全 文 ：１６８６－１６９５
０９／２０１４
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３１卷０９期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０９
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０５１３
豆科植物疯草中内生真菌及其作用
崔 振，李彦忠
（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：含有以苦马豆素为主要有毒成分的黄芪属（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ）和棘豆属（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ）植物统称为疯草，引致家畜疯
病，会造成巨大的经济损失。最早于１９９９年在疯草中发现内生真菌，属豆科植物上最先发现的内生真菌，也是疯
草毒性的主要原因。截至２０１３年年底，全世界共在１５种疯草上发现了内生真菌，包括７种棘豆属疯草和８种黄
芪属疯草。疯草内生真菌的分类地位从链格孢属（Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ）到埃里砖格孢属（Ｅｍｂｅｌｌｉｓｉａ），几经变迁，于２００９
年为其确立了新属———波浪芽管孢属（Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍ），目前该属有４个种，其中３种为疯草内生真菌，而大部分疯草
中的内生真菌尚未定种。揭示疯草内生真菌的分布、产孢、传播等生物学特性是制定防控家畜疯草病发生的重要
依据，本文就疯草内生真菌的生境、宿主、形态、生理和分子生物学等方面的研究加以综述，梳理了从事相关研究
应关注的重点。
关键词：疯草；内生真菌；苦马豆素；内生真菌的传播途径
中图分类号：ＳＳ５４１．０１；Ｑ９４９．３２　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０９－１６８６－１０＊
Ａｎ　ｏｖｅｒｖｉｅｗ　ｏｆ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｌｅｇｕｍｅ　ｐｌａｎｔ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
ＣＵＩ　Ｚｈｅｎ，ＬＩ　Ｙａｎ－ｚｈｏｎｇ
（Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｉｓ　ａ　ｃｏｍｍｏｎ　ｎａｍｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ａｎｄ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｇｅｎｅｒａ　ｗｈｉｃｈ
ｈａｖｅ　ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ　ａｎｄ　ｃａｕｓｅ　ｓｏｍｅ　ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ　ｃｌｉｎｉｃａｌ　ｄｉｓｏｒｄｅｒｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｌｏｃｏｉｓｍ．Ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｈａｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｅｎｏｒ－
ｍｏｕｓ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｌｏｓｓ　ｔｏ　ｍａｎｙ　ｃｏｕｎｔｒｉｅｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ＵＳＡ．Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｗｅｒｅ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄ　ａｎｄ　ｉｓｏ－
ｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｉｎ　１９９９ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｒｅｐｏｒｔ　ａｂｏｕｔ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｉｎ　ｌｅｇｕｍｅ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｅｘｐｌａｉｎｅｄ
ｔｈｅ　ｒｅａｓｏｎ　ａｂｏｕｔ　ｔｈｅ　ｐｏｉｓｏｎ　ｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ．Ｓｉｎｃｅ　ｔｈｅｎ，１５ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ａｒｏｕｎｄ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　７ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｇｅｎｕｓ　ａｎｄ　８ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ
