全 文 ：3 种豆科树种结瘤苗木对干旱胁迫的光合响应研究
*
牛焕琼
(云南林业职业技术学院，云南 昆明 650224)
摘要:试验从银荆树、刺槐、银合欢和山毛豆根部分离的 4 种根瘤菌分别接种到木豆、银合欢、滇合欢的 1 年
生幼苗上，采用 PEG (聚乙二醇 6000)配置成水势分别为 － 3 bar、 － 9 bar、 － 15 bar的水溶液对木豆苗木进行
干旱胁迫，银合欢、滇合欢在 － 3 bar条件下进行干旱胁迫，约 14 h后测定苗木的光合特性。结果表明，苗木结
瘤可提高净光合速率，延长高光效时间，不同菌株和不同树种对干旱胁迫下的净光合速率影响显著。接种银合
欢根瘤菌的木豆和滇合欢苗木，接种银荆树根瘤菌的银合欢苗木，都有着较高的净光合速率，而接种山毛豆菌
株的苗木净光合速率较低。在不同干旱胁迫下，木豆结瘤苗木的净光合速率表现为 － 9 bar ＞ － 3 bar ＞ － 15 bar;
结瘤苗木在相同 － 3 bar干旱胁迫下，银合欢、木豆、滇合欢的净光合速率日均值依次递减。但各处理 14∶00 时
的水分利用效率与净光合速率和 14∶00 时的气孔导度表现相反，主要由于栽培基质为贫瘠的河沙，在干旱胁迫
下，气孔导度大，光合及蒸发量也大。
关键词:豆科结瘤苗木;干旱胁迫;净光合速率;水分利用效率;气孔导度
中图分类号:Q 949. 751. 9;S 718. 3 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2013)02 － 0082 － 06
Photosynthetic Response of Nodulated Seedlings of
Three Leguminosae Species to Drought Stress
NIU Huan-qiong
(Yunnan Forestry Technological College，Kunming Yunnan 650224，P. R. China)
Abstract:Four rhizobia isolated from the roots of Acacia dealbata，Robinia pseudoacacia，Tephrosia candida were
inoculated to 1 year old seedlings of Cajanus cajan，Leucaena leucocephala and Albizia simeonis to cultivate the nod-
ulated seedlings． Three concentrations (－ 15 bar， － 9 bar， － 3bar )of PEG 6000 solution were used to impose
drought stress treatments to the seedlings of C. cajan，while － 3bar was used to the seedlings of L. leucocephala and
A. simeonis． Photosynthetic characteristics of the seedlings were measured after 14 h． The results showed that inoc-
ulation could accelerate net photosynthesis rate (Pn)and prolong high photosynthetic efficiency time． Under
drought stress，both rhizobia strain and plant species had significant effects on Pn． The seedlings of C. cajan and
A. simeonis inoculated with the rhizobium of L. leucocephala，and the seedlings of L. leucocephala inoculated with
the rhizobium of A. dealbata had high Pn but the seedlings inoculated with the rhizobium of T. candida had low Pn．
