全 文 :15 (4):307—018 1995
s 》D(, ,
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亘科学院酉双 热带植物臣谛酣 如 [19 l ,/ t
摘 要 本文研究丁中国产粗叶木属植物 30种4亚种和 7变种的地理分布,划分出三个分布区类
型。十二个变型和四个亚变型。根据种多度和分布特征,中国粗叶木属植物在分布上表现出与中国
的热带雨林,季雨林区,南亚热带常绿阔叶林带和 中亚热带常绿 阔叶林带相匹配的分布规律,并受
几条植物地理界线的作用.通过对地理替代类群和一些特殊分布式样的分析,显示了所谓的 田中
线 和一条北起 四川峨眉向南经贵州西南部至广西西部的界线对粗叶木种的分布,特别是对 中国一
喜马拉雅和中国一 日本替代分布具有明显的作用,这导致笔者认为 田中线 作为中国一 n本分布的
西界而另一第线作为中国一喜马拉雅分布的东界.进一步的分析还揭示由云南南部沿缅甸,泰国向
南延伸的横断山余脉既充做一条植物南一北迁移的通道又是一条中南半岛西部 (印一缅)与东部
(印度支部一华南 )的植物地理界线。
∈舞
.
璺 查墨苎垄 ! 分布类型;分界线 煎 : l 哥星
/ A PI-IYTOGEOGRAPHIC STUDY ON THE GENUS
-ANTHUs J K IN CHINA
ZhuHua
(xi~uanghemmTro~calBotanicalGarden.Academia Sinica,Mengla.Yunnan666303)
AI~arlict The present paper dea ls with the~ ographical distribution of thirty species i∞ |l】ding four subspe ci~*
and sca n varieti~ ofthe gcnm Lasianthua Jack from China, from which 3 at*al types and 12 subtypes afe re
ogniz~L The 3 areal types arc titlod as Tro#cal Asia (~maimng 15 species,2 subspecies and 2 varieti~),East
Asia or Himalayas—Japan (7 species,2 subspecies and 1 variety)and Endemic to China (8 species and 4 va ·
ties)separately.The di~ ibutiona and specie*density of the I, }hs show the exaot concordance with the
dcsttibutiom of Chinese tropical rain fore*t and rllo[1~OOn rain forest, southern subtropical and typical
subtropical evergreen broad—leaved for~ts. Furthermore some L aManthus taxa arc distributionally affected
bytwol1or 啦 demarcationline*which玳 re suggested byearlier authors.i.B Tanakaline and ‘thedemarca.
tion line between Sino-H imalayan and Sino—Japanes~ .The Tana ka line
. which rum from northwest of
Yunm n to southeast of Yunnan, roughly acts as the western boundary ofthe Lasianthu~taxa ofSino—Japanese
di,tfihutio~, h t othe rlinewhioh Txlr~s om om M L ofSiehuang northviaSE Gu:zbo utoW Guangxi
at south, aots asthe eastern bou | yofthetaxa ofSino—Himalayan distribution.Itis also suggested thatthe
end ed辟 nofHeduangM ts , wh h rufsfrom SYunm n roughly alongthe border betweenBm m andT/m iland
to Ma埘 ~mmular,acts not only a migration Imssage ofmoman*plants but also a florist~demarcation Um
betweenIndochim -SChim andInala-Burma.
