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唇形科三个属植物花粉粒形态的比较研究



全 文 :·园林花卉·植物 北方园艺2012(11):60~64
第一作者简介:胡彦(1966-),男,博士,教授,现主要从事药用植物
的开发利用研究工作。E-mail:huyan3220@126.com。
基金项目:文山学院教授博士科研启动基金资助项目(2011-02);
“十一五”国家科技支撑计划重大专项资助项目(2009ZX09308-
002);河北省科技攻关资助项目(07276410D)。
收稿日期:2012-02-20
唇形科三个属植物花粉粒形态的比较研究
胡   彦1,2,丁 友 芳2,温 春 秀3,谢 晓 亮3,刘 玉 军2
(1.文山学院 生化系,云南 文山663000;2.北京林业大学 生物科学与技术学院,北京100083;
3.河北省农林科学院 药用植物研究中心,河北 石家庄050051)
  摘 要:应用光镜和扫描电镜对唇形科中的紫苏属、黄芩属、鼠尾草属共3个属植物的9份试
材的花粉粒进行观察比较。结果表明:紫苏属植物5个变种的花粉粒形态为扁球形或近扁球形;
黄芩、丹参、一串红的花粉粒形态为近长球形;蓝花鼠尾草的花粉粒为近球形。紫苏属植物5个
变种、丹参、一串红、蓝花鼠尾草的花粉粒均为6沟花粉粒,黄芩为3沟花粉粒。在扫描电镜下观
察到的紫苏属、黄芩属和鼠尾草属植物的花粉粒外壁均为网状纹饰,但在网眼的大小、形状、网眼
内是否存在穿孔和网脊上是否有突起等方面存在着差异。紫苏属、黄芩属和鼠尾草属植物之间
花粉粒形态特征的差异为其分类学提供了孢粉学证据。
关键词:紫苏属;黄芩属;鼠尾草属;花粉形态;扫描电镜
中图分类号:S 567.23+.9 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2012)11-0060-05
  紫苏(Perila frustecens(L.)Britton)、黄芩(Scutel-
laria baicalensis Georgi)分别为唇形科(Lamiaceae)紫苏
属(Perila L.)、黄芩属(Scutelaria L.)植物;丹参
(Salvia miltiorrhiza Bge)、一串 红(Salvia splensens
Ker-Gawl)和蓝花鼠尾草(Salvia farinacea Benth.)为唇
形科鼠尾草属(Salvia L.)植物。紫苏、黄芩、丹参为我
国重要的大宗药材,具有很高的药用价值[1],一串红和
蓝花鼠为鼠尾草为我国有名的庭院观赏花卉。关于紫
苏、黄芩、丹参这三类药用植物的栽培、有效成分、药理
作用等方面的研究,已经有很多的文献报道[2-5],但有关
紫苏、黄芩、丹参和蓝花鼠尾草花粉粒形态特征的研究
鲜见报道。由于植物的花粉受环境因素的影响较小,其
成熟花粉粒的形态结构特征十分稳定,因此可为植物的
种属分类提供重要的参考依据[6-8]。现使用扫描电镜和
光镜分别对紫苏、黄芩、丹参、一串红和蓝花鼠的花粉粒
形态及其表面雕纹进行了观察研究,旨在为这三属植物
的分类提供花粉形态学方面的依据,也为唇形科植物花
粉粒形态的研究积累资料。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料包括紫苏属植物5个变种的5份试材,野
生紫苏变种[P.frutescens (Linn.)Britt.var.acuta
(Thunb.)Kudo.](来自四川仪陇),耳齿紫苏变种[P.
frutescens(Linn.)Britt.var.auriculato-dentata C.Y.
Wu et Hsuan ex H.W.Li.](来自云南宣威田坝),回回
苏变种[P.frutescens(Linn.)Britt.var.crispa(Benth.)
