全 文 ：中国生态农业学报 2011年 1月 第 19卷 第 1期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jan. 2011, 19(1): 120123


* 国家科技支撑计划项目(2007BAI37B01)、国家自然科学基金项目(31060182)、甘肃省教育厅项目(0906B-04)和甘肃中医学院中青年基
金项目资助
** 通讯作者: 张恩和(1966~), 男, 博士, 教授, 主要从事药用植物生理生态方面的研究。E-mail: zhangeh@gsau.edu.cn
王惠珍(1974~), 女, 硕士, 讲师, 主要从事药用植物栽培方面的研究。E-mail: whz1974828@163.com
收稿日期: 2010-04-06 接受日期: 2010-07-02
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2011.00120
连作栽培对当归光合参数日变化的影响*
王惠珍 1,2 张新慧 3 李应东 2 张恩和 1**
(1. 甘肃农业大学农学院 兰州 730070; 2. 甘肃中医学院 兰州 730000; 3. 宁夏医科大学 银川 750004)
摘 要 利用 CI-310 便携式光合作用系统, 测定正茬(连作 0 年)、迎茬(隔年连作)、重茬(连作 2 年)3 种种植
方式下当归叶片的光合参数, 研究其日变化特征。结果表明: 3 种种植方式下当归叶片净光合速率(Pn)、蒸腾
速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间 CO2浓度(Ci)的日变化均呈“双峰”曲线, 12:00 时存在明显“午休”现象, 但
不同茬口 Pn、Tr、Gs 和 Ci 高峰和低谷出现的时刻和值不同; 根据 Pn、Ci 和 Gs 的变化方向, 推测当归叶片
的光合“午休”受气孔因素影响; 重茬和迎茬极显著(P<0.01)降低当归叶片叶绿素含量; 正茬种植方式下当归
叶片 Pn、Gs、Ci 和 Tr 的日均值均极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)高于重茬。由此得出, 连作栽培显著降低当
归叶片的叶绿素含量、Gs、Ci、Pn和 Tr, 进而影响产量形成。
关键词 当归 连作 轮作 光合日变化 气孔因素 午休现象
中图分类号: S344.4 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2011)01-0120-04
Effect of continuous cropping on Angelica sinensis diurnal photosynthetic dynamics
WANG Hui-Zhen1,2, ZHANG Xin-Hui3, LI Ying-Dong2, ZHANG En-He1
(1. College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2. Gansu College of Traditional Chinese Medi-
cine, Lanzhou 730000, China; 3. Ningxia Medical University, Yinchuan 750004, China)
Abstract Diurnal dynamics of photosynthesis under three rotation systems (potato-wheat-A. sinensis, A. sinensis-wheat-A. sinensis,
and wheat-A. sinensis-A. sinensis rotation system over a three-year period) were monitored by using portable CI-310 Photosynthetic
Gadget. Based on the results, diurnal variations in A. sinensis Pn, Tr, Gs and Ci exhibited di-peak curves, with obvious midday
(12:00) depressions. However, difference existed in the time and value of diurnal variation curve peaks and troughs for Pn, Tr, Gs
and Ci. The diurnal tendencies of Pn, Ci and Gs suggested that the midday depression was caused by stomatal conditions. Wheat-A.
sinensis-A. sinensis and A. sinensis-wheat-A. sinensis rotation systems significantly decreased leaf chlorophyll content in A. sinensis.
Diurnal average values of Pn, Tr, Gs and Ci under potato-wheat-A. sinensis rotation system were significantly higher than those un-
der wheat-A. sinensis-A. sinensis rotation system. Continuous cropping significantly decreased A. sinensis leaf chlorophyll content
and Gs, Ci, Pn and Tr, which resulted in decreased A. sinensis yield.