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308 广 西 植 物 15卷
Keywords 厶 f Jack: g~ograpMceldistribution;arealtype ofsl:mei~;J1or rKdem r∞t_岫
1 中国粗叶木属植物的地理分布
1.1 种分布区类型 r
中国粗叶术属植物经整理共有 31种,4亚种和 1O变种 (朱华,1994)。除 1种及 3个
变种存疑外,所有41个分类群 (种、亚种和变种)笔者当作41个分类群在中国各省区的分
布情况是 :云南 28个,居于首位;其次是广西 21个;广东 19个;海南 16个;台湾 14
个;福建 10个;贵州7个;四川6个;西藏 5个;湖南和江西各4个;安徽、湖北,浙江
各3个以及江苏 1个。它们在亚洲各地的分布是有 11个分类群到达印度东北部;7个到缅
甸;13个到泰国;12个到印度支那;6个到菲律宾;4个到印尼;7个到琉球及3个到日本
南部 (表 1)。
根据各个分类群的地理分布,可以划分为三个分布区类型,十二个变型和四个亚变型
(表 2).热带亚洲分布类型有 19个类群,占中国粗叶术植物总数的 46.3%。该类型具体分
为五个变型和四个亚变型。这五个变型是:印度一马来西亚分布 (图 1);印度一中南半岛
分布 (图 2-Jb,图 3—a); 中南半岛一马来西亚分布 (图 3—c,d);中南半岛一 中国南部分
布 (图 2一d);马来西亚一 台湾间断分布。印度一马来西亚分布有一个亚变型爪哇一喜马拉
雅间断分布。中南 b岛一中国南部分布根据各分类群分布区的偏向和范围不同又分为三个亚
变型,即印度支那至华南 (云南)分布;印度支那至日本分布;缅甸、泰国至云南分布。
属于东亚分布类型有 10个分类群,分为三个变型,即中国~喜马拉雅分布 (图4一a,
图 5-b),中国一 日本分布 (图 6-b)和喜马拉雅 (横断山)一台湾 (琉球)分布 (围
5-a,图6-c).
中国特有分布有 12个分类群,根据具体分布区的偏向和范围分为四个变型:华西南至
华东南分布;华西南分布;华东南分布;云南一海南间断分布。
1.2 地理分布规律
中国粗叶木属植物在地理分布上受气候带和一些植物地理分界线的作用。根据种分布多
度和分布特征,在纬向上,中国大陆的粗叶木属植物大致可以分成三个分布带 (图7):基
本上以北回归线为一个界线,在该线以南为第一个带:北回归线以北至福建的福州,江西南
部、湖南南部、贵州南部、云南东部到西藏东南部,相当于北纬 26.5度以南为第二个带;
第二个带以北至粗叶术属的分布北界 (大约北纬3 1度线)为第三个带。第一个带分布有 35
个分类群,其中有 14个严格分布在该带及以南,9个几乎或主要在该带及以南。第二个带
有 16个分类群,其中有 1个仅分布在该带,9个分布在该带及以南,2个分布在该带及以
北。第三个带只有6个分类群,其中有2个向南仅到第二个带。台湾岛按其种数和性质属于
第二个带。
在经向上,有两条界线对粗叶术属植物的分布有较明显的作用。一条界线从四川峨眉向
南经贵州西南部至广西西南部。在该线以东有25个分类群,其中有 1 1个严格分布在该线以
东,4个几乎在该线以东:在该线以西亦有 25个分类群,其中有 13个严格分布在该线以
西, 2个几乎在该线以西。这条分界线与中国植物区系分区中的中国一 日本和中国一喜马拉
雅森林亚区分界线 (吴征镒,1983,1989)相符合,但在南部下延至广西上思、东兴一带 另
一 条界线就是所谓的 田中线 (Tanaka line)(李锡文等,1982),在该线以西有 17个分类
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4期 朱 华:中国粗叶术属(茜草科)的植物地理研究 309
群,其中有9个严格分布在该线以西 (表 3).在垂直分布上。中国粗叶木属植物种类最集
中分布在海拔500至 1500 11的地带(表 4),分布海拔最高者到达 2 500 m(L.bier-manni),
在 云南福 贡; 分 布海 拔最 低者 到 100 m(L.bunzanensis),在 海南 岛。 分 布 海拔 变幅
最 大 者是 从 150 11至 1 800 11 rL
japonicus subsp.japonicus)。就 总
的来看,分布海拔西高东低。就具体
的种而 言,颁海拔通常也是西 高东
低 例如,斜基粗 叶木rL wa胁
Wight subsp.plagiophylus),在云南
南 部 和 东 南 部 分 布 海 拔 是 650
1 300m,在广西是 100至 460m,在
海南是 I8O~1 000m,在广东是 200
~ 50o in,在福建是 200~500 m;伏
毛粗 叶木(L appressihitus)在云南 西
部是 1 300 1 80011,在云南东南部