ｇｅｎｕｓ．Ｔｈｅ　ｔａｘｏｎｏｍｙ　ｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ｈａｓ　ｇｏ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｗｈｉｃｈ　ｗａｓ　ｆｉｒｓｔ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ａｓ　Ａｌｔｅｒｎａ
ｒｉａ，ａｎｄ　ｗａｓ　ｒｅｐｌａｃｅｄ　ｉｎ　Ｅｍｂｅｌｌｉｓｉａ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｉｔｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｂｙ　Ｂｒａｕｎ　ｉｎ　２００３ａｎｄ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｗａｓ
ｒｅｎａｍｅ　ａｓ　Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍ－ａ　ｔｏｔａｌ　ｎｅｗ　ｇｅｎｕｓ　ｉｎ　２００９．Ｕｎｔｉｌ　ｎｏｗ，ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｔｏｔａｌ　４ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｇｅｎｕｓ　ｉｎ
ｗｈｉｃｈ　３ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｒｅ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ．Ｍｏｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ　ｈａｖｅ　ｎｏｔ　ｂｅｅｎ　ｉｄｅｎｔｉ－
ｆｉｅｄ　ａｎｄ　ｎａｍｅｄ．Ｔｈｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ａｂｏｕｔ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，
ｓｐｏｒｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ａｒｅ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｏｃｏｉｓｍ　ｏｆ　ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ
ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ａｂｏｕｔ　ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔｓ，ｈｏｓｔｓ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ，ａｎｄ　ｐｕｔ　ｆｏｒｗａｒｄ　ｓｏｍｅ　ｈｉｇｈｌｉｇｈｔｓ　ｔｈａｔ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｐａｉｄ　ｍｏｒｅ　ａｔｔｅｎｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ．
＊ 收稿日期：２０１３－０９－０４　　接受日期：２０１４－０１－０８
基金项目：国家自然科学基金（３１２７２４９６）；全国优秀博士学位论文资助项目（２０１０６９）；公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３１５７）；国家牧
草产业技术体系（ＣＦＧＲＳ）
第一作者：崔振（１９９０－），男，江苏泰州人，在读硕士生，主要从事植物病理学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｚ０１２３０１１１＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：李彦忠（１９６９－），男，甘肃会宁人，教授，博士，主要从事植物病理学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｙｚｈ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
０９／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０９期）
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｌｏｃｏｗｅｅｄ；ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ；ｓｗａｉｎｓｏｎｉｎｅ；ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＬＩ　Ｙａｎ－ｚｈｏｎｇ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｙｚｈ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
　　微生物与植物共生的体系普遍存在于自然界
