全 文 ：28卷第 1期 76～ 84页
2010年 1月 　　　　　　　　　　　　
山　地　学　报
JOURNALOFMOUNTAINSCIENCE　　　　　　　　　　　　
Vol.28, No.1pp76 ～ 84
Jan., 2010
收稿日期(Receiveddate):2009-10-11;改回日期(Accepted):2009-12-29。
基金项目(Foundationitem):“西部之光 ”博士资助项目(08C2041100),中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室开放基金
(08B2011106)和中国科学院知识创新工程项目(KZCX2-XB2-02)共同资助。 [ SupportedbythePh.DfoundationinWesternLight
TalentTrainingPlan(No:08C2041100), theKeyLaboratoryofMountainEcologicalRestorationandBioresourceUtilization, ChengduInstitu-
teofBiology, CAS, andtheEcologicalRestorationandBiodiversityConservationKeyLaboratoryofSichuanProvince(No:08B2011106), and
theChineseAcademyofSciencesAction-PlanforWestDevelopment(No:KZCX2-XB2-02).]
作者简介(Biography):李芳兰(1979-),女 ,甘肃人 , 博士 ,助理研究员,主要从事植物功能生态学研究。 [ LiFanglan(1979), Female, bornin
GansuProvince, Ph.D, AsistantProfessor, mainlyengagedplantfunctionalecology.] E-mail:lifl@cib.ac.cn;Tel:028-85219230
＊通讯作者(Authorforcorrespondence):包维楷 [ BaoWeikai] , E-mail:baowk@cib.ac.cn;Tel:028-85231656
文章编号: 1008-2786-(2010)1-076-09
岷江干旱河谷豆科植物多样性及其空间格局
李芳兰 ,包维楷＊ ,朱林海
(中国科学院成都生物研究所 生态恢复重点实验室 , 四川 成都 640041)
摘　要:为研究岷江干旱河谷的豆科植物物种多样性及其在纬度和海拔梯度上的分布格局 ,在从四川汶川到松潘
的干旱河谷两岸选择了 7个地点 ,通过 204个样方 (2 m×2 m)调查 , 分析了不同纬度和海拔豆科物种组成 、高度 、
盖度与根系结瘤的空间分布特点。结果表明:(1)在所有样方中共出现乡土豆科植物 16属 , 38种 , 其中灌木 7属
19种;草本植物 7属 17种 , 1或 2 a生草本 6种 , 多年生草本 11种。 仅刺槐 (RobiniapseudoacaciaL.)和葫芦巴
(Trigonelaefoenum-graecumL.)为栽培物种。灌木在该地区豆科植物中占较大优势 , 50%以上灌木的频度与盖度
均 >10%, 尤其白刺花 (Sophoradavidi)、小马鞍羊蹄甲 (Bauhiniabrachycarpavar.microphylla)、岷谷木蓝 (Indigo-
feralenticellata)等灌木频度 >20%,而所有草本植物的频率及盖度都 <10%。(2)豆科植物丰富度及生长具有较
为明显的空间差异 , 干旱河谷核心地区的干热 、贫瘠环境中 ,总物种丰富度较高 , 但是其盖度与高度较小。 随着纬
度升高 , 灌木丰富度和频度均减少 ,草本丰富度与和频度增加。随着海拔上升 , 灌木丰富度与总物种丰富度都减
小 , 草本植物丰富度变化不明显;植物平均高度与盖度高度也无明显的垂直变化规律。 (3)植物根系结瘤能力很
低 , 66%物种未结瘤 ,并且幼苗结瘤能力显著大于成株。这一结果可为豆科植物资源的保护和开发利用提供科学
依据。
关键词:干旱河谷;豆科植物;物种丰富度;分布规律;环境因子
中图分类号:Q948.2　　　　　　文献标识码:A
豆科植物 -根瘤菌共生体的生物固氮是陆地生
态系统中天然氮素的重要来源 [ 1, 2] ,能够有效缓解