是 600~ 1 800m,在 四川是 250~
900 m,在贵州是 1 300 m(兴仁县),
在广西是 450 1 100in,在广东是
500~7O0 11,在福建低于500 m。粗
叶木属植物分布西高东低与中国南部
的基本地貌西高东低是一致的。
2 各省区粗叶术属植物相似系
数
用二种不同计算方法统计了中国
各省区粗 叶木属植物的相似系数(表
5,表 6)。可以看 出, 安徽 浙江、
湖北、湖南和江西五省的粗叶木植物
组成接近,并与福建、广东 广西、
贵州和四川的联系密切。广东、广西
二省的组成接近,广东又与福建和台
Fig,1 a.J已.hirsutus; b.J已 tucidus
Fig.2 a.L.evrticitlatus; b.J已tubiferus;
c L kurziiⅦ .fulvs:也 L.kurzival.kurzii
湾的组成较接近;台湾与福建的联系相对最密切,其次是广东和广西;福建与广东和广西联
系均密切。贵州、四N-省的组成接近,并与广西和云南联系密切。云南和海南的粗叶木植
物丰富而特殊 (对 中国其 它省 区而言),云南与广西的联系相对较密切;海南与广西、台
湾 广东和福建的联系相对密切。西藏则与云南的联系密切。 ’
从中国南部各边缘省 区与亚州各地区粗叶木植物的联系来看 (表 7),西藏与印度的联
系最密切;云南亦是与印度的联系最为密切,其次是泰国和印度支那;广西和广东与印度支
那的联系及与琉球、 日本的联系均较密切;海南与印度支那的联系最密切;福建和台湾与琉
球及日本的联系最为密切。在与马来西亚和菲律宾的联系上,海南和台湾相对来说要密切一
些.
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310 广 西 植 物 15卷
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4期 朱 华:中国粗叶术属(茜草奉b的植物地理研究
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312 广 西 植 物 15眷
3 分类群的地理替代和联系
玉 1 中国—喜马拉雅 中国一日本
替代
日本粗 叶木 (L japonicus)是
一 个有明显地理变异的种,分为两个
地理亚种 (图 8)。原亚种 日本粗叶
木分布在四川峨眉、贵州兴义至云南
文山一线以东到 日本九州。该亚种有
3个变种,原变种起四川峨眉,南至
北回归线,向东达日本九州;变种曲
毛 日本 粗 叶木 (L japonicus subsp
japonicus呲 satsumensis)几乎 与
原变种分布区一致变种榄绿粗 叶木
(厶 jaonicu~subsp.japonicus vat.
1ancilimtms)分布 中国大陆,南 界
比原变种偏南约 l纬度;变种宽叶 日
本 粗 叶 木 (L japonicus subsp.
japonicusvat.1atifolius)分布于亚
种的西界到广东中部一带。亚种长尾
粗 叶 木(L_japonicus subslxlongi—
caudus)分 布 于 四川 蛾眉 至 贵州 南
部、广西西南部一线以西到印度东北
部。两个亚种在四川蛾眉、贵州西南
部、云南东南至广西西南部一带分
界,在分界地带两个亚种的区别等征
出现淡化和融合。锡金粗 叶木 (L
sikkimensis)亦分两个地理亚种,原
亚种分布于镥金一喜马拉雅至云南东
南部,少数到广西西南部 (图 4);
亚 种 上 思 粗 叶 木 (L sikkimensis
subsp.1angkokeni; )分布于云南东
南部到广东和海南;二者在云南东南
部分界。
中国一喜马拉雅、中国一 日本分
布不仅在属的分布区类型上是客观存
在,上面的两个例子显示 了在种级水
平上亦是存在的,并且还暗示 了四川
Fig,3 a.L hookeri var.hookeri;
b.L hookerivaF.dunniala:c.L.curtisi.- d.L chinensis
Fig. 4 a. .MkMmensis subsp.sikkimensis,
b.L 妯 subsp.tangkokensis
Fig.5 a.L micrmhus;b.L.1ane帕tlus
峨眉、贵州西南部、云南东南部至广西西部一带可能是中国一喜马拉雅与l中国一Et本分布的
一 条分界线。这条分界线对粗叶木属的其它种 同样有明显的作用.
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4期 朱 华:中国粗叶木属(茜草科)的植轫地理研究 3 13
李锡文教授从滇产东亚属论证了“田中线 的真实存在,并认为中国一 日本属以 田1中线
为其分布西界具有更高的可靠性 (奉锡文,1992)。在粗叶术植物上,这个论点亦有佐证.