中，细菌、真菌等均能形成这样的共生体系，寄主有
乔木、灌木、草本植物等。在共生微生物中研究最多
的为内生真菌，现在普遍接受的定义为：在其生活史
的某一段时期生活在植物体内，不引起植物组织明
显病变的真菌［１］。
草本植物是家畜等食草类动物主要的食物来源，
其中以禾本科和豆科植物为主。国内外对于禾草植
物的内生真菌已有３０余年的研究历史［２］，已基本查
明了其在植株体内的分布、产生生物碱的特性、种间
多样性、传播、起源等［３］。与禾草相比，豆科草本植物
内生真菌的研究历史仅有１４年［４］。因此，在研究过
程中，禾草内生真菌的研究经验是值得借鉴的。
疯草是最早发现有内生真菌共生的豆科植物。
疯草不是分类学名词，而是指棘豆属（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ）和
黄芪属（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ）植物中含有苦马豆素（Ｓｗａｉｎ－
ｓｏｎｉｎｅ，ＳＷ），能引起动物疯草中毒典型神经学症状
和病理学变化的有毒植物的统称［５］。全世界已知有
５６种，包括棘豆属疯草２５种和黄芪属疯草３１种，
在我国已报道的疯草有４５种，其中棘豆属疯草２３
种，黄芪属疯草２２种［６－７］。全世界每年因疯草导致
的家畜中毒，损失十几亿美元［８］，其中美国和我国是
主要的受害国，疯草灾害已经成为世界范围内的“生
态经济病”之一［９］。禾草内生真菌与禾草的共生体
产生的麦角酰胺、麦角新碱等生物碱是家畜罹患蹒
跚病的原因，与此类似，疯草内生真菌与疯草的共生
可促使疯草体内苦马豆素等吲哚乙酸类生物碱含量
的升高，更易导致家畜的疯草病。由于疯草内生真
菌的发现较迟，无论是在寄主还是内生真菌自身的
分类地位都是不同的，无法完全仿效禾草内生真菌
的研究方法，故在研究方法和一些未解方面上需要
不断突破。
部分研究把从疯草中分离出的镰刀菌（Ｆｕｓａｒｉ－
ｕｍ）等也称为疯草内生真菌，而本文所指的疯草内
生真菌仅指国际上最为关注的可产生苦马豆素的波
浪芽管孢属（Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍ）真菌［１０］。
尽管有很多学者对疯草内生真菌的研究有过较
多综述，如陈基萍等［１１］、王雨梅等［１２］，但近年来研究
进展较快，原有综述对疯草内生真菌的多样性、传播
和起源等方面的阐述显得较为单薄。本文结合国际
研究最新动态，综述其已有研究的同时，提出未来研
究的基本方向。
１　发现过程
疯草内生真菌在疯草中的存在是不断发现的过
程。最早发现疯草内生真菌的是美国学者Ｂｒａｕｎ，
他研究了绢毛棘豆（Ｏ．ｓｅｒｉｃｅａ）等疯草中的内生真
菌［４］，２００３年Ｂｒａｕｎ等［１３］又报道了密柔毛黄芪（Ａ．
ｍｏｌｌｉｓｓｉｍｕｓ）和兰伯氏棘豆（Ｏ．ｌａｍｂｅｒｔｉｉ）中的内生
真菌，从此揭开了研究疯草内生真菌的序幕。截至
目前，美国已发现２种棘豆属疯草和６种黄芪属疯
草上有内生真菌［１４］。
我国发现疯草内生真菌的时间较晚，２００６年
Ｗａｎｇ等［１５］报道了在甘肃棘豆（Ｏ．ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ）上的内
生真菌，定名为棘豆埃里砖格孢（Ｅｍｂｅｌｌｉｓｉａ　ｏｘｙｔｒｏ－
ｐｉｓ），这是首次被描述的疯草内生真菌新种。此后卢
萍等［１６］在小花棘豆（Ｏ．ｇｌａｂｒａ）上，余永涛等［１７－１８］在
黄花棘豆（Ｏ．ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ）、毛瓣棘豆（Ｏ．ｓｅｒｉｃｏｐｅｔａ－
ｌａ）、冰川棘豆（Ｏ．ｇｌａｃｉａｌｉｓ）上发现了疯草内生真菌，
但没有鉴定到种。至此，我国已在５种棘豆属植物和
２种黄芪属植物上发现了疯草内生真菌［１９］（表１）。
２　内生真菌自身特性
２．１　在植株中的分布规律
疯草内生真菌不仅分布在营养器官中，而且分
布在花瓣、子房和种子中，营养器官中，在茎和叶上
分布较多，而在根部未见分布［２３］；在繁殖器官中，其
分布于花、也可分布于种子中，在种子上其主要分布
在糊粉层和内皮薄壁层中，而在胚内未见分布［２４］。
２．２　形态学特性
疯草内生真菌不一定只通过分离培养得到纯培
养物，有的疯草中的内生真菌只可通过分子手段检
测到其存在，但无法分离，可分离得到纯培养的疯草
内生真菌的形态特征有如下几点：
１）菌落生长极其缓慢，在２５℃、ＰＤＡ培养基下
生长速率为０．０３～０．３４ ｍｍ·ｄ－１。由于其生长
速度极慢，在分离时往往被其他真菌所遮盖，故分离
较为困难［２５］。
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ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０９） ０９／２０１４
表１　内生真菌寄生的疯草种类
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｉｎｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
疯草寄主
Ｈｏｓｔ
内生真菌种类
Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
检测方法
Ｄｅｔｅｃｔｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄｓ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
