ，是由多种基因控制的综合反应 。
脯氨酸积累只是植物细胞对渗透胁迫反应的一种 。在渗透胁迫条件下植物中有 １０类基因被诱导表达 ，产生
的物质与植物抗胁迫密切相关 ，涉及植物的光合作用 、C 和能量代谢 、细胞壁和细胞膜的组成 、水通道 、离子
运输 、信号转导 、分子伴侣 、转录调控因子等［１１］ 。因此通过基因工程使单功能基因在转化植株中过量表达并
不足以显著提高植株的抗逆性 ，故需在抗旱生理生化机制上进行较深入全面的研究 。
13 　甜菜碱与植物耐旱性
甜菜碱广泛存在于细菌 、微型藻类和高等植物 ，其中结构最简单研究也最多的是甘氨酸甜菜碱
（Glycinebataine） ，简称甜菜碱（Betaine） 。 Storey等首先发现盐分和水分胁迫可引起大麦累积甜菜碱 ，以后其
他研究者也观察到类似现象 。 Hitz等发现 ，水分胁迫下水稻 、谷子 、高粱 、玉米甜菜碱积累较少 ，小麦 、大麦 、
黑麦和鹅冠草则累积甜菜碱较多 。 Hanson等在大麦上比较水分胁迫下甜菜碱和脯氨酸累积的关系 ，发现正
常大麦叶片甜菜碱含量比脯氨酸高 １０ 倍左右 ，水分胁迫时两者以相同的速度积累 ，但甜菜碱在水分胁迫
第 ４期 邵艳军等 ：植物耐旱机制研究进展 １７　
２４h 后才明显增加 ，而脯氨酸只需 １０min便可积累 。另外植物体内累积甜菜碱的降解速率比脯氨酸慢 ，当解
除水分胁迫后 ，甜菜碱含量基本不变 ，脯氨酸则会迅速减少 。 甜菜碱在植物的渗透调节中具有重要作用 ，与
脯氨酸一样也称为细胞质渗透物质 。 资料表明甜菜碱是在叶绿体内通过光或激素（如 ABA）诱导合成的 。
一般认为甜菜碱的合成是以丝氨酸为原料 ，经过一系列的反应生成胆碱 ，再由胆碱经甜菜醛通过两步不可
逆的氧化反应生成甜菜碱 。 负责催化这两步氧化的酶类为胆碱单氧化酶 （CMO）和甜菜碱醛脱氧酶
（BADH） ，其反应过程如下 ：
（CH３）３N ＋ CH２ — CH２OH － ２H（CH３）３N ＋ CH２ — CHO － ２H （CH３）３N ＋ CH２
　 　 　 　 　 　 　 胆碱 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　甜菜醛 　 　 　 　 　 　 甘氨酸甜菜碱
CMO已纯化并定位于叶绿体基质中 ，它是依赖于 Fe的单氧化酶 ，最适 pH８０ ，其活性受盐或干旱胁迫
的诱导 ，如经过 ２００mmol／L NaCl处理后 ，菠菜中的 CMO活性将增加 ３ 倍 ，受镁离子激活 ，有很强的光依赖
性 。到目前为止只在藜科和苋科中发现了 CMO 的存在 ，而其他科中的植物可能由定位于非质体中的另类
胆碱氧化酶代替 CMO行使这一功能 。 Rathiasabapathi等（１９９７）用 RTPCR 方法从菠菜叶片中分离出了编
码 CMO的完整 cDNA 。 CMO基因中包含 １ 个很大的启动子 ，重组实验表明 CMO 是单拷贝基因 。 菠菜中
的 CMO基因同 BADH基因类似 ，都有 １个胁迫应答的顺式调节元件 ，其表达可能受胁迫的调控 。 BADH 是
由单一核基因编码的多肽二聚体（MW６０６４KD） ，等电点 ５６５ ，当 pH７５ ～ ９５ 时 ，酶活性不受影响 。 几
乎所有植物的 BADH酶中都有 １ 个高度保守的 １０肽区域 ，即 VTLELGGKSP ，这段序列可能与 NAD的结合
和催化反应的位点有关［１２］ 。但不同物种间 BADH 的氨基酸序列差异很大 。 BADH 需要还原型 NAD 而不
是 NADP 作为催化反应的辅因子 。 目前关于 BADH 在细胞中的定位尚有争议 。 在大麦等单子叶植物中 ，
BADH主要位于过氧化物酶体 ，而对菠菜和转 BADH 基因烟草的研究表明 ，BADH 却定位于叶绿体中 。