H.W.Li.](来自广西梧州),白苏变种[P.frutescens
(Linn.)Britt.var.Frutescens.](来自河北安国),紫苏变
种[P.frutescens(Linn.)Britt.var.arguta (Benth.)
Hand.-Mazz.](来自河北安国)各1份试材;黄芩和丹参
各1份试材,来自河北省农林科学院药用植物研究中心
药用植物资源圃;一串红和蓝花鼠尾草各1份试材,来
自北京林业大学校园内;以上共9份供试材料。植物材
料鉴定的依据是中国植物志[9-10]和中国药用植物志[11]。
凭证标本存于河北省农林科学院药用植物研究中心标
本室和北京林业大学植物标本馆。
1.2 试验方法
在植株开花期,收集刚开花的9种供试植物的花
系,放入小的保鲜袋内(10cm×7.5cm),密封,标注名
称,置于-20℃冰箱内备用。用光学显微镜对花粉粒观
察时,在载玻片上滴1滴卡宝品红(或者番红)溶液,用镊
子将花药在载玻片上捣碎,弃掉花药残渣,染色3~5min,
盖上盖玻片,置于OLYMPUS-Bx51显微镜下观察并拍
照。用于扫描电镜观察时样品的制备方法如下:用解剖
针挑取各供试植物的花粉粒分别均匀撒在粘有双面导
电胶的金属载台上,放入HITACHI C-1010ION SPUT-
TER型真空镀膜仪里喷镀金后,置于日立HITACHI S-
4800扫描电镜下观察,分别选取有代表性的花粉粒进行
拍照。每种试材测量其20粒花粉粒在光镜或者在电镜
06
北方园艺2012(11):60~64 植物·园林花卉·
下赤道轴、极轴的大小,求其平均值得到其花粉粒赤道
轴、极轴的数值。花粉形态特征的描述主要依据Erdt-
man G[12]的“孢粉学手册”和王开发等[13]的“孢粉学概
论”中的名词术语和所定标准。
2 结果与分析
用扫描电镜和光学显微镜分别观察了紫苏属植物5
个变种、黄芩、丹参、一串红、蓝花鼠尾草花粉粒的形态
特征,观察结果见图1。9份试材花粉粒极轴、赤道轴的
长度、极轴和赤道轴的比率、花粉沟的数目见表1(表中
一串红、蓝花鼠尾草花粉粒大小的数值为光镜下的测定
值,其余花粉粒大小的数值为扫描电镜下的测定值)。
  表1 紫苏属植物5个变种、黄芩、丹参、一串红、蓝花鼠尾草花粉粒形态特征
  Table 1 Polen grains features of 5varieties plants of genus PerillaL.,Scutellaria baicalensis,Salvia miltiorrhiza,Salvia splensens and Salviafarinacea
分类群
Taxon
极轴
Polar axis/μm
赤道轴
Equatorial axis/μm
极轴/赤道轴
P/E
花粉形状
Polen shape
萌发沟
Aperture/沟

Figures
野苏 34.08(32.41~34.88) 41.92(40.58~42.36) 0.81 近扁球形 6  1~3
耳齿紫苏 37.05(36.52~38.17) 47.54(46.81~48.57) 0.78 近扁球形 6  4~6
白苏 43.66(42.33~44.80) 66.27(65.49~67.82) 0.66 扁球形 6  7~9
回回苏 28.03(27.66~29.19) 40.49(39.40~41.36) 0.69 扁球形 6  10~12
紫苏变种 32.44(31.55~33.83) 43.52(42.12~44.32) 0.75 扁球形 6  13~15
黄芩 23.54(22.38~24.76) 19.94(18.31~22.17) 1.18 近长球形 3  16~18
丹参 39.29(38.91~40.63) 34.73(33.84~35.96) 1.13 近长球形 6  19~22
一串红 44.92(43.25~46.31) 36.33(35.54~37.88) 1.23 近长球形 6  23
蓝花鼠尾草 32.37(31.88~33.57) 34.92(33.17~36.28) 0.93 近球形 6  24
  注:表中数据为平均值,括号内为数值范围。
Note:Data in the table as the mean value,with the range given in parentheses.