密柔毛黄芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｍｏｌｌｉｓｓｉｍｕｓ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍ　ｃｉｎｅｒｅｕｍ 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［４］
斑荚膜黄芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｌｅｎｔｉｇｉｎｏｓｕｓ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍ　ｆｕｌｖｕｍ 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［２０］
紫黄芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ａｇｒｅｓｔｉｓ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍｓｐ． 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［２０］
格林河黄芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｐｕｂｅｎｔｉｓｓｉｍｕｓ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍｓｐ． 分离／ＰＣＲ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［２１］
沃顿氏黄芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｗｏｏｔｏｎｉ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍｓｐ． 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［２１］
新月黄芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ａｍｐｈｉｏｘｙｓ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍｓｐ． ＰＣＲ ［２２］
变异黄芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍｓｐ． 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［１７］
茎直黄芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｓｔｒｉｃｔｕｓ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍｓｐ． 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［１８］
绢毛棘豆Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｓｅｒｉｃｅａ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍ　ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［４］
兰伯氏棘豆Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｌａｍｂｅｒｔｉｉ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍ　ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［４］
甘肃棘豆Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍ　ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［１５］
小花棘豆Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｇｌａｂｒａ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍ　ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［１６］
黄花棘豆Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｏｃｈｒｏｃｅｐａｌａ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍｓｐ． 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［１７］
冰川棘豆Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｇｌａｃｉａｌｉｓ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍｓｐ． 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［１８］