Nakamura（１９９７）推断 ，BADH在处于系统较原始地位的双子叶植物中主要定位于叶绿体 。 在向单子叶植物
进化的过程中 ，BADH酶蛋白为更有效地发挥催化作用 ，其靶位点由叶绿体转向了过氧化物酶体 。 与 CMO
基因研究相比 ，BADH基因的研究要深入得多 ，大麦 、水稻 、高粱 、菠菜 、山菠菜和甜菜中的 BADH 基因都已
被克隆 ，都包含 １个编码十肽的高度保守序列和与 NAD 结合的催化位点残基 。 BADH 基因在整个植物基
因组中一般至少有两个拷贝 。 BADH 基因的表达受盐胁迫的诱导 ，当 NaCl 浓度由 ０mmol／L 逐渐增至
５００mmol／L 时 ，菠菜叶片中 BADH的 mRNA 含量增加 ３ ～ ４ 倍 。 ３００mmol／L NaCl高盐条件下的大麦叶片
中 ，BADH的 mRNA含量比对照增加 ８ 倍 ，而胁迫一旦解除 ，BADH 的 mRNA 含量就恢复到接近正常状
态［１２］ 。植物的 CMO和 BADH已被分离纯化 ，编码 CMO 和 BADH 的基因已被成功克隆 。 迄今为止 ，已有
不少植物被成功地导入了 BADH基因及其与甜菜碱合成相关的基因 ，并分别在一定程度上提高了这些植物
的耐逆性 ，如在烟草上 ，Ishitani［１２］将大麦 BADH基因进行了转化 ，一定程度上提高了烟草的耐旱性 。
甜菜碱除作为有机渗透物质外 ，其作用还主要表现在能保护细胞内蛋白质和代谢酶的活性 ，甚至可起
到稳定膜的作用［１］ 。对小麦施用外源甜菜碱［２ ～ ４］和转 BADH基因烟草［５］的研究发现 ，甜菜碱能保护抗氧化
酶系统的活性 ，增强细胞有效清除活性氧和氧自由基能力 ，保持细胞质膜和叶绿体膜结构的稳定性和完整
性 ，可提高呼吸酶的活性 ，降低光抑制的破坏 。外源甜菜碱还能提高根系质膜 H ＋ATPase活性 ，从而增强根
系对 K ＋的选择吸收能力［１］ ，促进脯氨酸 、可溶性糖和可溶性蛋白质的诱导合成 ，增加叶绿素含量［１ ～ ３］ 。 像
脯氨酸一样 ，甜菜碱能够稳定蛋白质的四级结构 ，似乎起到低分子量的分子伴侣作用 ，稳定酶蛋白的构象并
使酶处于有功能状态 ，从而部分抵消干旱胁迫等的影响和危害 。
现已基本搞清 ，渗透调节基因主要有 Kdp 基因（KdpABCDE） ，其作用是在渗透胁迫下诱导钾离子的吸
收（运输）系统 ，促进钾离子在细胞内积累 ，基因表达受渗透势控制 ，并直接由细胞膨压变化诱导 ；ProU 基因 ，
是 １个对甜菜碱亲和性高 、对脯氨酸亲合性低的甜菜碱／脯氨酸运输系统 ，促进甜菜碱和脯氨酸在细胞内累
积 ，基因表达受渗透势控制 ，直接由细胞内钾离子浓度诱导 ；Osm 基因（即 ProBA 基因） ，现已完全清楚整个
基因为 ProBAC ，为编码脯氨酸合成酶系统 ：ProB ———谷氨酸激酶 ，ProA ———谷氨酸磷酸还原酶 ，ProC ———吡
咯啉５羧酸还原酶 ，其功能是促进脯氨酸在细胞内的合成和累积 ，基因表达受环境胁迫诱导 ；Bet 基因 ，为编
码甜菜碱合成酶系统基因 ，其功能是促进甜菜碱在细胞内的合成和累积 ，基因表达受细胞内钾离子的诱导 。
作为渗透调节反应中的相容性渗透调节物质 ，K ＋ 、脯氨酸 、甜菜碱具备很好的相容性和相互性 ，一般共同行
使渗透调节的功能 ，只是依作物种类不同表达量多少 、前后有所差异 ，是植物抵抗逆境的共同途径 。
１８　 中 国 生 态 农 业 学 报 第 １４卷
2 　水分胁迫下的活性氧伤害与植物的抗氧化防御系统
一般认为干旱条件下植物细胞膜系统的完整性和功能的受损与活性氧的大量累积直接相关 。 通常情
况下 ，植物通过多种途径产生超氧化物自由基 等自由基 ，同时细胞内存在清除这些自由基的一整套抗氧
化防御系统 ，两者对立统一 ，形成平衡 ，不足以使植物受到伤害 。 但一旦植物遭受干旱胁迫 ，作为其最原初