2.1 花粉粒形态
野苏、耳齿紫苏花粉粒的赤道面观为近扁球形(图
1-1、3),白苏、回回苏、紫苏的花粉粒粒形态为扁球形(图
1-5、7、9、11)。黄芩、丹参和一串红花粉粒的赤道面观为
近长球形(图1-13、16、19)。蓝花鼠尾草花粉粒的赤道面
观为近球形(图1-20)。
2.2 花粉粒大小
比较紫苏属植物5个变种花粉粒的大小,花粉粒最
大的是白苏(43.66μm×66.27μm),其次是耳齿紫苏
(37.05μm×47.54μm),野苏(34.08μm×41.92μm)花
粉粒的大小与回回苏(28.03μm×40.49μm)、紫苏变种
(32.44μm×43.52μm)花粉粒的大小相近。黄芩
(23.54μm×19.94μm)的花粉粒在9份试材中最小,蓝
花鼠尾草(32.37μm×34.92μm)的花粉粒比黄芩的稍
大,丹参(39.29μm×34.73μm)、一串红(44.92μm×
36.32μm)花粉粒的大小与野生紫苏变种花粉粒的大小
相近。
2.3 花粉沟的数目
紫苏属植物5个变种及鼠尾草属(Salvia L)植物丹
参、一串红和蓝花鼠尾草花粉粒的花粉沟均为6沟(图
1-1、3、5、7、9、11、16、19、20),黄芩为 3 沟花粉粒
(图1-14)。
2.4 花粉粒外壁纹饰
紫苏、黄芩、丹参花粉粒外壁纹饰都为网状纹饰,但
在网眼的大小、形状、网眼内是否存在穿孔等方面存在
着差异。野苏、回回苏花粉粒表面光滑,网脊明显,网眼
内无穿孔,但回回苏的网脊要比野苏的宽(图1-3、12)。
耳齿紫苏、白苏、紫苏的花粉粒表面网脊也明显,网眼内
都有椭圆形或不规则形穿孔,但在一个网眼内穿孔的数
目方面存在着差异,网眼内穿孔数目最多的是耳齿紫苏
(图1-6),其次是白苏(图1-9),穿孔数目最少的是紫苏
(图1-15)。黄芩花粉粒外壁呈细网状纹饰,网眼大,网眼
内无穿孔(图1-18)。丹参花粉粒外壁纹饰也为网状纹
饰,但网眼小,网眼内偶见穿孔,且网脊宽,网脊上有丘
状凸起(图21)。一串红、蓝花鼠尾草在光镜下看不清花
粉粒外壁纹饰(图1-23、24)。
3 结论与讨论
该研究结果表明,虽然紫苏属植物5个变种的花粉
粒均为6沟,并且花粉粒外壁均为网状纹饰,但它们相
互之间在花粉粒的形态、大小,网眼的大小、形状,网眼
内是否存在穿孔等方面存在差异;紫苏变种下2个不同
种源地试材(图1-9~12)的花粉粒在形态、大小、外壁纹
饰方面极其相似。进一步的研究还表明,紫苏属植物花
粉粒的形态特征具有分类学意义,支持将紫苏属植物分
为5个变种的分类学观点[14]。黄芩属植物中黄芩的花
粉为3沟花粉粒,花粉粒大小(极轴×赤道轴)在9份试
材中最小,赤道面观为近长球形,但与同为近长球形的
丹参、一串红的形态存在较大的差异。鼠尾草属(Salvia
L)植物中的丹参、一串红、蓝花鼠尾草同为6沟花粉粒,
丹参、一串红花粉粒的赤道面观为近长球形,但蓝花鼠
尾草花粉粒赤道面观为球形。综上所述,紫苏属、黄芩
属、鼠尾草属植物的花粉粒相互之间在形态、大小、花粉
粒纹饰等方面均存在差异,根据花粉粒形态特征的差
异,可以将这3个属的植物彼此分开。同一个属下不同
16
·园林花卉·植物 北方园艺2012(11):60~64
   
图1 紫苏属植物5个变种、黄芩、丹参、一串红、蓝花鼠尾草花粉粒的电镜扫描图和(或)光镜图
注:1~3:野生紫苏变种,4~6:耳齿紫苏变种,7~9:白苏变种,10~12:回回苏变种,13~15:紫苏变种,16~18:黄芩,19~22:丹参,23:一串红,24:
蓝花鼠尾草。其中,1、4、7、10、13、16、19为极面观,2、5、8、11、14、17、19为赤道面观,标尺为10μm;3、6、9、12、15、18、21分别为紫苏属植物5个变种、黄
芩、丹参花粉粒电镜下的局部放大图,标尺为5μm;22、23、24分别为丹参、一串红、蓝花鼠尾草花粉粒形态的光镜图,示花粉粒的极面观和赤道面观,
其标尺为20μm。
Fig.1 Polen grains of 5varieties of the genus Perills L.,Scutellaria baicalensis,Salvia miltiorrhiza,Salvia splensens and
Salvia farinacea under SEM and(or)under LM