氮缺乏对生态系统生产力与其他过程的限制 [ 3] 。
因而随着可持续农业发展和生态环境问题的日益突
出 ,豆科植物的生长 、分布 、生物固氮能力及其对环
境的适应机制已成为生态学研究与生物多样性保护
的热点问题之一 [ 4 -6] 。从上个世纪 50年代我国开
始了对豆科植农作物 -根瘤菌共生体系的研究 ,并
在农业生产中广泛应用 [ 2, 7, 8] 。近年来 ,在退化生态
系统恢复与重建中 ,扩大豆科固氮植物的种植面积 ,
用生物固氮来改良退化土壤也被认为是一条积极有
效的途径 [ 4, 9, 10] 。然而 ,目前的研究多关注环境胁迫
下豆科作物与牧草固氮活性 [ 11 -13] ,对木本植物的研
究主要涉及热带地区少数物种生物固氮对森林生态
系统 N素的贡献及其环境因子的关系 [ 9, 14-16] ,而对
干旱 、半干旱地区的乡土植物生长 、分布及结瘤能力
的干旱适应性研究相对薄弱。
岷江干旱河谷是横断山区东北缘的典型干旱
区 ,由于干燥温暖的气候和干旱贫瘠的土壤条件 ,该
地区形成了脆弱山地生态系统;加之地震 、滑坡等自
然灾害与人为活动频繁干扰 ,河谷内生态退化十分
严重 ,是我国生态恢复的重点区域之一[ 17, 18] 。植被
DOI :0.16089/j.cnki.1008-2786.2010.01.004
主要是耐旱小灌丛 ,伴生有耐旱草丛[ 19, 20] 。但是 ,
由于生境的空间异质性很高 ,不同地段植物组成及
生长均具有明显差异 ,主要体现了纬度与海拔梯度
效应[ 18, 21] 。
豆科植物不仅具有较强的生存能力 ,而且为生
态系统中其他植物的生长与定居创造有利的微生境
条件 ,是岷江干旱河谷植被的特殊功能群之一 。另
外 ,白刺花 (Sophoradavidi)和小马鞍羊蹄甲
(Bauhiniabrachycarpavar.microphyla)等是干旱河
谷的主要灌丛[ 20, 22] ,它们在保持植被结构完整性与
防止水土流失 ,促进区域经济发展等方面都起着十
分重要的作用。然而 ,现有的研究多集中于灌丛类
型及其生物量的分布规律 [ 19, 21] ,种群繁殖更新能力
的空间格局 [ 23] ,以及形态结构等方面[ 24] ,而对该地
区豆科植物物种组成 、生长与结瘤固氮能力的分布
格局及其环境解释还未见报道 。干旱河谷分布有哪
些乡土豆科植物 ? 其种类组成 、数量特征在空间上
有何变化规律? 自然条件下豆科植物的结瘤固氮能
力如何 ?在不同海拔之间是否具有明显差异? 不同
物种根系结瘤的环境适应能力有何差异? 对这些问
题的探讨 ,不仅对揭示该地区植物多样性的环境梯
度变化规律具有重要意义 ,而且为固氮植物资源保
护与合理利用提供理论依据。因此 ,本文分析了岷
江干旱河谷豆科植物组成与数量特征沿纬度和海拔
梯度的分布格局及其与环境因子的关系 ,并初步探
讨了豆科植物的结瘤状况 。
1　研究区概况与研究方法
.　研究区概况
研究区域位于从四川省汶川县绵虒到松潘县镇
江关的岷江河谷干流 , 103°29′12.2″～ 103°41′41.4″
E, 31°20′56.3″～ 32°19′33.4″N,海拔 1 280 ～ 2 600
m(图 1,表 1)。总长度约为 200 km,宽度约为 2 ～ 4
km,相对海拔在 400 ～ 600 m。该区具有典型的干旱
河谷气候 [ 19] ,干燥 ,多风;年平均气温 10 ～ 11 ℃,降
水量 490 ～ 760 mm,干燥度 1.5 ～ 3.49[ 18] 。河谷内
以山地褐土和山地棕壤土为主 [ 25] 。低纬度地区如
绵虒 ,土壤湿度约 20%;高纬度地区如太平 、镇江
关 ,土壤湿度约 18%;而雁门 、宗渠 、静洲山和野鸡
坪等中纬度地区的土壤湿度较低 ,约为 8% ～ 10%,
部分地段甚至为 5%[ 25] 。干旱河谷植被主要由中
生耐旱灌丛与草丛构成 ,具有稀疏 、矮小特征 。低 、
高纬度地区植被发育较好 ,盖度多是 40% ～ 50%,
个别地段达 60%,平均高度为 1.6 m。中纬度地区
的植被覆盖率较低 ,多为 20% ～ 30%,高度不到 1.2
m[ 26] 。常见豆科植物灌木有白刺花 、岷谷木蓝 (In-
digoferalenticelata)、小马鞍羊蹄甲等;豆科草本植
物有花苜蓿 (Medicagoruthenica)和背扁黄芪 (As-
tragaluscomplanatus)等 。干旱河谷区人为活动干
扰强度大 ,地震和滑坡等自然灾害发生频繁 ,目前生
态系统严重退化。