的反应之一 ，活性氧的产生和抗氧化系统之间的平衡体系就被破坏 ，自由基积累 ，导致植物细胞膜系统受到
伤害 ，膜脂发生过氧化 ，丙二醛（MDA）含量增加 ，质膜透性加大 ，离子外流 ，代谢紊乱 ，致使植物遭受伤害 。
其直接的实验依据是干旱胁迫下丙二醛含量的增加 。 丙二醛是逆境胁迫下脂质过氧化的一个产物 ，其含量
多少是脂质过氧化作用强弱的重要指标之一 。许多研究表明 ，干旱引起细胞膜透性的增加与脂质过氧化水
平之间存在显著正相关 ，干旱加速脂质过氧化作用是导致膜损伤的主要因素 。自 Mclord和 Fridovich（１９６９）
首次从牛血红细胞中发现超氧化物歧化酶（SOD）以来 ，生物活性氧代谢的研究受到了普遍重视 。 植物体内
存在酶促与非酶促两类活性氧清除系统 。酶促系统主要包括 SOD等抗氧化酶 ；非酶促系统主要包括维生素
E等 。其中抗氧化酶中 SOD酶最为重要 。 由于 SOD的作用是将 歧化为 H２O２ 和 O２ ，故 SOD 是机体防御
的第一道防线 。大量研究表明 ，玉米的抗旱性与水分胁迫下上述酶的活性成显著正相关 ，抗旱性强的玉
米品种 ，其 SOD 、CAT 、POD保护酶活性较高 。在小麦上的研究表明 ，SOD 在清除因干旱胁迫而导致活性氧
伤害细胞膜方面比 POD和 CAT 起更为重要的作用 ，抗旱品种的增加量大于不抗旱品种 。 同时研究还发现
SOD同工酶和 POD同工酶的类型与抗旱性有关 。 目前超氧化物歧化酶基因已在苜蓿上转化成功 ，一定程
度上提高了苜蓿抗氧化能力（Hightower ，１９９１） 。
3 　水通道蛋白
水通道蛋白（Aquaporin AQP）是近年发现的一类专一运输水分的质膜或液泡膜上 ２６ ～ ３０KD 的膜上内
在蛋白 ，与离子通道 、甘油通道等功能通道蛋白同属 MIP（Major instrinsic protein）蛋白家族 。 自 １９９４ 年在
拟南芥质膜上发现第一个植物 AQP以来 ，相继在玉米 、大麦 、水稻 、菠菜 、冰晶松叶菊 、烟草 、金鱼草等多种
植物中被发现 。 Maurel等［１３］认为水孔蛋白的发现是一个革命性的发现 。 植物体中水孔蛋白的多样性以及
同一种水孔蛋白在植物体内分布的多样性 ，使得人们对其生理功能更为重视 。 现已查明 ，水通道蛋白是高
度保守的膜蛋白 ，含 ６个跨膜区段 ，由 ５个环相连 ，对 HgCl２ 高度敏感 ，此抑制作用可被巯基乙醇（ME）逆转 。
约 ７０ ％ ～ ９０ ％ 的体内水分运动通过水通道蛋白 ，可较好地解释水分流动的共质体途径和跨细胞途径 。 水通
道蛋白的开关受外界条件的影响 。水通道蛋白上存在多个磷酸化位点 ，其开关受磷酸化和去磷酸化调节 。
另外 ，其活性受 ABA和 Ca２ ＋调节 。
水通道蛋白的发现使得从分子机理上阐明植物吸水成为可能 ，也引起了人们对细胞 ———细胞途径对整
个根系吸水贡献的重新评价 。但关于水通道蛋白在渗透调节上的作用则研究较少 。 有人认为 AQP 参与渗
透胁迫响应 。 Suleyman等［１４］用 ０５mol／L NaCl处理聚球藻实验认为 ，盐胁迫导致 Na ＋ 向胞内流动 ，而水分
则通过 AQP流向胞外 ，因而胞内 Na ＋和 K ＋可能还有 Cl －浓度均升高 ，以致光系统失活 。 他们认为 ，可逆下
降由离子效应引起 ，AQP参与这种可逆下降过程 。 Netting［１５］认为质外体水势高时 ，水分从导管流向叶肉细
胞 。轻度水分胁迫下 ，叶肉细胞失水 ，气孔关闭 。若胁迫进一步加重 ，细胞则处于静息状态 ；重新供水时 ，细
胞又恢复正常生理状态 。 AQP参与了所有这些过程 。 AQP 在细胞水分平衡中可阻止干旱条件下水分的丢