Note:1~3:polen morphological features of var.acuta,4~6:polen morphological features of var.auriculato-dentata.,7~9:polen morphological fea-
tures of var.frutescens.,10~12:polen morphological features of var.crispa.,13~15:polen morphological features of var.arguta.,16~18:polen morpho-
logical features of Scutellaria baicalensis,19~22:polen morphological features of Salvia miltiorrhiza,23:polen morphological features of Salvia splensens,
24:polen morphological features of Salvia farinacea.1,4,7,10,13,16,19were polar views;2,5,8,11,14,17,19werere equatorial views,their scale bars
were 10μm;3,6,9,12,15,18,21showed highly magnified exine ornamentation of polen grains of five varieties of genus Perilla L.,Scutellaria baicalensis
and Salvia miltiorrhiza under SEM,scale bars 5μm;22,23,24were the polen morphological features of Salvia miltiorrhiza,Salvia splensens and Salvia
farinacea,respectively,every figure showed the polar view and the equatorial view of each sample under LM,scale bars 20μm.
的变种(如紫苏属下的5个变种)和不同的种(如鼠尾草
属植物中3个种)的花粉粒,彼此之间在形态、大小、花粉
粒纹饰等方面也存在差异,根据花粉粒形态特征的差
异,也可以将其彼此分开。
  自从Erdtman[15]根据花粉粒的细胞核和花粉沟的
数目,提出将唇形科分为2个亚科,即野芝麻亚科
(Lamioideae)和荆芥亚科(Nepetoideae)开始,许多学者对
唇形科植物花粉粒的形态进行了调查研究,认为花粉粒
的形态特征,可为该科内植物的分类提供了重要的帮
助[16]。根据有关学者的文献报道和该研究结果,表2列
举了黄芩亚科(Scutelarioideae Briq.)中的黄芩属
(Scutelaria L.),野芝麻亚科(Lamioideae)中的紫苏属
(Perila L.)、薄荷属(Mentha L.)[17]、地笋属(Lycopus
L.)[18]、白里香属(Thymus L.)[19]、牛至属(Origanum
L.)[20]、鼠尾草属(Salvia L.)[21]、香简草属(Keiskea
Miq.)[22]、水苏属(Stachys L.)[23]、益母草属(Leonurus
L.)[21]、夏枯草属(Prunela L.)[21]共11个属花粉粒的
形态特征。通过唇形科11个属花粉粒形态上差异的比
较,得出唇形科中黄芩亚科和野芝麻亚科不同属之间花
粉粒的形态多种多样,有近长球形(水苏属)、近长球形
(黄芩属)、近球形(益母草属)、扁球形至近扁球形(紫苏
属)、长球形至近长球形(薄荷属)等;同属植物不同种之
间花粉粒之间的形态也存在较大的差异,如鼠尾草属植
物花粉粒的形态为近长球形(丹参、一串红)至近球形
(蓝花鼠尾草),牛至属植物花粉粒的形态为扁球形至近
扁球形,长球形至近长球形。
按花粉沟的数目可将这11个属的花粉粒分为二种
类型:一是三沟型花粉,如黄芩属、水苏属和益母草属植
物的花粉。二是六沟型花粉,如紫苏属、薄荷属、地笋
属、白里香属、牛至属、鼠尾草属、香简草属、夏枯草属植
物的花粉。11个属花粉粒的外壁纹饰具有多样性,有不
规则网纹、网纹(黄芩属、薄荷属和夏枯草属)、模糊的网