.　研究方法
1.2.1　样地设置与调查方法
在上述研究区域内 ,采用机械布点法 ,并且依据
具体地形特征 ,设置了 7个样地 (表 1,图 1)。由于
干旱河谷地处高山峡谷区 ,地形十分复杂 ,每个样地
间隔 25 ～ 30 km。
2007-09中旬 ,采用样线 -样方法开展豆科植
物组成 、数量特征调查。在每个样地上 ,在从河谷沿
山坡上行海拔 400 ～ 600 m的范围内 ,海拔每升高
100 m设置 1条样线。在每个样线上 ,采用机械布
点法 ,并根据区域面积大小及微地形特点 ,布置 5 ～
7个 2m×2 m小样方 ,样方间距 10m。
表 1　岷江干旱河谷豆科植物调查样地的基本状况
Table1　FunctionalinformationthesampleplotsofleguminousspeciesinthedryvaleyofMinjingRiver, SWChina
地点
Sites
海拔
Altitude
(m)
经度
Longitude
纬度
Latitude
坡向
Aspect
样线数
Linenumber
绵虒 Miansi 1 260 ～ 1 800 103°29′12.2″ 31°20′56.3″ WN40° 6
雁门 Yanmen 1 440 ～ 1 812 103°52′52.3″ 31°29′11.7″ WN43° 5
宗渠 Zongqu 1 600 ～ 2 150 103°52′56.3″ 31°42′9.6″ WN30° 6
静洲山Jingzhoushan 1 670 ～ 2 200 103°52′56.3″ 31°42′36.2″ ES27° 6
野鸡坪 Yejiping 1 750 ～ 2 000 103°41′50.7″ 31°52′33.2″ WN34° 4
太平Taiping 2 213 ～ 2 600 103°41′41.4″ 32°7′5.4″ ES62° 5
镇江关 Zhengjiangguan 2 300 ～ 2 590 103°41′41.4″ 32°19′33.4″ WS25° 4
77第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　李芳兰 ,等:岷江干旱河谷豆科植物多样性及其空间格局
图 1　岷江干旱河谷豆科植物调查样地示意图
Fig.1　LocationofthesampleplotsinthedryvaleyofMinjingRiver, SWChina
　　调查时 ,首先记录样方内豆科植物种类 ,每个物
种的生长型 、平均高度与盖度;踏查样方外豆科植
物 。然后每样地挖取所有出现物种的代表性个体 ,
观察其结瘤情况 。最后测定每个样地的经度 、纬度 、
海拔及坡向等环境因子 ,基本状况见表 1。野鸡坪
海拔范围较小 ,设置 24个样方 ,其余 6个地点设置
各 30个样方 ,共计设置样线 36个 (见表 1),获得
204个样方资料 。
1.2.2　数据处理与分析
统计 204个样方中共出现的豆科植物种类 ,分
别计算每个物种频度 (即某个物种出现的样方数占
整个样方数的百分比)、平均盖度 (%)和平均高
度 ,比较不同生长型豆科植物频度 、盖度和高度的差
异 。
根据调查结果 ,采用丰富度 (即每个样地内所
有属数目和物种数目)测度豆科植物物种多样性 ,
分析不同生长型豆科植物多样性与出现频率沿纬度
与沿海拔的分布格局 。在纬度梯度上 ,分析物种丰
富度和频度在 7个样地之间的变化特点 ,进一步以
样线为统计单元 ,海拔作为协变量 ,采用协方差分析
(ANCOVA)和最小显著差异法 (LSD)检验其盖度
和高度在不同样地之间的差异 。将每个样地海拔最
低点 (距谷地底最近)记为 0,垂直高度每增加 100
m设置一个样线 ,分析各样地豆科植物物种丰富度
在海拔梯度上的变化特点;以样线为统计单元 ,采用
单因素方差分析 (one-wayANOVA)和最小显著差
异法 (LSD)分别检验盖度及高度在不同海拔之间
的差异。
2　结 果
2.1　豆科植物物种组成
204个样方中共发现 38种豆科植物 ,分属于 16
属 ,其中杭子稍 、木蓝属 、胡枝子属 、黄芪属 、苜蓿属
78 山　地　学　报 28卷
和野豌豆属等发现了 3 ～ 7个物种 (表 2),而其余
各属都有 1个种 。所有样方中共调查到灌木 7属 ,
19种 ,占总物种数的 50%,高度约 (120±83)cm;
草本 7属 , 17种 ,占总物种数的 44%,并以多年生草