毛瓣棘豆Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｓｅｒｉｃｏｐｅｔａｌａ　 Ｕｎｄｉｆｉｌｕｍｓｐ． 分离／ＰＣＲ　Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ＰＣＲ ［１８］
２）菌落形状和颜色因不同疯草种类及菌株变化较
大，白色絮状至深棕色或黑色表面致密［２５］。
３）培养基内部常产生黑色、褐色的厚垣孢
子［２５］。
４）通常较难产孢，某些疯草上的内生真菌从不
产孢，如Ｕ．ｃｉｎｅｒｅｕｍ［２６］，如果产孢，其分生孢子为
棒状，有隔膜，分隔处缢缩，类似埃里砖格孢的分生
孢子。分生孢子萌发出的芽管呈波浪状［２５］。不同
疯草上的内生真菌产生的分生孢子的形态并无明显
差异。由于难以产孢及孢子差异较小，分子鉴定成
为描述是否为新种的主要依据，如Ｕ．ｃｉｎｅｒｅｕｍ 的
定名就是利用了分子生物学手段［２６］。
２．３　分子生物学特征
第１批测得的疯草内生真菌序列是从绢毛棘
豆、兰伯氏棘豆和密柔毛黄芪中分离得到的内生真
菌的ＩＴＳ序列和β－微管蛋白编码序列
［１３］。此后至
今共有１０种疯草寄主中的内生真菌的ＤＮＡ序列
被提交到ｇｅｎｂａｎｋ数据库中［１９］。２００２年Ｒａｌｐｈｓ根
据已测得的疯草内生真菌ＩＴＳ序列设计出特异引
物ＯＲ１［２７］。这一引物也被用以进行定量ＰＣＲ的检
测［２８］。据此，定量ＰＣＲ法检测已成为确定疯草植
株体内内生真菌含量的成熟方法。
２００９年Ｐｒｙｏｒ提取了当时确证的疯草内生真菌
的ＩＴＳ、ｍｔＳＳＵ和ｇｐｄ序列，并进行聚类分析后发现，
疯草内生真菌一类与其余属真菌之间的关系较自身
之间远，区别明显，自身分支自展支持率高，联系紧
密［２５］。这一结果表明，在分子生物学的角度上疯草
内生真菌应归于一个独立的属。结合形态学的特征，
Ｐｒｙｏｒ将疯草内生真菌归入一个新建立的属———波浪
芽管孢属中。在之后对其他寄主中分离得到的疯草
内生真菌的研究也能够支持这一结论［１７］。
对疯草内生真菌的分子生物学研究还处于刚刚
起步的阶段，其基因组学、转录组学背景等都不清
楚。尚未见基于转录组学的功能位点的分析工作。
有研究初步探讨了分子水平内生真菌的进化趋
势［１９］，但由于标记和种群量过少而不能完整地表
现。在今后的工作中应深入挖掘疯草内生真菌的分
子生物学信息，从分子的角度掌握疯草内生真菌各
项特性的机理。
２．４　分类地位的变迁
由于疯草内生真菌的形态与链格孢属（Ａｌｔｅｒ－
ｎａｒｉａ）、细基格孢属（Ｕｌｏｃｌａｄｉｕｍ）、埃里砖格孢属等
近似属具有较多相似之处［２５］，故其分类地位三易其
属名，最初鉴定为链格孢属［４］，后来由于其分生孢子
偶见斜隔膜及“Ｙ”和“Ｓ”形，故将其改名为埃里砖格
孢属［１３］，２００９年Ｐｒｙｏｒ等［２５］比较了疯草内生真菌
与长蠕孢属等蠕形菌和砖隔暗色孢子类真菌的异
同，认为疯草内生真菌的分生孢子萌发时芽管呈波
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０９／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０９期）
浪状，与常见的埃里砖格孢不同，故新设立一个属，
将其划分为波浪芽管孢属，将甘肃棘豆、小花棘豆等
４种疯草上接种内生真菌，定位为棘豆波浪芽管孢
（Ｕ．ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ），同时将寄生在豆科植物上长蠕孢
（Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｕｍ　ｂｏｒｎｍｕｅｌｌｅｒｉ）接种后，定名为
Ｕ．ｂｏｒｎｍｕｅｌｌｅｒｉ。２０１２年美国学者Ｂａｕｃｏｍ等［２６］将
密柔毛黄芪上的内生真菌描述为新种Ｕ．ｃｉｎｅｒｅ－
ｕｍ，斑荚黄芪上的内生真菌描述为新种Ｕ．ｆｕｌ－
ｖｕｍ。至此，该属中已有４个种。
２．５　种间多样性
疯草内生真菌的种间多样性是建立在疯草寄主
的物种多样性上的，主要表现在形态多样性、生境多
样性、生理多样性和遗传物质多样性。在形态上，分
离自不同种类的疯草中的内生真菌在菌落形态、孢
子形态等方面存在着明显差异［２１，２５］。在生境上，相
距较远的两处生境生长的疯草中可以分离得到同种
且亲缘关系相近的内生真菌。如美国的绢毛棘豆和
兰伯氏棘豆与我国的小花棘豆中分离得到的内生真
菌同属于Ｕ．ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ，且ＩＴＳ序列非常相近。假
使疯草内生真菌只能通过垂直传播的方式在疯草种
内传播［２９］，不借助产生孢子在疯草植株体外传播，
那么在地理隔离的条件下不应存在亲缘关系较近的
相异寄主的内生真菌。所以这一发现表明了疯草内
生真菌的传播方式可能并不局限于传统意义上的垂
直传播，尚存在另外的传播方式。其侵染循环规律
有待进一步研究。在生理上，不同内生真菌产生的
苦马豆素的量存在明显差异［１８，２１］。在遗传上，通过
从多种疯草中分离得到的内生真菌的序列进行分析
发现，棘豆属疯草中含有的内生真菌遗传信息较为
一致，而在黄芪属疯草中则存在着较为明显的遗传
多样性［３０］。根据遗传多样性，我国的疯草内生真菌
被划为不同的４个类群［１８］。一些学者认为疯草内
生真菌种间多样性的原因可能是疯草及其内生真菌
可能存在长期的进化关系［３１］，但是目前尚无该方面
的研究。
２．６　产苦马豆素能力差异
自从疯草内生真菌发现以来，其产生苦马豆素
的能力就一直是疯草内生真菌研究的核心。Ｂｒａｕｎ