纹(益母草属)、双网(地笋属、白里香属、牛至属和香简草
属)、基柱网纹(水苏属)和大网套小网(鼠尾草属)等类型。
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北方园艺2012(11):60~64 植物·园林花卉·
  表2 唇形科中2个亚科11个属的花粉粒特征的比较
  Table 2 Comparisons of polen grain features between eleven genera in two subfamily of Lamiaceae
亚科
Subfamily

Tribe
亚族
Subtribe

Genus
花粉粒形态
Shape
花粉沟
Aper-ture/沟
外壁纹饰
Exine ornamenta-tion
参考文献
References
黄芩亚科 - - 黄芩属 近长球形 3 网纹 该研究
野芝麻
亚科
塔花族
紫苏亚族 紫苏属 扁球形至近扁球形 6 不规则网纹 该研究
薄荷亚族
薄荷属 长球形至近长球形 6 网纹 Celenk等[17]
地笋属 扁球形至长球形 6 双网 Moon等[18]
白里香亚族
白里香属 近长球形 6 双网 Martonfi[19]
牛至属 扁球形至近扁球形、长球形至近长球形 6 双网 Akyalcin[20]
鼠尾草族 - 鼠尾草属 近长球形至近球形 6 网纹、大网套小网 该研究及蓝银盛等[21]
刺蕊草族 - 香简草属 扁球形、长球形至近长球形 6 双网 Hong[22]
野芝麻族
野芝麻亚族
水苏属 长球形 3 网纹、基柱网纹 Dinc等[23]
益母草属 近球形 3 模糊的网纹 蓝银盛[21]
夏枯草亚族 夏枯草属 扁球形至超扁球形 6 网纹 蓝银盛[21]
  同属植物不同种之间花粉粒外壁纹饰的形态也存
在较大的差异,如鼠尾草属植物花粉粒的外壁纹饰有网
纹、大网套小网2种类型;水苏属花粉粒的外壁纹饰也
有网纹、基柱网纹2种类型。进一步研究还发现,地笋
属、白里香属、牛至属和香简草属植物的花粉粒,具有6
个花粉沟,外壁纹饰均为双网,但这几个属之间植物的
花粉粒在网眼的大小、形态和网眼间穿孔的数目等方面
存在着差异,根据这些外壁纹饰的差异,结合彼此之间
花粉粒形态的差异,可以将这几个属的植物区别开来。
综上所述,唇形科这11个属植物的花粉粒之间,在花粉
粒的大小、形态、花粉沟数目、外壁纹饰等方面的差异,
可将这11个属的植物区别开来,为其分类提供了花粉
形态学方面的依据,表明唇形科2个亚科11个属植物花
粉粒的形态特征具有重要的分类学意义。对于唇形科
其它属植物花粉粒的形态特征,还有待于进一步的
研究。
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·园林花卉·植物 北方园艺2012(11):64~66
第一作者简介:唐立红(1961-),女,内蒙古赤峰人,本科,教授,现
主要从事植物学教学和科研工作。E-mail:tlh897@sohu.com。
基金项目:内蒙古自治区高等学校科研资助项目(NJ10238)。
收稿日期:2012-02-17
自然降温过程中紫斑牡丹叶片结构与
抗寒性关系的研究
唐 立 红,赵 雪 梅,朱   月,段 永 平,田 艳 春
(赤峰学院 生命科学学院,内蒙古 赤峰024000)
  摘 要:在前期研究的基础上,对紫斑牡丹叶片的抗寒性指标在自然降温过程中的变化进行
观察和比较分析。结果表明:紫斑牡丹叶片的表皮厚度、角质膜厚度、叶脉突起度、叶片组织结构
紧密度与抗寒性呈正相关,叶片组织结构疏松度、气孔密度与抗寒性呈负相关,其中表皮厚度,叶
片结构紧密度和疏松度随温度的降低会发生变化,以主动适应低温环境,而角质膜厚度、叶脉突
起度、气孔密度与温度变化无明显关联,其抗寒性的差异主要体现在品种之间的不同。
关键词:紫斑牡丹;叶片解剖结构;抗寒性
中图分类号:S 685.11 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2012)11-0064-03
  赤峰学院生命科学学院试验研究基地于2006年从
甘肃兰州引进了多个品种的紫斑牡丹(Paeonia rocki)。
通过初步研究发现,不同品种紫斑牡丹的叶片厚度、角
质膜厚度、气孔密度、叶片组织结构紧密度等特征与抗