Under different drought stress conditions，the order of Pn of nodulated C. cajan seedlings was － 9 bar ＞ － 3 bar ＞
－ 15 bar;under the same condition (－ 3 bar) ，the order of Pn was L. leucocephala ＞ C. cajan ＞ A. simeonis． Wa-
ter used rate and Pn of all treatments were opposite to stomatal conductance at 14∶00，which was mainly caused
by nutrient poor sand used in the experiment and high evaporation．
Key words:Leguminosae;nodulated seedlings;drought stress;net photosynthesis rate;water used rate;stomatal
conductance
第 42 卷 第 2 期
2013 年 4 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 42 No. 2
Apr. 2013
* 收稿日期:2012 － 12 － 22
基金项目:国家自然科学基金 (31260175 和 30760199)。
作者简介:牛焕琼 (1968 －) ，女，云南陆良人，副教授，硕士，主要从事林木培育教学和科研工作。
光合特性是衡量植物光合作用能力的重要指
标，它受到光照、水分、温度、肥料、二氧化碳和
植物本身等多方面因素的影响。一般认为，植物在
干旱胁迫下，净光合速率会受到抑制。因为干旱会
引起气孔关闭，减少 CO2 摄取量，增加叶肉细胞
阻力，降低光合作用过程中相关酶的活性，破坏叶
绿体结构，从而影响光合作用。植物叶片净光合速
率、蒸腾速率、气孔导度与土壤水分之间均存在极
显著的线性关系，随着土壤水分胁迫程度的加重而
逐渐下降［1］。但在同等胁迫水平下，净光合速率
高的植物，受到的抑制作用小，具有较强的抗旱能
力。
台湾相思 (Acacia confusa)、木豆 (Cajanus
cajan)、银合欢 (Leucaena leucocephala)、山合欢
(Albizia kalkora)、雨树 (Samanea saman)等很多
豆科 (Leguminosae)树种，不仅具有根瘤菌能固
氮，还是菌根营养性树种。它们既可以形成外生菌
根，也可以形成内生菌根［2］，这种独特的进化优
势，使其具有很强的适应性和抗逆性，成为极地、
火山、荒漠、干热河谷等各种贫瘠土壤上及恶劣环
境下的造林先锋树种［3］。据所查文献，结瘤对植
物生长的影响已有报道，但对豆科植物结瘤后光合
特性和水分利用效率的研究未见报道。因此，开展
豆科树种结瘤苗木光合特性的研究，筛选高效的根
瘤菌，对开发利用根瘤菌，提高干热河谷等恶劣环
境条件下的造林成效，具有非常重要的意义。
1 试验材料与方法
1. 1 试验材料
(1)材料 采集于云南元谋的木豆、银合欢、
滇合欢 (Albizia simeonis)的种子作为试验材料。
表 1 根瘤菌菌株的基本情况
Tab. 1 Basic informaiton of rhizobia used in the experiment
菌株
编号
寄主 根瘤采集地点 采集地立地
J1 银荆树 云南林业职业技术学院 亚热带，黄红壤
J2 刺 槐 云南林业职业技术学院 亚热带，黄红壤
J3 银合欢 云南元谋 干热河谷，燥红土
J4 山毛豆 云南元谋 干热河谷，燥红土
注:根瘤菌菌株在 28℃、无光条件的甘露醇酵母汁培养基上用划
线法培养。
(2)菌株 在实验室条件下分离培养得到银
荆树 (Acacia dealbata)根瘤菌 J1、刺槐 (Robinia
pseudoacacia)根瘤菌 J2、银合欢根瘤菌 J3、山毛
豆 (Tephrosia candida)根瘤菌 J4，根瘤菌菌株基
本情况见表 1。
(3)育苗基质 用经过 121℃高温灭菌消毒 1
h的干净河沙作为播种基质，以排除基质中可能带
有的根瘤菌株和其他病原菌。
1. 2 试验方法
(1)育苗 春季 4 月在温室中，将经过消毒
催芽的 3 个树种种子，播种在经过高温灭菌和消毒
的干净河沙中，浇水管理。
(2)接种菌株准备 接种前，将分离培养并
经过鉴定的 J1、J2、J3、J4 菌株，分别接入 YMA