本为主 ,高度 35 ±20 cm,频度为 32%;蔓生草本占
总物种数的 6%。灌木在样方中出现频度显著高于
表 2　岷江干旱河谷豆科植物
Table2　LeguminousspeciesinthedryvaleyofMinjingRiver, SWChina
属名 种名Species 频度Frequency(%)
盖度
Coverage(%)
高度
Height(cm)
根瘤
Nodule
乔木 Tree
刺槐属 RobiniaLinn. 刺槐 R.pseudoacaciaL. × × 476.7±19.4 ×
灌木 Shrub
羊蹄甲属 BauhiniaLinn 小马鞍羊蹄甲 B.brachycarpavar.microphyla 28.9 49.6±9.8 64.9±8.5 –
杭子稍 CampylotropisBunge 杭子稍C.macrocarpa(Bunge.)Rehd. 7.9 10.1±2.7 57.2±4.1 +
小雀花C.polyantha(Franch.)Schindl. 35.4 11.6±2.6 60.3±4.4 +
小叶杭子稍 C.wilsoniSchindl. 31.9 21.2±4.6 44.5±3.7 +
锦鸡儿属 CaraganaFabr. 锦鸡儿 CaraganaSpp. 0.9 0.5±0.3 31.2±1.4 +
山蚂蝗属 DesmodiumDesv. 圆锥山蚂蝗 D.elegansDC. 24.8 19.7±5.2 83.6±6.7 –
木蓝属 IndigoferaLinn. 岷谷木蓝 I.lenticelataCraib. 29.2 8.3±4.1 39.7±5.6 +
马棘I.pseudotinctoriaMats. 6.2 37.5±12.3 53.5±8.5 +
刺序木蓝 I.silvestriPamp. 7.1 20.6±7.1 23.2±1.0 –
四川木蓝 I.szechuanensisCraib. 23.0 5.0±3.1 35.0±6.4 +
木蓝I.tincoriaL. 6.2 5.8±3.4 41.5±6.1 +
胡枝子属 LespedezaMichx. 胡枝子L.bicolorTurcz. 7.1 15.0±6.3 82.5±12.5 +
中华胡枝子 L.chiensisG.Don 10.6 12.2±5.9 27.2±2.9 –
截叶铁扫帚 L.cuneata(Dum.-Cours.)G.Don 1.8 3.5±1.7 45.2±6.4 –
兴安胡枝子 L.daurica(Laxm.)Schindl. 0.9 3.0±1.2 86.0±9.8 +
束花铁马鞭 L.fasciculifloraFranch. 2.7 1.9±0.8 51.2±7.9 –
多花胡枝子 L.floribunda(Vog.)Koehne 16.8 3.2±1.5 46.9±5.8 –
牛枝子L.potaniniRick 0.9 10.0±2.9 43.0±5.2 –
槐属 SophoraLinn. 白刺花S.davidi(Franch.)Skeels 44.3 32.8±3.0 46.9±7.7 +
草本 Herb
黄芪属 AstragalusLinn. 背扁黄芪 A.complanatusBunge 6.2 5.2±3.4 14.4±0.9 –
草木樨状黄芪 A.melilotoidesPal. 9.7 9.7±5.7 83.3±7.2 –
膜荚黄芪 A.membranaceus(Fisch.)Bge. 3.5 4.5±3.6 37.2±2.9 –
紫云英 A.sinicusL. × × 22.1±0.0 ×
两型豆属 AmphicarpaeaEliot 两型豆 A.edgeworthi(Benth.)Ohashi 0.9 0.1±0.1 52.3±2.6 –
米口袋属 GueldenstaedtiaFisch 异叶米口袋 G.diversifoliaMaxim × × 38.0±0.0 ×
百脉根属 LotusLinn. 百脉根L.corniculatusL. 1.8 0.5±0.3 31.1±3.9 –
苜蓿属 MedicagoLinn. 小苜蓿M.edgeworthiSirj.exHand.-Mazz. 2.7 1.3±0.4 12.0±2.7 –
天蓝苜蓿 MedicagolupulinaL. 7.1 6.5±2.1 28.5±4..0 –
花苜蓿Medicagoruthenica(Linn.)Trautv. 8.6 5.6±1.7 38.8±5.2 –