等［１３］在２００３年证明了分离自绢毛棘豆、密柔毛黄
芪、蓝伯氏棘豆中的内生真菌在人工培养条件下能
够自行产生苦马豆素，且植株中的苦马豆素含量与
其带菌率呈正比，人工培养下产生的苦马豆素与自
然条件下在植株中测得的苦马豆素含量呈相关关
系。同时，去皮后发芽生长而成的幼苗中检测到的
苦马豆素含量不到干物质的０．００１％［３２］。
但研究表明［２１，２４］，疯草中所存在的疯草内生真菌
及植株体内的苦马豆素浓度在不同种类疯草、同一种
疯草的不同群落以及群落中的不同植株间存在着明
显差异。但在总体上呈现出黄芪属疯草中所含有的
内生真菌数量和苦马豆素浓度高于棘豆属疯草，不同
地区采集得到的同种疯草中苦马豆素浓度也是不同
的［２７］。绢毛棘豆和密柔毛黄芪中内生真菌含量和苦
马豆素的含量没有正相关关系，内生真菌在花和叶中
分布最多，其次为果荚＞茎＞根颈＞主根，然而苦马
豆素则是根颈＞茎＞叶片＞花＞果荚，这可能是由于
内生真菌种类和植物自身抑制作用而造成的［３３］。
Ｃｏｏｋ等［３３］根据苦马豆素检测临界值（０．００１％）将疯
草内生真菌人为划分为两个化学型。尽管已经证明
了疯草种子中所带有的内生真菌能够以接触感染的
方式传播到子代，但是传播的效率较低。在可以培养
出内生真菌的子代植株中，仅有１５％含有内生真菌
（内生真菌ＤＮＡ／总ＤＮＡ＜０．３８ｐｇ·ｎｇ－１），苦马豆
素的含量也相应的低于可检测临界值。
疯草植株中的苦马豆素含量与其生长环境之间
存在着一定的关系，如绢毛棘豆植株体内苦马豆素的
浓度在受到水分和盐碱等胁迫的情况下会增加，但在
氮、磷、钾等营养条件改变时没有出现显著变化［２４］。
疯草植株中所含有的内生真菌数量和苦马豆素
浓度与疯草自身的生长期有关。随着疯草的生长，
地上部分植株中的内生真菌含量逐渐增加，同时苦
马豆素浓度也相应升高，直至植株成熟；植株衰老
时，花序部分的内生真菌数量下降为峰值时的一半
以下。但在根冠部内生真菌数量和苦马豆素浓度均
不发生变化［３４］。
季节因素对于内生真菌数量和苦马豆素浓度也
有影响，通过ｑＰＣＲ的方式确定不同培育时间和培
育介质条件下植物体内内生真菌含量和苦马豆素含
量之间关系发现，不同种类的疯草两者关系是不同
的，试验中存在正相关、负相关及相关关系不明确的
情况［３５］。同时，在田间调查不同季节不同疯草的物
候期情况，发现不同种类的疯草在同一季节其物候
期不同［３４］。同时，对采集到的样本中苦马豆素含量
进行测定发现，苦马豆素含量基本呈以年为周期的
循环动态变化；荚果中含量相对高；在与降水量和温
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度进行比较时发现与降水量间关系不明显，与温度
之间存在一定关系，最高的相关度ρ＝０．９，但这一
关系不能普遍适用于所有疯草种类，甚至存在负相
关明显的情况［３５］。鉴于此，季节变化对于疯草中内
生真菌和苦马豆素的含量存在影响，但关系不明确，
需要进一步开发出更广泛适用的模型。
在人工培养条件下内生真菌产生苦马豆素的能
力受培养条件和内生真菌自身特性控制。不同种属
的内生真菌在相同营养条件下产生的苦马豆素数量
不同：如从西藏３种疯草中分离得到的能够产生苦
马豆素的内生真菌在人工培养条件下产生的苦马豆
素浓度间存在着明显差异［１８］。而同一种内生真菌
在不同营养条件下产生苦马豆素的能力也存在着明
显差异；最有利于甘肃棘豆中分离得到的内生真菌
产生苦马豆素的培养条件是ｐＨ值６．５、温度２０℃，
最佳培养基配方为玉米粉１５％、酵母粉１．５％、生物
素０．１２％［３６］。
２．７　疯草内生真菌的传播
通常，植物内生真菌的传播方式主要有垂直传
播和水平传播两种。对禾草内生真菌和其他多种植
物内生真菌而言，存在水平传播，即带菌植株体表产
生内生真菌的繁殖结构，通过介体传播给其他植
株［３］。但该方式不是内生真菌的主要传播方式。
普遍认为，疯草内生真菌的主要传播方式是通过
入侵种子进入下一代植株的垂直传播方式［１，３］（图
１）。在种子中和带菌种子发芽长出的植株中均能检
测到同种内生真菌的存在［２３，２７］。具体的，内生真菌一
般只入侵疯草种子的种皮部分，在胚组织中不存在；
通过体外人工接触接种的方式可以使去除了种皮的
不带菌疯草种子重新发芽长成带菌的植株［３７］。
图１　疯草内生真菌的垂直传播途径［２９］
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ［２９］
　　对于疯草内生真菌水平传播的报道较少，Ｌｉ
等［３８］研究发现，将经过表面消毒的疯草植株的残茬
密封于不透水的塑料盒中埋入地下，可在表面产生
大量内生真菌孢子，这表明水平传播在疯草内生真
菌中是存在的。
３　疯草内生真菌对寄主的影响
同样作为草类植物，禾草内生真菌的探求方式
可以作为研究疯草内生真菌对寄主影响时的重要借
鉴。有关禾草内生真菌对寄主植株作用的研究已经
较为成熟，对植株的生长发育、竞争力和抗逆性的影
响已有了明确结论［１，３，３９－４０］。
３．１　对植株生长发育和竞争力的作用
疯草内生真菌对植株生长发育的影响还没有明
确的研究结果，仅有部分研究表明，在土壤中缺乏Ｎ
元素且无根瘤菌存在的绢毛棘豆中苦马豆素的含量
升高，同时，内生真菌大多存在于植株光合作用强、
赖氨酸浓度高的部位中［２２，４１］。有研究认为，疯草内
生真菌对疯草生长发育的影响主要体现在苦马豆素
的产生上［４２］。
从禾草内生真菌的研究结果看，内生真菌感染
的植株比不受感染的植株在分蘖数、干物质含量、叶
面积、根生物量等方面存在明显优势；经过放牧后受
内生真菌感染的个体再生植株干物质产量高［３］。同