Key words Angelica sinensis, Continuous cropping, Rotation system, Diurnal dynamics of photosynthesis, Stomatal condi-
tion, Midday depression
(Received April 6, 2010; accepted July 2, 2010)
当归[Angelica sinensis(Oliv.) Diels]为伞形科多
年生草本植物, 是最常用中药材之一, 素有“十药九
归”之称, 有补血活血、调经止痛、润燥滑肠之功
效。甘肃岷县是当归主产区, 以质优物美的“岷归”
享誉海内外, 年栽培面积和总产均占全国 90%以上。
随着我国中医药现代化的实施 , 以及人类崇尚自
然、追求天然绿色保健和医疗的趋势, 国际国内对
天然药物的需求日益扩大, 当归的栽培面积也在不
断扩大, 但当归对土壤、气候、海拔等环境条件有
严格要求, 讲究地域性, 并形成了所谓的“地道产
区”之说, 因此造成适宜当归栽培的面积十分有限。
近年来, 在当归“地道产区”岷县出现大面积连作
第 1期 王惠珍等: 连作栽培对当归光合参数日变化的影响 121


栽培, 导致当归病虫害加重、品质和产量下降以及
抽薹率明显提高等连作障碍频繁发生, 已经严重威
胁当归主产区的持续性发展。尽管种植经验表明, 轮
作能够缓解连作障碍, 但却制约了“地道产区”当归
的种植面积, 使当归不能满足国内外日益增长的需
求。因此, 当归连作障碍已成为亟需解决的问题。
近年来, 虽然在作物连作减产的障碍机制方面
已开展大量研究[15], 但多集中在病虫危害、根系分
泌物积累、根际微生物数量和种类的改变、土壤条
件及养分偏耗等方面, 而对影响产量形成的光合特
性方面的研究在国内外鲜见报道。因此, 在当归光
合特性日变化 [6]研究的基础上, 为了进一步探讨当
归连作条件下的障碍因素, 本文研究了当归连作栽
培下叶片光合特性的日变化, 以期为深入探讨当归
连作障碍与其光合特性的关系提供理论和实践依据。
1 材料与方法
1.1 试验地自然概况
试验地设在甘肃省岷县清水乡当归规范化种植
基地。该区位于东经 103°41, 北纬 34°07, 海拔
2 300 m, 年均气温 5.7 ℃, ≥0 ℃积温 2 700 ℃,
≥10 ℃积温 2 000 ℃, 年日照时数 2 229 h, 无霜期
120 d。气候温和, 雨水较为充足, 年均降水量 597
mm, 降水集中在 5~9 月, 占全年降水量的 79.5%,
呈现雨热同季。土层深厚, 属中性或微酸性的沙质
黑壤土, 矿物养分丰富。
1.2 试验材料
供试当归品种为有多年栽培历史的当地地方品
种“紫当归”。
1.3 试验设计
在条件相近的地块, 选择当归正茬(马铃薯小
麦当归轮作)、迎茬(当归小麦轮作)、重茬(种植 1
年小麦后当归连作 2 年, 即小麦当归当归)3 种茬
口的地块各 3块。试验于 2007年 8月 20~23日当归
根膨大期(天气晴朗), 用 CI-310 便携式光合作用系
统测定田间活体当归的光合生理生态指标, 主要包
括: 净光合速率(Pn, mol·m·s)、蒸腾速率(Tr,
mmol·m·s)、气孔导度(Gs, mmol·m·s)、
胞间 CO2浓度(Ci, mol·mol)、叶片温度(TL, )℃
等生理因子以及光合有效辐射(PAR, mol·m·s)、
田间 CO2浓度(Ca, mol·mol)、大气温度(Ta, ℃)、
相对湿度 (RH, %)等环境因子。测定时间为
7:00~18:00, 每隔 1.25 h左右测定 1次, 每次随机选
择 5 株健壮植株中部侧枝的中间健康成熟叶。测定
时待数据稳定后读取 6 个数值取平均值, 最后取 5
片叶的平均值。
通过测定得出, 一天中光合有效辐射和大气温
度的变化规律为: 早晨 PAR和 Ta较低, 随后逐渐增
加 ; 在 9:30 出现第 1 个峰值 , PAR 为 1 045.79
mol·m·s, Ta为 27.42 ℃; 12:00出现第 2个峰
值, PAR为 1 560.42 mol·m·s, Ta为 36.45 ℃;
随后二者又慢慢降低。