紫苜蓿MedicagosativaL. 2.7 4.1±2.4 41.2±2.5 +
棘豆属 OxytropisDC. 棘豆Oxytropissp. 1.8 1.0±0.4 11.7±3.2 –
葫芦巴属 TrigonelaeLinn. 葫芦巴T.foenum-graecumL. × × 39.8±7.8 –
野豌豆属 ViciaLinn. 窄叶野豌豆 V.angustifoliaL. 0.9 5.6±1.8 30.0±2.8 –
三齿萼野豌豆 V.bungeiL. 1.8 0.9±0.5 13.4±3.8 –
广布野豌豆 V.craccaL. 0.9 1.0±0.3 26.0±1.7 –
救荒野豌豆 V.sativaL. × × 26.1±54.1 –
歪头菜V.unijugaA.Brown 1.8 1.5±0.8 40.8±3.6 –
　　+ =有根瘤 , – =未发现根瘤 , ×=未调查
+ =tonodulate, – =nottonodulate, ×=nosurvey
79第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　李芳兰 ,等:岷江干旱河谷豆科植物多样性及其空间格局
图 2　岷江干旱河谷豆科植物频率
Fig.2　FrequencyofleguminousspeciesinthedryvaleyofMinjingRiver, SW China
Ⅰ :绵虒 Miansi;Ⅱ:雁门 Yanmen;Ⅲ:宗渠 Zongqu;Ⅳ:静洲山 Jingzhoushan;
Ⅴ:野鸡坪 Yejiping;Ⅵ :太平 Taiping;Ⅶ :镇江关 Zhengjiangguan
草本植物 (图 2A)。仅刺槐 (Robiniapseudoacacia)
和葫芦巴 (Trigonelaefoenum-graecum)为栽培物种 ,
其余 36种为干旱河谷乡土植物 。
.　豆科植物物种多样性的空间格局
豆科植物丰富度在宗渠与静州山最大 ,分别为
20和 22种;其次为绵虒 、太平和雁门;野鸡坪与镇
江关的物种丰富度最小 (表 3)。调查发现 ,不同生
长型植物的丰富度在纬度梯度上具有明显差异 ,即
随着纬度升高 ,灌木丰富度减小而草本丰富度有所
增加(见表 3)。杭子稍 (Campylotropismacrocarpa.)、
圆锥山蚂蝗 (Desmodiumelegans)、紫云英 (Astraga-
lussinicus)和紫苜蓿 (Medicagosativa)在不同纬度
广泛分布。
灌木的频度在绵虒 、雁门和宗渠都达到了
100%;随着纬度升高 ,灌木频度减小 ,但野鸡坪未发
现豆科草本植物 (见表 3)。相反 ,草本植物频度随
着纬度升高而显著增大 (图 2B)。与其他 5个样地
相比 ,太平和纬度镇江关两个样地的灌木盖度较小。
草本植物盖度在纬度梯度上无明显的规律性变化 。
豆科灌木与草本植物的平均高度都在雁门 、宗渠和
静洲山较小 (见表 3)。
随着距河谷底的垂直高度增加 ,豆科灌木与总
物种丰富度均减小 (P>0.05;图 3),而草本植物丰
富度差异不显著。豆科植物盖度与高度在不同海拔
之间也无明显变化 (数据未显示)。
表 3　岷江干旱河谷不同调查样地豆科植物组成及生长 (平均值 ±标准误)
Table3　Speciescompositionandgrowth(mean±SE)ofleguminousspeciesatdiferentsampleplotsinthedryvaleyofMinjingRiver, SWChina
样地
Plots
纬度
Latitude(°)
总属数
Total
genus
number
(个)
总种数
Total
species
number
(个)
灌木 Shrubspecies 草本 Herbspecies
种数
Species
number
(个)
盖度
Coverage
(%)
高度
Height
(cm)
种数
Species
number
(个)
盖度
Coverage
(%)
高度
Height
(cm)
绵虒 Miansi 31°20′56.3″ 7 16 15 27.4±1.6a 81.0±10.4a 1 1.0±0.2a 29.2±1.6a
雁门 Yanmen 31°29′11.7″ 9 12 11 22.2±3.8ab 52.0±2.2b 1 2.0±0.9ac 11.0±1.4b