时，受到内生真菌感染的植株之所以具有更强的生
长能力主要是通过较强的竞争能力而获得的，而竞
争力则是内生真菌感染植株后植株在形态和生化特
性上发生了相应的改变而提升的［４０］。这些特性在
疯草内生真菌与寄主的共生体系中是否也存在、以
何种方式表现还没有相应的研究结果。其难点在
于，野生不带菌疯草种群数量非常少，去除种子中所
带有的内生真菌的手段单一，效率低，不能获得较多
的Ｅ－植株作为对照研究。
所以，在进一步的工作中应首先解决疯草除菌措
施中的缺陷，获得一批稳定的Ｅ－植株，同时展开对
Ｅ＋、Ｅ－植株生长发育和竞争力的对比评价。通过
对分枝数、地上地下部分生物量、叶面积等指标，以及
各营养吸收、富集部位的形态、生理生化变化的比较
来判断疯草内生真菌对疯草的具体作用机制。
３．２　对疯草抗逆性的作用
目前对于疯草上发生的病虫害尚无研究，同时
也没有体外培养条件下疯草内生真菌抗真菌活性的
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报道。病虫害的发生发展研究在毒杂草防控研究上
是构成生物防治措施的重要一环，也是控制疯草灾
害这一范围广、危害大、根治困难的草原危害的重要
措施。因此，确定疯草内生真菌对疯草病虫害的影
响是今后工作中应采取重视的一项目标。
现有的关于疯草内生真菌对疯草植株抗逆性的
研究主要针对疯草自身所特有的耐寒、耐旱、繁殖力
高，容易形成优势群落等特点上。干旱胁迫和较低
ｐＨ值环境下疯草植株体内的苦马豆素含量会显著
增加，干旱环境会促进疯草的生长［４３］；考虑到苦马
豆素在植株体内的富集与内生真菌的分布状况存在
联系，可以认为不良环境对疯草－内生真菌共生体
的刺激而导致的。水分胁迫对于密柔毛黄芪的种子
萌发无明显影响［４１］；渗透胁迫和磷胁迫会促进小花
棘豆幼苗的生长［４４］；这些特性解释了疯草较强的繁
殖能力，但因内生真菌通过种子传播到下一代的效
率不高［２９］，较高的繁殖力是否来自于内生真菌的存
在还不能确定。
４　疯草内生真菌的侵染循环及起源
一种侵染黄芪属牧草沙打旺的病原真菌沙打旺
埃里砖格孢（Ｅ．ａｓｔｒａｇａｌｉ），其在形态学及分子生态
学特征上与疯草内生真菌十分类似［３８］。与疯草内
生真菌一样，沙打旺埃里砖格孢在植株体内广泛寄
生，系统侵染，带病植株的种子也带有该病原真菌。
在寄主生长季节沙打旺埃里砖格孢不产生分生孢
子，而是在植株枯黄或枝条腐烂过程中产生分生孢
子，在下一季节侵染植株发病［４５－４７］。同时，植物内生
真菌也存在着广泛的水平传播行为，如禾草内生真
菌等［３，４８］。
ＭｃＬａｉｎ－Ｒｏｍｅｒｏ等［２０］在２００４年证明了去除种
皮后仅用成熟的胚发芽可获得不带有内生真菌同时
也不再产生苦马豆素的Ｅ－植株体系，此后，Ｃｏｏｋ
等［３７］尝试将不带内生真菌的疯草幼苗与内生真菌
菌落接触之后使其重新带菌。这些结果证明了事实
上内生真菌的垂直传播行为是水平传播行为的转变
形式，同时也说明了内生真菌是可以在植株之间相
互传播的。但在幼苗以外的生长时期疯草是否能被
内生真菌侵染，以何种方式侵染，侵染后能否继续以
内生真菌的方式存活于疯草植株体内等具体传播行
为没有相关的研究；同时对于已经确定带有内生真
菌的疯草植株能否在体表产生内生真菌的繁殖结构
目前也无报道。
在流行病学中，对于少数植物内生真菌和大多
数植物病原微生物，在长期演化过程中不但适应在
机体的一定部位发育、繁殖，并且也适应在宿主机体
外的自然条件下暂时存活，而后再侵入一个新宿主，
循此世代绵延，以维持病原体作为一个生物种的存
在的这样一种寄主变更的过程称为传播机制。传播
机制可概括为４个阶段：１）微生物自宿主机体排出；
２）微生物停留在外界环境中；３）微生物通过空气、种
子、土壤、根系、昆虫等途径传播；４）微生物侵入新的
易感宿主体内［４９］。
从不同种类的疯草植株中分离得到的内生真菌
在形态学和分子生物学特征上呈现出一致性［１５，１８，３７］，
而同种寄主上也能够分离得到不同种类的内生真
菌［１７］。这一现象可以归结为疯草内生真菌并没有完
全形成严格的寄主专一性，即其对于寄主的选择尚处
于较为模糊的程度。各寄主中分离得到的内生真菌
还没有达到作为独立生物种存在的条件。
从此角度而言，疯草内生真菌与疯草寄主之间
还没有构成较为稳固的体系。但同时也证明了疯草
内生真菌与寄主之间存在着协同进化的关系，二者
相互尝试，相互适应，最终将形成较为稳定的关系。
针对内生真菌的起源有两种学说，即内生说和
外生说。内生说认为内生真菌是由植物细胞内的颗
粒状结构（如线粒体、叶绿体等）形成的，外生说倾向
于内生真菌是由外来真菌入侵后由于环境等因素而
转变为内生真菌的。针对内生真菌的起源，以及这
两种学说的适用范围问题，在禾草内生真菌上已经
有了比较多的研究［１］，而在疯草内生真菌上还没有
明确的答案。
笔者在２０１３年对部分种类的疯草及对应内生
真菌进行分子生物学聚类分析发现，大部分内生真
菌与寄主间存在不明显的对应关系，且部分种类的
疯草与带有的内生真菌不能实现对应的现象。这表
明至少有部分种类的疯草其带有的内生真菌不是由
自身形成的。
对疯草内生真菌和疯草寄主间协同进化行为的
研究具有十分重要的意义，不仅为其余的内生、共生
关系的物种间的关系分析提供了思路，在极端情况
下可以追溯得知这些内生真菌的共同祖先，为控制
疯草毒害提供解决方案。
此外，有必要对Ｅ－植株进行进一步研究。可
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尝试对其进行类似病原真菌的侵染循环研究，即将
对应的原有种皮上分离得到的内生真菌重新接种，