叶绿素含量测定采用丙酮乙醇提取法。
1.4 数据分析
试验数据用 SPSS 软件分析, Excel 2003 作图,
Duncan新复极差法测验。
2 结果与分析
2.1 净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)的日变化特征
图 1 表明, 不同茬口当归叶片净光合速率(Pn)
的日变化曲线表现为“双峰”特征, 上午 7:00 和下
午 17:30左右 Pn较低, 12:00时有明显的“午休”现
象。正茬、迎茬和重茬的第 1个峰值均出现在 8:15,
峰值分别为 5.39 mol·m·s、4.83 mol·m·s


图 1 不同种植方式对当归叶片光合速率和蒸腾速率日变化的影响
Fig. 1 Diurnal variations of net photosynthesis rate and transpiration rate of A. sinensis under
different cultivation patterns
122 中国生态农业学报 2011 第 19卷


和 4.44 mol·m·s, 第 2个峰值出现在 16:15, 分
别为 1.86 mol·m·s、1.45 mol·m·s和
1.18 mol·m·s。在 12:00, 正茬、迎茬和重茬
的 Pn均处于低谷, 其值分别为 1.13 mol·m·s、
0.78 mol·m·s和 0.77 mol·m·s。由此可
知, 不同茬口当归叶片 Pn 的第 2 个峰值均低于第 1
个峰值, 且中午下降速率大于下午回升速率。3种茬
口比较发现, Pn 在各测定时间的测定值均表现为正
茬>迎茬>重茬, 特别在 9:30 和 10:45, 正茬的 Pn 显
著高于迎茬和重茬。
蒸腾速率(Tr)的日变化规律与净光合速率(Pn)
基本一致, 呈现典型“双峰”曲线, 重茬和迎茬的第
1 个峰值出现在 8:15, 分别为 0.61 mmol·m·s
和 0.83 mmol·m·s, 而正茬的第 1 个峰值出现
在 10:45, 为 0.95 mmol·m·s; 正茬、迎茬和重
茬的第 2 个峰值均出现在 16:15, 分别为 0.54
mmol·m· s、 0.21 mmol·m· s和 0.13
mmol·m·s。各茬口在 12:00都处于低谷, 其值
均为 0。3 种茬口比较发现, 除 8:15 外, 正茬的 Tr
均明显高于迎茬和重茬; 迎茬的 Tr除 9:30~12:00外,
均明显高于重茬。
2.2 气孔导度(Gs)和胞间 CO2浓度(Ci)的日变化特征
图 2 表明, 不同茬口当归叶片气孔导度(Gs)日
变化均为“双峰”曲线, 且第 1个峰值高于第 2个峰
值。从早晨 7:00开始随着 PAR和 Ta的增加, Gs迅速
增加, 到 8:15 迎茬和重茬的 Gs 出现第 1 个峰值, 其
值分别为 28.44 mol·m·s、24.43 mol·m·s;
9:30之后, 高温低湿的环境导致 Gs迅速降低, 但正
茬的第 1个峰值出现在 9:30; 到 12:00时 3种茬口均
出现低谷, 各茬口 Gs 均为 0, 说明此时段气孔处于
关闭状态; 之后 Gs 缓慢上升, 到 16:15 出现第 2 个
峰值, 各茬口峰值分别为 7.98 mol·m·s正茬)、
4.54 mol·m·s迎茬)、4.17 mol·m·s重
茬), 之后略有下降。3 种茬口比较发现, 除 8:15 和
12:00 外, 其他各时段的 Gs 均是正茬明显高于迎茬
和重茬。
不同茬口当归叶片胞间 CO2 浓度(Ci)的日变化
曲线均呈“双峰”曲线, 3个茬口当归叶片 Ci从早晨
7:00开始逐渐上升, 到 10:45各茬口均达到第 1个峰
值, 然后迅速下降, 至 12:00 均降为 0, 且在 13:45
之前迎茬和重茬的Ci无明显差异, 之后又逐渐上升,
各茬口在 16:15达第 2个峰值, 之后逐渐下降。
2.3 不同种植方式对当归光合特性日均值的影响
表 1 结果表明, 在同一种植条件下, 连作栽培
导致当归植株叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾
速率、气孔导度和胞间 CO2 浓度明显下降, 表现为
正茬>迎茬>重茬。正茬栽培的当归叶片叶绿素含量
极显著高于迎茬栽培和重茬栽培(P<0.01); 净光合


图 2 不同种植方式对当归叶片气孔导度和胞间 CO2浓度日变化的影响
Fig. 2 Diurnal variations of stomatal conductance and internal CO2 concentration of A. sinensis under different cultivation patterns

表 1 不同种植方式对当归叶片光合特性日均值的影响
Tab. 1 Diurnal mean values of photosynthetic characteristics of A. sinensis leaves under different cultivation patterns
处理
Treatment
叶绿素(a+b)
Chl (mg·g)
净光合速率 Pn
(mol·m·s)
蒸腾速率 Tr
(mmol·m·s1)
气孔导度 Gs
(mol·m·s)
胞间 CO2浓度 Ci
(mmol·m·s)
正茬 Potato-wheat- A. sinesis rotation 1.070.05aA 2.600.78aA 0.390.029aA 6.770.503aA 269.5711.91aA
迎茬 A. sinensis-wheat-A. sinensis 0.920.03bB 1.960.31bAB 0.230.024bA 5.880.319bAB 237.2211.87bAB
重茬 Wheat-A. sinensis-A. sinensis 0.660.03cC 1.710.19bB 0.190.020bA 5.340.262bB 204.4712.34bB
同列不同大、小写字母表示处理间差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)。Different capital and small letters in the same column show significant
difference at 0.01 and 0.05 levels.
第 1期 王惠珍等: 连作栽培对当归光合参数日变化的影响 123


速率显著高于迎茬 (P<0.05)、极显著高于重茬 (P<
0.01); 蒸腾速率显著高于迎茬和重茬 (P<0.05); 气
孔导度和胞间 CO2浓度显著高于迎茬(P<0.05)、极显
著高于重茬(P<0.01)。
3 小结与讨论
叶绿素是植物进行光合作用的主要物质, 不仅
是吸收和传递光能的载体, 同时也是电子传递过程
中必不可缺的电子传递体(如 Cla、b、c、aa3), 是光
合作用的必要条件, 叶绿素的增加可明显提高植物
光合能力, 增加产量[5]。本试验得出重茬和迎茬种植
条件下当归的叶绿素含量低于正茬, 这可能是由于
连作栽培条件下土壤中某些元素的缺乏造成光合色
素合成途径受到抑制, 造成叶绿素 a和类胡萝卜素含
量大幅下降, 进而导致光合作用受阻, 此结果与前人
在黄芩、芦苇、美人蕉等的研究结果相一致[5,710]。
重茬种植方式下当归的光合速率(Pn)和蒸腾速
率(Tr)除在“午休”时段(12:00 时)与正茬差异不明
显外, 其他时段均显著低于正茬。并且 3 种种植方
式下的 Pn和 Tr日变化曲线均呈明显“双峰”特征。
当归叶片 Pn 下降, 使当归干物质积累减少, 造成减
产。张志刚等[11]研究表明, 导致 Pn降低的因素为气
孔因素和非气孔因素。当归 Pn下降的同时, Ci上升,
说明 Pn的下降不是因为 Cs下降使 CO2供应减少所
致, 而是由于非气孔因素(叶肉细胞使气孔扩散的阻
抗增加、CO2溶解度下降、Rubisco酶对 CO2的亲和
力降低、RuBP再生能力下降或光合机构关键成分的
稳定性因逆境胁迫而降低等)阻碍了 CO2利用。本试
验发现, 在气温、地温和有效光合辐射一致的条件
下, 重茬当归 Pn 和 Tr 日平均值极显著低于正茬
(P<0.01), 可能是因为重茬条件下当归叶片的叶绿
素含量和气孔导度低于正茬, 另一个原因是由于连