(酵母汁甘露醇琼脂)平板培养基，28℃培养 5
天，刮下菌体，在摇床上震荡制成根瘤菌悬浮液。
(3)接种根瘤菌 播种后 40 天，苗高 3 ～ 5
cm时，从栽培沙子中小心取出每种植物的幼苗，
分别用 J1、J2、J3、J4 菌株接种，每个处理用菌液
浸泡 30 株幼苗的根部 10 min，然后按处理每盆栽
植 10 株，用过的浸泡菌液等量浇到相应处理的栽
植盆中，对照 (未接种)树种各栽植 2 盆。移栽
后浇透水，并遮荫 1 周。因沙子无营养，为保证苗
木的正常生长，每周浇灌 1 次 Fahraeus无氮植物营
养液［6］。
(4)干旱胁迫处理 接种后第 2年 4月 (此时
可明显观察到接种苗木株大而叶色浓绿，未接种苗
木株小而叶色发黄) ，选晴朗天气下午 5∶30，对木
豆苗木各接种处理分别浇施渗透势 (气温 25℃条件
下)为 － 3 bar (15 %)、 － 9 bar (27. 4 %)、 － 15
bar (36. 8 %)的 PEG (聚乙二醇 6000)溶液各 1
盆 (10 株)［7］，每盆 500 mL;对银合欢和滇合欢，
因考虑其早期生长较木豆缓慢而植株小，因此只进
行了 － 3 bar的干旱胁迫处理。
(5)光合作用测定 在干旱胁迫处理的第 2
天 (天气晴朗) ，用 LI － 6400 V4. 0. 4 光合测定仪，
每一处理选择生长中等的苗木 3 株，分别对从上向
下的第 3 片叶，从 8∶00 ～ 18∶00 进行净光合速
率、蒸腾速率、气孔导度日进程测定，每隔 2 h 测
定 1 次，每个处理作 3 次重复。
1. 3 数据分析
对得到的数据，采用 Microsoft Excel 2007 和
DPS 7. 0统计分析软件，分析光合日进程，计算日
平均净光合速率、14∶00 时的水分利用效率 (水分
利用效率 =净光合速率 /蒸腾速率)及气孔导度。
38第 2 期 牛焕琼:3 种豆科树种结瘤苗木对干旱胁迫的光合响应研究
2 结果与分析
3 种植物的净光合速率日进程有相似的表现，
都是在中午达到高峰后逐渐下降，多数在 16∶00
时进入低谷，其后又升高或小幅下降。但木豆峰值
主要出现在中午 12∶00 时，2 种合欢的峰值出现
在 14∶00 时，这与植物的光合作用特性有关，与
夏尚光等［8］、万素梅等［9］的研究结果一致。
方差分析结果表明，不同根瘤菌菌株 (表 2)
和不同树种 (表 3)对苗木的净光合速率影响达到
显著或极显著水平。
表 2 接种不同菌株对苗木净光合速率影响的
LSD方差分析
Tab. 2 Variance analysis of effect of different rhizobia on
Pn of nodulated seedlings
菌株 均值 F0. 05 F0. 01
J3 7. 255 8 a A
J1 6. 821 7 a AB
J2 6. 637 2 ab AB
J4 6. 379 4 ab AB
CK 5. 617 0 b B
表 3 不同树种接种苗木在 －3bar干旱胁迫下
净光合速率方差分析
Tab. 3 Variance analysis of Pn under － 3bar drought stress
菌株 均值 F0. 05 F0. 01
银合欢 8. 346 3 a A
木豆 5. 772 5 b B
滇合欢 5. 517 9 b B
2. 1 木豆接种苗木在不同干旱胁迫下的光合响应
从图 1 ～ 3 可看出，木豆大多数接种苗木比未
接种苗木的日平均净光合速率值高，如木豆在没有
干旱胁迫时，接种了刺槐根瘤菌 (J2)的幼苗日
平均净光合速率 (9. 31 μmol CO2 /m
2·s)是没有
接种幼苗 (5. 46 μmol CO2 /m
2·s)的 171 %，说
明木豆接种可明显提高其净光合速率。
木豆接种苗木在 －3 bar、 －9 bar、 －15 bar不同
程度的胁迫下，净光合速率为 －9 bar ＞ －3 bar ＞ －15
bar。在重度胁迫 (－15 bar)下，不同接种间的净光
合速率日均值变幅为 3. 7 ～ 5. 1 μmol CO2 /m
2·s，变
幅较小，说明该土壤水势严重抑制了其光合作用。
图 1 木豆结瘤苗木在 －15bar胁迫下的
净光合速率日进程
Fig. 1 Diurnal change of Pn of nodulated C. cajian
seedlings (PEG，－ 15bar)
图 2 木豆结瘤苗木在 －9bar胁迫下的