梗花粗叶木 (L biermanni)分两个地理亚种,原亚种分布于锡釜一喜马拉雅、印度东北
Table2· Thedi~tribuflom lpatten~ oflasianthusspeciesofChina
分 布 区 类 型
D istributional pattern
种 数 百分数
No.ofsp %
— — — — — — — —
— — — —
—
1.印廖一西马来西亚
Ind — w Malc~iaⅡn.一MaL)
瓜 哇至喜 马拉雅间断分布
Java.Himalayasto sChinadispersed(Ja 一Him.)
2.印度一中南半岛
Indm(丑hn~layas)-IndocMm pcn~mual『Hin —IC P1
3.马来西亚一中目半岛
M alay~ia-lndochina picinsuaI(M a1.一IC P1
4-中南半岛一中国南部
Indochi~ peninsulato sChina(IC n
4a.印度支耶至华南(云南,
lndochim to sChina(orYunmn)(IC.一ch_1
4b.印度支耶—华南至日本
Indochim toSChi咂 and Japan(K 一J】
4‘磐旬、泰国至云南
Burma,Thailand to YuInaD(B-.Th.一Yun) 3. 7.3
, 中 藏 墨 脱 , 云 南 西 部
, 亦 即在 “田 中 线 以 西 ; 亚 种 粗 梗 粗 叶 木 L
.
c
⋯
ras
.
sip
⋯
edunculatus)几乎分布在该线以东 的云南东南部地 区和海南
。 另 煮一 主 磐 缘的种西南粗叶木( .胁nryi)也是只分布在云 (
!国粗叶木属而言,有9个分类群严格分布在该线以西的 。 芬 券 该线以东
。
一 一 ⋯ ~ ⋯
笔者认为’中国一喜马拉雅与中国一 日本成分的分界线客观上应为 个带
. 该带西起
¨ 始 ¨
l 1 4 3 1 2 1
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3]4 广 西 植 物 15卷
田中线 ,东至峨眉、黔南、桂西南一线。如果说中国一日本成分以 田中线 为分界具有更
高可靠性,那么,中国一喜马拉雅成分以峨眉、黔南、桂西南为分布东界亦是有更高可靠
性.这一个带也是中国植物区系中组成最复杂、最古老和特有成分最多的地区 (吴征镒等,
1983,王荷生, 1985)。
中国—喜马拉雅与中国一 日本替
代分布种的形成与喜马拉雅的隆升有
关系.可以设想在上新世末喜马拉雅
强烈隆升以前,从喜马拉雅直到日本
曾有一致的东亚植物区系存在,很多
种可能从喜马拉雅到 日本呈纬度带分
布。其后,随着喜马拉雅的隆升,一
些种的西部种群逐渐变异,与东部种
群形成地理替代,也是海拔高度上的
替代。
玉 2 云南—缀、泰山脉地理分界线
问囊
由云南南部沿缅甸、泰国交
界向南延伸的横断山余脉既充作
— 条热带山地植物 区系南一北迁
移的通道,又可能是一条中南半
岛的东部 (印度支那—华南)和
西部 (缅甸一印度)成分的地理
界线。
表 3
TaMe3.Thedlstributtotmflasianthusspecieswiththe
reference to two floristc demarca online*in China
分 布 情 况
Situationof
d髂teibun0n
叠怂兰 中线 :
\ tionline T~nakoline ⋯ ‘i ⋯⋯
\ 1∞ —Japan~e
誉耋
两 边 共 通
comm oninbothsides
严 格 限 于 一边
limlt in o1~side
不 严 格 限 于 一 边
almostinOl side
合 计
Total
表4
Table 4’1k di b.It_岫nandal~tude 0f 枥 f d
们 )500 500~I OOO o l500
F培 6 I.,.formosenais;b.上.fordi;a上appressilfrt