宗渠 Zongqu 31°42′9.6″ 13 22 18 19.2±1.8b 35.1±3.6c 4 4.5±1.2ab 12.5±2.0b
静洲山 Jingzhoushan 31°42′36.2″ 10 20 16 21.6±4.1ab 37.0±5.5bc 4 1.6±0.5a 20.0±2.8b
野鸡坪 Yejiping 31°52′33.2″ 8 9 9 31.2±2.6a 40.0±4.6bc 0 - -
太平 Taiping 32°7′5.4″ 10 15 7 5.2±1.5c 71.3±10.7a 8 6.8±1.8b 63.1±7.2c
镇江关 Zhengjiangguan 32°19′33.4″ 6 9 6 9.3±2.1c 69.0±11.2ab 3 5.7±2.0bc 52.4±4.9c
　　注:同一列不同字母(a, b, c)指示纬度之间差异显著 (n=4或 6, P<0.05)。 Diferentletersshowsignificantdiferencesamongsevensites(n
=4or6, P<0.05).
80 山　地　学　报 28卷
图 3　岷江干旱河谷豆科植物物种丰富度在垂直梯度上的变化(总丰富度 (A)、灌木 (B))
Fig.3　ChangesinspeciesrichnessoflegumesalongtheverticalgradientinthedryvaleyofMinjingRiver, SW China
(Totalspecies(A);shrubspecies(B))
Ⅰ :绵虒 Miansi;Ⅱ:雁门Yanmen;Ⅲ:宗渠 Zongqu;Ⅳ:静洲山 Jingzhoushan;Ⅴ:野鸡坪 Yejiping;
Ⅵ :太平 Taiping;Ⅶ :镇江关 Zhengjiangguan
.　豆科植物结瘤情况
在所有豆科植物中 , 34%的物种根系具有结瘤
(见表 2)。调查发现 ,灌木幼苗结瘤较多 ,成熟个体
不产生根瘤。结瘤的灌木物种有:杭子稍 、小雀花
(Campylotropispolyantha)、小叶杭子稍 (C.wilsoni)、
锦 鸡 儿 (CaraganaSpp.)、岷 谷 木 蓝 、马 棘
(I.pseudotinctoria)、四川木蓝 (I.szechuanensis)、木
蓝 (I.tincoria)、胡枝子 (Lespedezabicolor)、兴安胡
枝子 (L.daurica)和白刺花等 ,占灌木总物种数的
58%。草本植物结瘤能力很低 ,仅紫苜蓿具有根瘤。
在同一样地中 ,随着海拔升高 ,小雀花 、岷谷木
蓝和白刺花等灌木幼苗的根瘤数明显增加 (数据已
另文显示)。但是 ,由于植物物种组成在不同纬度
之间存在较大差异 ,根系结瘤数量在不同纬度之间
无规律性变化。
3　讨 论
.　豆科植物物种组成的基本特征
除物种形成 、竞争及扩散等以外 ,地形 、气候和
土壤等环境因子对植物组成及多样性具有重要的影
响 [ 27-29] 。调查结果显示 ,干旱河谷地区主要生长着
大量的喜阳 、耐旱乡土豆科灌木和草本植物 ,这与该
地区独特的干旱河谷气候类型相符 。另外 ,该地区
豆科灌木种类相对较多 ,在样方中的出现频度达到
了 93%,并且 50%以上的灌木频度及盖度都大于草
本植物 。其中小马鞍羊蹄甲 、白刺花 、岷谷木蓝与小
叶杭子稍等灌木盖度 >20% (见表 2),它们是干旱
河谷的优势灌丛 ,在区域植被中具有重要地位 ,对生
态系统的结构与功能有较大影响[ 20] 。此外 ,小雀
花 、圆锥山蚂蝗与四川木蓝等灌木的频率及盖度也
比较大 ,是岷江干旱河谷地区的常见灌木 ,在局部地
段也是灌丛优势种。锦鸡儿 、兴安胡枝子 、牛枝子
(Lespedezapotanini)等的频率 <1%,是干旱河谷稀
有豆科灌木。所有草本植物频率及盖度 <10% (见
表 2),仅草木樨状黄芪 (Astragalusmelilotoides)、天
蓝苜蓿 (Medicagolupulina)、花苜蓿 (M.ruthenica)
频率与盖度较大 >5%,是常见豆科草本植物 。两型
豆 (Amphicarpaeaedgeworthi)、窄叶野豌豆 (Vicia
angustifolia)、广布野豌豆 (V.craca)等为稀有豆科
草本 ,频率 <1%,而且仅在太平与镇江关等高纬度
的湿润环境中生长 。
.　豆科植物组成与环境因子的关系
在岷江干旱河谷地区 ,豆科植物物种组成及生
长具有明显的空间差异 ,这可能主要与降水 、温度 、