净光合速率日进程
Fig. 2 Diurnal change of Pn of nodulated C. cajian
seedlings (PEG，－ 9bar)
木豆接种苗木在不同干旱胁迫下，都为接种银
合欢根瘤菌 (J3)的苗木日平均净光合速率值最
大，且变幅也大;接种刺槐根瘤菌 (J2)和接种银
荆树根瘤菌 (J1)的苗木处于中间水平，两者相差
不大;接种山毛豆根瘤菌 (J4)苗木的日平均净光
合速率最小，且变幅也小。在 －3 bar、 －9 bar、 －15
bar胁迫下，接种银合欢根瘤菌 (J3)的苗木对应的
日净光合速率平均值分别是 7. 46 μmol CO2 /m
2·s、
9. 53 μmol CO2 /m
2·s、5. 10 μmol CO2 /m
2·s;接种
山毛豆根瘤菌 (J4)处理对应的日净光合速率平均值
分别是 5. 56 μmol CO2 /m
2·s、4. 97 μmol CO2 /m
2·s、
4. 40 μmol CO2 /m
2·s，此结果与菌株和寄主之间
的共生能力有关。
48 西 部 林 业 科 学 2013 年
图 3 木豆结瘤苗木在 －3bar胁迫下的
净光合速率日进程
Fig. 3 Diurnal change of Pn of nodulated C. cajian
seedlings (PEG，－ 3bar)
总的看来，木豆接种苗木的净光合速率日进程
变化要平缓一些，而未接种苗木的变化幅度较大，
因此，接种植物的光合作用受环境变化的影响相对
小一些，对环境的适应能力要强一些，但其生理机
理还有待更深入的研究。
图 4 银合欢结瘤苗木在 －3bar胁迫下的
净光合速率日进程
Fig. 4 Diurnal change of Pn of nodulated L. leucocephala
seedlings (PEG，－ 3bar)
2. 2 银合欢结瘤苗木在干旱胁迫下的光合响应
从图 4 可知，银合欢结瘤苗木在 － 3 bar 干旱
胁迫下，总体表现出接种 J1 ＞接种 J3≈接种 J2 ＞
接种 J4，接种银荆树根瘤菌 (J1)的表现最好。
在日进程中，接种 J1、J2、J3 的处理，从 10∶00
～ 16∶00 时都具有较高的净光合速率，而接种山
毛豆菌株 (J4)的处理与对照 (未接种)表现相
似，曲线都位于图表下方，且 14∶00 后净光合速
率急剧下降，到 16∶00 时远低于其他 3 个接种处
理。因此，除接种山毛豆菌株 (J4)外，接种 J1、
J2、J3 菌株使银合欢幼苗维持高光效的时间长，对
环境变化的适应能力也较强。接种山毛豆菌株的不
良表现，可能与山毛豆为小灌木，其根瘤菌株与银
合欢的共生能力不强有关。
2. 3 滇合欢结瘤苗木在干旱胁迫下的光合响应
从图 5可知，滇合欢在 － 3 bar 的干旱胁迫下，
结瘤苗木的净光合速率反而比未结瘤苗木的低。接
种银合欢根瘤菌株 J3 和接种银荆树根瘤菌株 J1 的
表现较好，接种山毛豆菌株 J4 的表现最差。日进程
表现与滇合欢相似，结瘤苗木同样有较长的高光效
时期，14∶00以后的下降幅度低于对照，在 15∶00
～18∶00的净光合速率明显高于对照。说明接种银
合欢根瘤菌 J3和银荆树根瘤菌株 J1 的滇合欢苗木，
比接种山毛豆根瘤菌的苗木的光效高，对干旱的适
应能力强，但不同接种处理之间的差异较小。
图 5 滇合欢结瘤苗木在 －3bar胁迫下的
净光合速率日进程
Fig. 5 Diurnal change of Pn of nodulated A. simeonis
seedlings (PEG，－ 3bar)
2. 4 结瘤苗木对干旱胁迫下的水分利用效率和气
孔导度的影响
为进一步分析接种苗木对干旱胁迫的响应，比
较高光效 14∶00 时的水分利用效率和气孔导度。
木豆在 － 15 bar条件下的水分利用效率最高;在 －
9 bar条件下最低;在 － 3 bar 条件下中等，3 种植
物在该条件下均只比未受胁迫的对照略低。同一植
物接种不同菌株后，在干旱胁迫下的水分利用效率
不同。木豆在 － 9 bar、 － 15 bar干旱胁迫下，都表
现出接种刺槐根瘤菌 (J2)的苗木水分利用效率
最高，而接种其他 3 种菌株的苗木差距不大;银合
58第 2 期 牛焕琼:3 种豆科树种结瘤苗木对干旱胁迫的光合响应研究
欢、木豆在 － 3 bar 胁迫下，都表现出接种银荆树
菌株 (J1)的最低，这与根瘤菌菌株的来源有关。
J1 和 J2 都采自昆明金殿，J3 和 J4 则采自元谋干热