寒性有关[1-2]。在此研究基础上,对上述各项抗寒性指
   
标及叶脉突起度在自然降温过程中的变化进行观察和
比较分析,以进一步探讨紫斑牡丹与抗寒性的关系,旨
在为紫斑牡丹的引种繁育提供依据。
1 材料与方法
试验材料为紫斑牡丹(Paeonia rocki)品种“玫瑰
红”、“高原圣火”、“洛阳红”,均取自赤峰学院生命科学学
院试验研究基地。于2010年7、8、9月的21日(平均温
度分别为26.00、20.55、15.50℃),按常规方法进行取材、
固定、制片、观察及数据统计[2-3]
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Study on the Polen Morphology of Three Genera of Lamiaceae
HU Yan1,2,DING You-fang2,WEN Chun-xiu3,XIE Xiao-liang3,LIU Yu-jun2
(1.Department of Biochemistry,Wenshan University,Wenshan,Yunnan 663000;2.Colege of Biological Sciences and Biotechnology,Beijing
Forestry University,Beijing 100083;3.Medicinal Herbs Research Center,Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Shijiazhuang,
Hebei 050051)
Abstract:The polen grains of 9samples of genera Perila,Scutelariaand Salvia(Lamiaceas).were examined by light
microscope(LM)and scanning electron microscope(SEM).The results showed that the polen grains of Perila were
oblate or suboblate in shape,while the polen shapes of Scutelaria baicalensis,Salvia miltiorrhizaand Salvia splensens
were subprolate in equatorial view.However,in equatorial view,the polen shapes of Salvia farinacea was near
spherical.The polen apertures of five varieties of genus perila,Salvia miltiorrhiza,Salvia splensens and Salvia
farinacea were hexacolpate.But Scutelaria baicalensis was tricolpate.Although,the exine ornamentation of polen grains
under SEM of Perila,Scutelaria and Salvia were reticulate,but diferences occurred in shape,size of the lumina,
foveolae numbers in the lumina and presence or absence of protuberance on muri of they polen grains.The diferences of
polen morphology among these three diferent genera of Lamiaceae were so remarkable that it would play an important
role in classification of them.
Key words:Perila;Scutelaria;Salvia;polen morphology;scanning electron microscope
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