作后土壤中某些元素的缺乏造成碳水化合物转化速
度降低而反馈抑制光合作用, 蒸腾速率降低是由于
当归在连作逆境条件下, 为了调节自身体内的平衡
而降低蒸腾、减少消耗。
重迎茬当归气孔导度(Gs)一天中除在 8:15 重茬
当归为正茬的 2倍外, 其他时段重茬当归 Gs低于正
茬; 胞间 CO2浓度(Ci)和 Gs 的变化一致, 重茬当归
日平均值低于正茬。气孔导度是指植物气孔传导
CO2 和水气的能力, 植物通过改变气孔的开度等方
式来控制与外界 CO2 和水气的交换, 从而调节光合
速率和蒸腾速率, 以适应不同的环境条件[6]。重茬当
归 Gs在 8:15显著高于正茬当归, 并且第 1个峰值出
现的比正茬早 1 h 左右, 这可能是当归通过调整气
孔蒸腾来降低根系土壤中有害物质而响应连作逆境
胁迫的机制。并且由于此时的气温和地温较低, 光
照较弱 , 气孔的开张程度对光合积累的贡献不大 ,
随着温度升高和光照增强, 植物避免过分水分散失
而自我保护关闭气孔, 进入“午休”阶段[1213], “午
休”过后, 气孔开张度逐渐增大, 加快蒸腾速率和
CO2 的交换, 光合速率也加快, 利于干物质的积累,
可此时重茬当归的气孔导度小于正茬当归。Ci 说明
植物光合作用固定 CO2 的快慢, 上午重迎茬和正茬
当归叶片 Ci基本一致, “午休” 过后, 重迎茬当归
平均 Ci 显著低于正茬(P<0.01), 午休过后正是植物
进行光合积累的最佳时期, Ci 较低, 限制光合作用
的进行 , 干物质积累受阻 , 产量下降 , 故当归不宜
连作。这些结果可以说明产区连作当归的产量明显
低于轮作倒茬的原因。
参考文献
[1] 张淑香 , 高子勤 . 连作障碍与根际微生态研究 .Ⅱ . 根系分
泌物与酚酸物质[J]. 应用生态学报, 2000, 11(1): 152156
[2] 张淑香 , 高子勤 , 刘海玲 . 连作障碍与根际微生态研究 .
Ⅲ. 土壤酚酸物质及其生物学效应[J]. 应用生态学报, 2000,
11(5): 741744
[3] 阮维斌 , 王敬国 , 张福锁 . 连作障碍因素对大豆养分吸收
和固氮作用的影响[J]. 生态学报, 2003, 23(1): 2229
[4] 郑良永, 胡剑非, 林昌华, 等. 作物连作障碍的产生及防治
[J]. 热带农业科学, 2005, 25(2): 5862
[5] 高群 , 孟宪志 , 于洪飞 . 连作障碍原因分析及防治途径研
究[J]. 山东农业科学, 2006(3): 6063
[6] 张新慧 , 张恩和 . 当归叶片光合参数日变化及其与环境因
子的关系[J]. 西北植物学报, 2008, 28(11): 23142319
[7] 吴统贵, 李艳红, 吴明, 等. 芦苇光合生理特性动态变化及
其影响因子分析[J]. 西北植物学报, 2009, 29(4): 789794
[8] 刘金花 , 李佳 , 张永清 . 黄芩植株光合特性初步研究 [J].
中草药, 2009, 40(6): 961964
[9] 朱栗琼, 招礼军, 魏国余, 等. 美人蕉与花叶美人蕉光合特
性比较研究[J]. 广西科学, 2006, 13(4): 321323
[10] Vadell J, Cabot C, Medrano H. Diurnal time course of leaf gas
exchange rates and related characters in drought-acclimated
and lrrigated Trifolium subterraneum[J]. Australian Journal of
Plant Physiology, 1995, 22: 461469
[11] 张志刚, 尚庆茂. 辣椒幼苗叶片光合特性对低温、弱光及盐
胁迫 3 重逆境的响应[J]. 中国生态农业学报, 2010, 18(1):
7782
[12] 郭晓云 , 杨允菲 , 李建东 . 松嫩平原不同旱地生境芦苇的
光合特性研究[J]. 草业学报, 2003, 12(3): 1621
[13] 柯世省 . 干旱胁迫对夏腊梅光合特性的影响[J]. 西北植物
学报, 2007, 27(6): 12091215