河谷地区，不同的生存环境使其对干旱胁迫的适应
能力不同。在 － 3 bar 胁迫下，接种菌株相同，同
一调查时间，水分利用效率表现出滇合欢 ＞木豆 ＞
银合欢。总的来看，水分利用效率的变化与净光合
速率的表现相反。
气孔导度与净光合速率的变化一致，与水分利
用效率成负相关，即水分利用效率越高，气孔导度
越小。木豆在 － 15 bar 条件下最小，在 － 9 bar 条
件下最高，各处理整体表现出接种银合欢 (J3)
的气孔导度最大;木豆是接种刺槐根瘤菌 (J2)
的最小;而银合欢接种银荆树根瘤菌 (J1)和山
毛豆根瘤菌 (J4)、滇合欢各接种处理，差异很
小。在 － 3 bar 胁迫下，接种菌株相同，同一调查
时间，表现出银合欢 ＞木豆 ＞滇合欢。
3 结语
(1)在干旱胁迫下，结瘤苗木比未结瘤苗木
具有较高的净光合速率和较长的高光效时期，表明
对干旱胁迫的适应能力较强。氮素营养是调控作物
生长和光合生产率的重要手段之一［10 ～ 11］，结瘤苗
木通过根瘤菌固氮，使土壤中氮素增加，从而促进
了植物的光合作用，但结瘤苗木维持较长高光效时
间的机理，还有待深入研究。在干旱胁迫后的第 3
天调查幼苗根系，未接种苗木未见根瘤，银合欢和
滇合欢接种苗木的根系上有根瘤，木豆接种苗木的
根系上只有去年的空瘤。而试验结果表明，接种苗
木的净光合速率比未接种苗木的高。单雪琴［12］等
认为，根瘤解体后，大量以营养细胞存在的根瘤
菌，分布在根际及腐败根瘤周围，在土壤和豆科植
物之间起着循环作用，维持根瘤菌在土壤中天然的
群体生态平衡，同样可以结瘤和固氮。
(2)在不同干旱胁迫下，木豆结瘤苗木的净光
合速率表现出 － 9 bar ＞ － 3 bar ＞ － 15 bar。有关报
道也表明，中轻度水分胁迫下冬小麦的净光合速率
显著提高［13］，这可能是植物受到干旱胁迫后的应
急反应，也可能是植物对干旱胁迫的承受能力存在
一个阀值。渗透势的具体值有待进一步研究。
(3)同一树种幼苗接种不同菌株后，对干旱
胁迫的光合响应不同。从净光合速率日平均值看，
木豆和滇合欢幼苗接种银合欢根瘤菌 (J3)的值
最大且变幅大，银合欢接种银荆树根瘤菌 (J1)
表现最好。在 － 3 bar 胁迫下，3 种苗木都是接种
山毛豆根瘤菌 (J4)的最小且差异小。崔兆韵［14］
等研究了东部黑核桃 (Juglans nigra)、魁核桃
(Juglans smajor)、普通核桃 (Juglans regia)、北加
州黑核桃 (Juglans hindsii)在干旱胁迫下的净光
合速率，黑核桃在同样的胁迫下有着较高的净光合
速率，因此认为黑核桃是一种高光效植物，对抗旱
胁迫有较强的适应和调节能力。而薛慧勤等［15］对
不同抗旱性花生 (Arachis hypogaea)品种生理特性
的研究认为，在水分胁迫下，抗旱品种的净光合速
率、可溶性蛋白质含量的下降幅度小于不抗旱品
种，膜脂过氧化水平低，保护酶 (CAT)活性高，
降低了干旱胁迫对植物的伤害，从而使叶片维持较
高的净光合速率。因此认为木豆和滇合欢苗木接种
银合欢根瘤菌 (J3) ，银合欢幼苗接种银荆树根瘤
菌 (J1) ，有着较高的光效和抗旱能力。
(4)从树种看，在同样 － 3bar 干旱胁迫下，
银合欢、木豆、滇合欢对干旱胁迫的适应能力依次
递减。这与根瘤的野外调查和有关对银合欢根系分
布的调查结果是一致的。2004 年 5 月初，作者到
元谋采集根瘤时，因气候炎热干旱，当时在木豆、
大叶合欢 (Albizia lebbeck)、凤凰木 (Delonix re-
gia)、山合欢等豆科树木的根系上，都只发现了大
量干瘪的根瘤，而在银合欢的根系周围找到了大量
有效根瘤。据孙辉等的研究［16］，在地处金沙江干
暖河谷区的四川省宁南县，对银合欢、桑树 (Mo-
rus alba)及脐橙 (Citrus sinensis)等高固氮植物复
合经营系统根系分布状况的调查，表明银合欢为直
根性树种，根系发达，向深层土壤扩展能力强。这
是抗旱树种的重要特征之一，与其共生的根瘤菌，
也必须要能够适应寄主生存的环境条件。
(5)本项试验中，不同接种处理苗木 14∶00
时的水分利用效率和净光合速率日平均值与14∶00
时的气孔导度都呈负相关。单叶水平上的水分利用
效率是由植物的净光合速率和蒸腾速率两方面决定
的，是衡量植物水分消耗与物质生产之间的重要指
标，反映了植物对逆境的适应能力，受到植物遗传
特性、土壤肥料、温度、水分等多方面的影响［17］。