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安 徽 ADhui 33.3 10 一 100 100 75.0 75.0 13.3 30.0 15 8 14.3 0 6.9 50.0 0
浙 Z3aejiang 33.3 100 一 100 75.0 75.0 13.3 30.0 15.8 14,3 9 6.9 42·9 50.0 0
潮 jEHu i 33.3 100 100 — 75.0 60.0 12.5 27.3 21.1 19 0 0 10·3 37·5 42·0 0
肴日南 Hu丑aⅡ 25.0 75.0 75.0 75.0 — 60.0 IZ5 27.5 21.1 19.0 5.3 m 3 37.5 42.9 0
江 西 Jiangxi 25.5 /5.O 75.0 75.O 6乱0 — 12.52 40.O 21.1 19.0 O 6.7 37·量 42.9 0
台 湾 Taiwan 7.I 13.3 13.3 13.3 12.5 12.5 — 50.0 50.0 45.8 36.4 20.0 16·6 17.6 5.6
福 建 FujiaR 10.0 30.0 30.0 30.0 37.3 40.0 50.0 — 52.6 舯.6 23.8 18.8 30·8 33.0 7·1
广 东 Guangdong 5.3 15.8 15.8 15.8 21.1 21.1 50.0 52.6 — 81.8 34.6 34.3 23·8 25.0 4.3
广 西 Gua 砸 ^8 14.3 14.3 14.3 19.0 19.0 45.8 47.6 81.8 ~ 37.0 44.1 33.3 28.6 8.3
海 南 l-/alnaJi O 0 O 0 5.3 0 36.4 23.3 34.6 3/.0 — 25.7 O 0 5
云 甫 yuBnan 土6 6.9 6.9 6.9 10.3 6.7 20.0 培.8 34.3 44.1 25.7 — 20.7 17.4 17.0
贵 州 Guizhou 14.3 42.9 42.9 42.9 37.5 37.5 16.6 30.8 23.8 33.3 0 20.7 — 85.7 I
四 川 Sichang 16.7 50.0 50.0 50.0 42.9 42.9 17.6 33.0 25.0 28.6 0 17.4 85.7 一 10.0
西 藏 Xizang 0 0 0 0 0 0 5.6 7.1 4,3 8,3 5.0 17.9 9.1 lO.O’一
-i,r苏 J 衄su
安 徽 AD.b.ui
浙 江 z hng
期 北 Hubei
韵 南 I-IuJE~n
江 西 Jian~xi
福 建 FujiaR
广 东 Guangdo
广 西 o∞砸 i
责 州 Gui~ u
四 川 s《chaDg
云 南 Yunnan
西 鼙 Xi~ng
台 湾 T~tiwaB
海 南 Hai皿n
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∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 0 ∞ 0
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3l6 广 西 植 物 l5卷
“_ — 氏 叶木 (L walichi)分 2个地理亚种 (图 lO),原亚种分布于尼泊尔,印度东北
韶,盂加拉,_中国西藏墨昧 云南西南至南部。缅甸,安达曼及泰国普吉岛;亚种斜基粗叶
木 (L walichi subsp }一
iophylua)分布于泰国、印度
支那,中国云南南部至华南、
台湾、琉球群岛 云南一缅、
泰山脉是之两个亚种的地理分
界线,在该线以西,即原亚种
瓦氏粗叶木叶基偏斜不明显,
越向西叶基越趋于对称,叶片
亦越丸 在该线以东,即亚种
斜基粗叶木叶基明显偏斜,越
往东馆斜越强烈,并且叶片变
小.