失 ，这就为植物采取诸如合成渗透调节等方法 ，防止干旱胁迫赢得了时间 。 目前 ，关于 AQP 在渗透调节方
面的作用尚待进一步研究 。
从细胞水平说 ，AQP大多位于液泡膜上 。 质膜 AQP（PIP）负责水分的吸收与外排 ，液泡 AQP（TIP）负
责调节膨压 ，因而细胞结构的完整性得以维持（Fotiadis ，２００１） 。 Kiyosawa和 Tasawa（１９９４）发现轮藻细胞的
液泡膜对水通透性比质膜更高的结论 ，表明液泡在细胞渗透调节方面起重要作用 。 但作为原初反应部位 ，
质膜 AQP研究尚不充分 。研究表明 ，在水分胁迫时 ，为增加整株水平的水导度 ，植物有可能合成新的水通
道蛋白 ，尤其是质膜上的水通道蛋白 ，以便有效地促进水分吸收 。 在搞清水通道蛋白活性调节和功能的基
础上 ，有望通过转基因手段提高水通道蛋白在膜上的丰度和功能表达 ，从而提高植物的抗逆能力 。
4 　胚胎发育晚期丰富表达蛋白（Lea蛋白）
近年研究表明 ，干旱胁迫除引起植物代谢变化和低分子量渗透调节保护性化合物的积累外 ，植物的许
多其他基因可被激活转录 ，并导致植物营养组织中新蛋白的积累 ，特别是植物干旱诱导蛋白的研究已受到
第 ４期 邵艳军等 ：植物耐旱机制研究进展 １９　
普遍关注［６］ 。胚胎发育晚期丰富表达蛋白（Lea蛋白）是指胚胎发生后期种子中大量产生积累的一类低分子
量蛋白 ，富含赖氨酸和甘氨酸 ，大部分在 １０ ～ ３０KD 之间 ，少部分在 ３０KD 以上 ，广泛存在于植物中 ，受植物
的发育阶段 、ABA和脱水信号等调节 ，在植物许多组织器官中都有表达 ，具有很高的亲水性和热稳定性 ，即
使在煮沸条件下也能保持水溶状态 ，能把足够的水分捕获到细胞内 ，与植物耐脱水性密切相关 ，保护组织免
受水分胁迫伤害 。胚胎发育晚期丰富表达蛋白（Lea蛋白）最早由 Dure和 Chlan（１９８１）在棉花子叶中检测到
Lea基因 ，并于 １９８５年得到该基因的翻译产物 ，即 Lea蛋白 ，之后相继在小麦 、大麦 、番茄 、大豆 、胡萝卜等植
物中检测到此类基因 。 现在用分子杂交技术和免疫学等方法 ，人们已发现植物营养组织遭受干旱等逆境胁
迫后 ，会产生许多新的 mRNA及蛋白质 ，其中相当一部分与 Lea蛋白有同源性 。 虽然干旱条件下多数植物
能诱导产生 Lea蛋白 ，但 Lea蛋白的抗旱机制仍不清楚 。 Reid等研究结果表明 ，脱水组织与 Lea蛋白积累有
关 ，而和 mRNA 无关 ，认为仅用 mRNA的积累似乎很难说明植物干旱响应的情况 ，暗示在胁迫期间植物的
Lea基因表达存在着转录后调控 。 水分胁迫诱导 Lea基因表达的调控目前主要在转录水平进行 ，对转录调
控 、Lea蛋白翻译后修饰 、加工等报道较少 。 因此 ，在没有测定蛋白质水平下 ，研究基因的表达仅仅是 mRNA
含量的表示 ，并不意味着蛋白的积累 ，更不能反映蛋白的折叠方式及在亚细胞中的定位等转录后的变化［７］ 。
有人推测 Lea蛋白可能具有酶活性 ，也有人认为它可能起分子伴侣的作用 ，参与植物耐旱过程中的蛋白质组
装和修补 。目前人们主要从 ３个方面对植物 Lea基因与耐旱性的关系进行研究 ，即从拟南芥等典型的遗传
材料中筛选突变基因 、分析特异植物的胁迫效应和检测耐旱植物（如种子和复苏植物）系统的耐性 、进行转
基因提高耐旱性研究等 ，均已取得一定进展［７ ，８］ 。
近年来植物耐旱机制的研究发展较快 ，植物的耐旱性是一种数量性状遗传 ，受多基因调控 ，存在多种调
控途径并可能发生交叉 。在目前大面积长时间干旱情况下 ，加强植物耐旱机制的研究 ，结合运用现代育种 、
生理生态和分子生物学等实验技术 ，将有助于学科进步和农业可持续发展 。
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