干旱程度对水分利用效率的变化有着决定性的影
响，适度的土壤水分亏缺可降低植物的气孔导度、
减小植物的光合和蒸腾速率，从而提高水分利用效
率，但是严重的干旱可以导致水分利用效率的降
低［18 ～ 19］。张权中等人在室内盆栽条件下的研究表
68 西 部 林 业 科 学 2013 年
明，高粱 (Sorghum bicolor)在同等水分胁迫下，
高肥条件下的净光合速率较高，水分利用效率较
高［20］。因此认为本项试验结果是由于栽培基质为
河沙，肥力差，故在干旱胁迫下，气孔导度大，光
合和蒸发量也大。
参考文献:
［1］刘遵春，苗卫东，包东娥，等． 水分胁迫对金光杏梅
叶片光合特性的影响［J］．果树学报，2007，24(5) :685-688．
［2］弓明钦，陈应龙，仲崇禄． 菌根研究及应用［M］． 北
京:中国林业出版社，1997．
［3］樊秒姬，李正文，韦莉莉．根瘤菌结瘤基因的表达调
控研究概况［J］．广西生物农业科学，1995，9(3) :225-228．
［4］韩素芬，李光友，吴晋东．刺槐根瘤菌优良菌株的初
步筛选［J］．南京林业大学学报，1996，3(1) :73-76．
［5］潘瑞炽．植物生理学［M］． 北京:高等教育出版社，
2001．
［6］赵 斌，何绍江． 微生物学实验［M］． 北京:科学出
版社，2004．
［7］Burlyn E． Michel and Merrill R． Kaufmann． The Os-
motic Potential of Polyethylene Glycol 6000［J］． Plant Physiol，
1973，51(5) :914-916．
［8］夏尚光，肖正东． 大别山油茶 4 个优良品种光合作
用特性［J］．林业科技开发，2011，25(4) :18-21．
［9］万素梅，胡守林，杲先民，等． 干旱胁迫对塔里木盆
地红枣光合特性及水分利用效率的影响［J］．干旱地区农业
研究，2012，30(3) :171-175．
［10］曹爱琴，严小龙．不同供磷条件下大豆根构型的适
应性变化［J］．华南农业大学学报，2000，22(1) :12-16．
［11］张 伟，吕 新，曹连莆． 不同氮肥对棉花冠层结
构光合作用和产量形成的影响［J］．干旱地区农业研究，2005
(3) :46-50．
［12］单雪琴，侯淑琴，荆玉祥． 根瘤菌在宿主细胞内的
形式及命运［J］．植物学报，1995，37(7) :522-526．
［13］霍治国，李世奎，白月明，等．冬小麦中轻度水分胁
迫的增产节水效应研究［J］．自然资源学报，2003，18(1) :58-
66．
［14］崔兆韵，梁丰香，张衍华，等．干旱胁迫下不同基因
型美国黑核桃的光合特性［J］． 山东气象，2004，12(4) :16-
17．
［15］薛慧勤，孙兰珍．水分胁迫对不同抗旱性花生品种
生理特性的影响［J］． 干旱地区农业研究，1997，12(4) :82-
85．
［16］孙 辉，谢嘉穗，唐 亚． 坡耕地等高固氮植物篱
复合经营系统根系分布格局研究［J］． 林业科学，2005，3
(2) :8-15．
［17］郭 锐，丁玉川，董二伟，等．影响高梁水分利用效
率因素研究进展［J］．吉林农业，2012，265(3) :234-238．
［18］Van Den Boogaard R，Veneklaas E J，Lambers H． The
association of biomass allocation with growth and water use effi-
ciency of two Triticum aestivum cultivars［J］． Australian Journal
of Plant Physiology，1996，23:751-761．
［19］EI Hafid R，Smith D H，Karrou M，et al． Physiological
responses of spring durum wheat cultivar to early-season drought
in a Mediterranean environment［J］． Canadian Journal of Plant
Science，1998，78:227-237．
［20］张权中，荆家海，王韶唐． 不同肥力水平下水分胁
迫对高梁、糜子幼苗光合作用及水分利用效率的影响［J］．干
旱地区农业研究，1993，11(2) :46-49．
78第 2 期 牛焕琼:3 种豆科树种结瘤苗木对干旱胁迫的光合响应研究