土壤水分及养分等环境因子的高度空间异质性有
关。与位于干旱河谷边缘区的太平 、镇江关 、绵虒相
比 ,河谷中心地段如宗渠 、静洲山 、野鸡坪等地区 ,气
候更加温暖 、干燥 ,土壤水分及养分含量较低[ 25, 26] ,
但是豆科植物种类却干热环境条件下相对较多 (见
表 3)。调查还发现 ,不同生长类型的豆科植物在纬
度梯度上具有替代现象 ,随着纬度升高 ,灌木种类减
少而草本种类增加 。野鸡坪属于岷江干旱河谷的核
心区 ,受干热胁迫最为严重[ 24, 29] ,该地区仅发现了 7
81第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　李芳兰 ,等:岷江干旱河谷豆科植物多样性及其空间格局
种豆科灌木 ,未见豆科草本植物。这表明与豆科草
本植物相比 ,豆科灌木可能对干旱河谷核心区严酷
的环境胁迫适应性较强。
在高山峡谷区 ,气温 、降水与土壤性质都具有明
显的垂直地带性 ,导致植被物种组成与生长在不同
海拔之间发生明显变化[ 31] 。前期的研究结果表明 ,
在干旱河谷范围内 (垂直高度 300 ～ 500 m),群落
物种丰富度高海拔地段较大[ 20] 。然而 ,本次调查结
果显示 ,低海拔段豆科植物丰富度较高 (见图 3)。
可见 ,该地区豆科植物丰富度与群落整体物种丰富
度的垂直变化趋势正好相反。干旱河谷低海拔或者
中心地段的气候更加干燥 、炎热;土壤更加干旱 、贫
瘠 [ 25, 26, 30] ,豆科植物可能对干热与贫瘠环境有较强
的适应性或者资源竞争能力。此推论还需要通过探
讨干旱河谷植物群落中豆科植物对资源的利用效
率 ,以及它们与非豆科植物之间的竞争关系去进一
步证实 。河谷中心豆科植物平均高度和盖度相对减
小 ,这可能有方面的原因:1)不同地段群落中不同
高度的豆科植物组成存在差异;2)同种植物在河谷
中心地段严酷的环境胁迫下生长比较缓慢 。
.　豆科植物结瘤能力及影响因素
植物结瘤能力主要受两方面因素的影响:1)
植物本身的生物学特性 (主要是根系的被侵染性)
是影响结瘤固氮能力的内在因素[ 6] 。 2)外界环境
胁迫 (如水分 、高温 、土壤养分和 pH值等)限制了
植物生长发育及微生物活性 ,从而限制了根瘤形成
与发育 [ 3, 14, 32, 33] 。已有研究资料显示 ,除小马按羊
蹄甲以外 ,我们调查到的所有豆科植物都具有结瘤
固氮机制[ 6, 8, 32] 。由此看出 ,根系结瘤对环境胁迫
的忍受能力低于植物本身;虽然干旱河谷地区生长
着大量的具有生物固氮潜力的豆科植物 ,但是大多
数的物种不能产生根瘤 ,固氮机制已丧失 。这可能
主要归因于该地区严酷环境因素胁迫的制约。水分
胁迫对豆科植物根瘤固氮效率有限制作用已被大量
的实验数据证实 [ 3, 13, 33, 34] 。例如 ,当田间持水量下
降到 75%时 ,白三叶 (Trifoliumrepens)的固氮量减
少 50% ～ 30%;当田间持水量为 50%时固氮量为
0
[ 3] 。类似地 ,苜蓿 (Medicagospp.)和百脉根 (Lo-
tusjaponicus)水势下降到 -3.0 ～ -4.5 MPa时 ,固
氮酶活性为 0[ 14] 。我们发现白刺花和小雀花等灌
木幼苗根系结瘤数量与质量随着土壤干旱胁迫强度
的增加而明显下降 ,当田间持水量 20%时 ,幼苗根
系不结瘤[ 35] 。高温与 P元素缺乏也是干旱河谷环
境的主要特征[ 24, 25] ,限制豆科植物根瘤形成与生
长[ 13, 14, 36] 。研究结果还显示 ,豆科灌木的结瘤能力
与其年龄密切相关 ,幼苗的结瘤能力明显大于其成
熟个体。
综合上分析表明:1)受高山峡谷地貌和独特的
气候特征影响 ,岷江干旱河谷分布着大量的乡土豆
科灌木与草本植物 ,其中豆科灌木占优势 ,其物种组
成 、生长和分布范围均显著大于草本植物。 2)干旱
河谷区豆科植物的丰富度具有明显的空间差异 ,在
河谷核心区及低海拔地区 ,干旱 、贫瘠环境胁迫更加
严重 ,豆科植物丰富度却较高 。 3)该地区豆科的结
瘤能力很低 ,大多数具有固氮潜力种类不产生结瘤;
与成熟个体相比 ,灌木幼苗的结瘤能力较强 。
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SpeciesDiversityandSpatialDistributionofLegumesin
theDryValeyofMinjiangRiver, SWChina