圈 7 中国粗叶木属植物分布多度 囤
Fig..Thr:mapofabundanceofth~ta.xa oflmsianthusfrom China
1.35taxa;Z 16taxa;3.6taxa
Fi& 8 L.japonb~cussubsp,japonicusvar.japonicas;b.Ljaponicus subsp.v丑L fifoflus,
C.L.japo.,fcussubsp.ja~on/cus v8L lancfimbus:d工japonicussubsp.tongicaudus
还有其它一些植物分布的例子暗示了这条地理界线的存在。这条界线的北部 比南部具有
更大可靠性。
3 喜马拉雅 (横断山)—台湾的联系
小花粗叶木 (L 删cr 柳w)从印度东北部,中国西藏墨脱、云南南部、华南到台湾
采 目印度式标本与采 自台湾 的标本几乎没有什么差异。另 个种伏毛粗叶术 (L
appressihirtus)从云南西部 (碧江),经四川峨眉,华南到台湾和琉球。这两个例子为在台
湾与喜马拉雅 (横断山)之间通过华南 山地有一条 迁移通道 (王文采,1992)提供了佐证
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4期 朱华:中国粗叶末属(茜草科)的植物地 !窒 ! :
(图 5,6)。
沿 缅
3
旬
. 4
山余脉构成了一条连接喜马拉雅与苏门答腊、爪哇的山地 沿缅甸
、 泰国交界南延的横断山余脉构成了一条连接喜马拉雅与苏I J,台艚’小 Lu
通道。无苞粗叶木 (L lucidus)就是
这样分布的典型例子。它是一个山地分
布种.从印度喀西山,经云南,沿哀牢
山余脉到越南、海南山地;经缅、泰山
脉,马来半岛到达爪哇和苏拉威西 (图
1)。在印度和云南,它分布在 1 200~2
4o0 m 山地;在越南 1 600 m;海南 l
200m:泰国北部到 2 300m, 中部 l
600 na,南部 1 400in,半岛 1 300m;
在爪 哇它分 布 在 1 500 2 200 na山
地。
5 台湾—菲律宾,台湾—琉球一日
本通道
衰 7
Tabit7
中墨一些省区与亚洲酃近地区租叶 秤啊联系
~~nnee,lion ofLasianthusspecies between some
p∞ nc% ofChina and neibourng regions ofAsia
4 粗叶木属植物的分布与植物区
系地理和植被地理的关系探讨
Fig. 9 a. L bierman subslx biermanii;b. L
biermannii sub~p.crasslpebuneulatlis
中国粗叶木属植物的分布与植物区系地理和植被地理的关系明显反映在它与中国植物区
系分区和植被分区的一致性上。
粗叶木属植物的中国一喜马拉雅与中国一 日本替代分布的分界线及该属分布的东 西分
界线与区系分区上的中国一喜马拉稚森林亚区和中国一 日本森林亚区的分界线是一致的。进
一 步看,安徽、湖北、浙江、湖南、江西五省的相似系数较大,构成一个较密切 的单元:福
建与广东的相似系数大;而广西与广东、海南、华中、贵州、云南的相似系数均较大。从各
省区与亚洲各地的联系看,西藏与印度联系密切;云南与印度及缅 泰、印度支那联系均较
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318 广 西 植 物 15
一
卷
i _ 了 5和琉球,自本联系较密切;福建与琉球、日本联系较密切;台
湾与琉球、日本及马来西亚、菲律宾均联系较密切;海南与印度支那联系密切·各省l噩粗叶
木植物组成的相似及联系与中国植物区悉分区的处理 (吴征镒,1983,1~89)是符合的a
在 中国植被分 区上 (侯学煜,
1988),粗叶木属植物的冰平地带分
布与森林的分 区是吻合的,它的第一
个纬向带 与热带雨林一季 雨林区吻
合;它的第二个纬向与常绿阔叶林南
亚带一致;它的第三个带则与常绿阔
叶林北亚带一致。
在与气候带的关系上,粗叶木植
物的第一个纬向带相当于热带,其北
界与天文学热带几乎一致:它的第二
卟 带相当于南亚热带; 第三个带相 当
于中亚热带。 Fi 10 a.L walichi&ub 口Ilichi;h L walichi
中国粗叶木属的北界与现在的典 subsp.P tduophylus: e L·tentaculatus:d·L
型亚热带常绿阔叶林的北界一致。 , Ilich subsp. · 。
致谢 本项研究是在导师吴征镒教授和李恒研究员多年工作基础上,并在这二位导师的
悉心指导下完成,蒙牛津大学e Pennel博士热心支持,英国皇家植物园G.廿Lucas教授赠
送模式标本照片,爱丁堡皇家植物园D,G.Long博士赠送标本和标本复印件,D、B.Deb博
士赠送材料;泰国皇家林业部标本馆,中科院昆明植物研究所标本馆,华南植物研究所标本
馆,中科院植物研究所标本馆 以及广西植物研究所标本馆为查阅标本提供很大方便,对上述
个人和标舂馆,笔者深表谢意。
参 考 文 献
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黑怔谨,王荷 生 中国自拣地理—植物地理(上册 北京:科学出版社.19g3,Io4~125.
是征镶 中国植物区系分区图.中国自拣保护地图氟 北京:科学出版杜.t989.50~5I.
李镥文.李 捷. 滇产东亚属的分布论述 田中线。的真实性和意义.云南植蚜研究.1~92.14(1):1~I2.
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