LIFanglan, BAOWeikai, ZHULinhai
(ECORESLab, ChengduInstituteofBiology, ChineseAcademyofSciences, Chengdu610041, China)
Abstract:LegumesandtheirabilityinN2 fixationplayanimportantroleinsustainableagriculturalpracticesand
ecologicalrestorationofdegradedlands.Toexplorethecomposition, growth, nodulatingabilityandspatialdistribu-
tionoflegumesinthedryvaleyofMinjiangRiver, southwestofChina, wesettotaly204 samplingplotsof2m×
2 m.Theresultsindicate:1)thereare38 legumespeciesinthedryvaleyincluding2 cultivatedonesRobinia
pseudoacaciaandTrigonelaefoenum-graecum.Inthenativespecies, 19 shrubsbelongto7 generaand17 herbs
belongto7genera;mostoftheherbsareperennial.Obviously, shrubsweredominantinthelegumecommunitiesof
thisarea;morethan50% ofshrubshadfrequencieshigherthan10%, specialyinSophoradavidi, Indigoferalen-
ticelataandBauhiniabrachycarpavar.microphylawithfrequencieshigherthan20%, whilealherbshadfre-
quencieslessthan10%.2)Thespeciesrichnessandgrowthhaddistinctlyspatialdiferences:ahigherspecies
richnessandlowerplantheightwereobservedatthemiddleofthedryvaley(N31°42′9.6″～ 31°42′36.2″)where
habitatsaredryandinfertile;shrubspeciesrichnessdecreasedwiththeincreasingoflatitude, whileherbspecies
richnessincreased.Therichnessofthetotallegumespeciesdecreasedalongaltitudinalgradients;shrubs richness
changedsimilarlywiththetotalspeciesrichness, butthealtitudinalrichnesspaternofherbspecieswasquitein-
conspicuous.Theheightofshrubsincreasedalongthealtitudinalgradients, butherbschangedindistinctively.3)
Therewereveryfewnodulesinrootsofthelegumespeciesgrowinginthedryvaley, andno-nodulatingspeciesac-
countedfor66% inthisstudy.Theseedlingwithhighernodulatingabilitythanadultplant.Theresultsofourstudy
wilprecedeadiscussionoftheroleoflegumesinnaturalecosystemsinthedryvaleyandhowtheymaybeexploi-
tedinasustainableway.
Keywords:thedryvaley;speciesrichness;spatialdistribution;biologicalnitrogenfixation;environmentalfactor
84 山　地　学　报 28卷