确证其是否具有水平传播能力，确定水平传播途径。
同时对寄主范围及接种后的表达差异进行进一步的
研究。
５　疯草内生真菌的利用
１９８９年 Ｍｏｈｌａ等［５０］首次研究发现苦马豆素对
小鼠及人类的原发性肿瘤的转移和发展有显著的抑
制作用。此后至今２０多年的研究过程中，苦马豆素
的药用价值被不断发现，对结肠癌、胃癌［５１］、流感病
毒、马立克氏病毒、艾滋病病毒［５２］均有抑制作用，同
时发现，苦马豆素具有抗辐射活性，能够减少放疗治
疗手段对患者造成的副作用［５３］。鉴于此，人工大量
地生产苦马豆素及其衍生物的工作具有广阔的发展
前景。
但苦马豆素在自然界的来源十分匮乏［４２］，从疯
草植物的内生真菌中提取纯化出的苦马豆素纯度
差、产量低，并且因为疯草大多生长在生态环境被扰
乱、植被条件脆弱的地区，挖取植株并提取苦马豆素
的过程中势必会对草原生态造成进一步的破坏。同
时，不同种群的疯草植株苦马豆素含量差异较大，难
以控制产量［３３］。此外，从植物中提取纯化的过程需
要使用大量的有毒有害药品，对环境有一定的污染
性。所以，从植物中提取苦马豆素的工作不能满足
工业生产的需要。因此，在今后的工作中应寻找通
过微生物发酵获得大量高纯度苦马豆素的途径。
从现有的研究成果看，无论是从美国的疯草种
类还是从我国的疯草种类中分离得到的内生真菌菌
株大 多 都 能 在 人 工 发 酵 条 件 下 产 生 苦 马 豆
素［１３，１６，１８，２１，２３，５４］。可见，使用微生物发酵工程手段
生产苦马豆素是可行的。
６　疯草内生真菌的防除
研究表明，疯草内生真菌主要是通过种子传播，
在种子中的分布局限于种皮内［３２］，因此理论上通过
去除种皮发芽应该可以获得不带有内生真菌的无毒
植株。２００４年 Ｍｃｌａｉｎ－Ｒｏｍｅｒｏ等［２０］成功实现了这
一处理方式，获得了不带有苦马豆素和内生真菌的
无毒疯草植株，可谓是疯草研究领域的一大突破。
此后不断有脱毒体系被建立［３７］，鉴于此，转疯草为
优质牧草的讨论日渐热烈。
在禾草内生真菌的研究中，有利用杀菌剂对植
株体内的内生真菌抑制的先例［５５］。常用杀菌剂如
百菌清和丙环唑（Ｐｒｏｐｉｃｏｎａｚｏｌｅ）对禾草内生真菌均
有抑制作用，其中丙环唑喷洒到植物叶片上就可以
产生明显的抑制作用［５６］。
由于疯草目前还没有过人工栽培，所以仅有的
去除种皮的脱毒措施不能在野外环境中推广。同
时，没有研究内生真菌的水平传播机制，脱毒植株在
野外存在的稳定性未知。所以，通过杀菌剂对内生
真菌进行控制的措施相比之下较为可行。
７　主要研究机构和研究项目
疯草内生真菌自１９９９年被发现以来［４］，在这一
领域涌现出一大批杰出的科研工作者。作为疯草内
生真菌的发现者，由Ｒｅｂｅｃｃａ　Ｃｒｅａｍｅｒ教授领导的新
墨西哥州立大学植物病理与毒杂草实验室在疯草内
生真菌方面取得了令人瞩目的成就。他们发现了两
种新的内生真菌和多个疯草－内生真菌共生体
系［２６］，首次获得了脱毒植株［２０］，同时在包括苦马豆素
含量测定和利用分子生物学手段研究内生真菌含量
方面取得了很多成果［３１］。此外，美国农业部有毒植
物研究中心（ＵＳＤＡ　Ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｌａｂ）也
是疯草内生真菌的主要研究机构之一，Ｄａｎｉｅｌ　Ｃｏｏｋ
教授作为其中的主要研究者，在苦马豆素与内生真菌
之间的关系方面有很杰出的研究成果［２８，３７］。
我国２００６年首次分离得到甘肃棘豆中的内生
真菌［１５］，包括兰州大学、西北农林科技大学、西北大
学、内蒙古农业大学和西藏自治区农牧科学院在内
的多所高校和研究机构都在疯草内生真菌研究领域
取得了令人瞩目的成就［３８，５７－６０］。
到目前为止，有关疯草内生真菌的国家自然基
金资助项目已达到４个，分别为兰州大学主持的“疯
草内生真菌分生孢子水平传播机理研究”项目，西北
农林科技大学主持的“合成苦马豆素疯草内生真菌
的鉴定及机理研究”和“我国主要疯草内生真菌种群
分布特征及遗传多样性研究”项目，宁夏大学主持的
“疯草内生真菌中苦马豆素合成调控基因的筛选与
功能研究”项目，资助资金总额达到１５８万元。
８　展望
８．１　疯草内生真菌的分类
疯草内生真菌现在仍然处于不断发现的过程，
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不断有新种内生真菌和新的共生体系被发现。至今
已有１６种疯草被发现含有波浪芽管孢属内生真菌，
美国有８种，我国有８种。在研究过程中不断发现，
部分疯草内生真菌不能在人工培养的条件下生长，
只能通过ｑＰＣＲ的手段来检测。我国已报道有４４
种疯草，目前发现存在内生真菌共生体系的只占一
小部分，检测这４４种疯草是否都存在内生真菌共生
体系的工作是今后研究中应该重视的方向。
现在可以确定的波浪芽管孢属内生真菌有３个
种，其中的两种能够在培养条件下产生分生孢子，从
形态学角度可以确认。但Ｕ．ｃｉｎｅｒｅｕｍ不能产生分
生孢子，只是从分子生物学角度将其独立出来。同
时，这３个种不能覆盖全部疯草中存在的内生真菌，
尤其是从中国的疯草中分离得到的内生真菌，很多
都不能明确种属。这些不能确定种属的内生真菌在
分子生物学特征上与已确定的３种内生真菌虽差别
不大，但仍不能武断地被认为是同一种。这些内生
真菌是作为一个单独的新种独立出来，还是作为某
一种内生真菌的亚种存在，仍不能够完全确定。
此外，尽管Ｂａｕｃｏｍ等［２６］将新发现的两种内生
真菌鉴定为新的种，但在分子层面上这两者与原先
确定的Ｕ．Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ差别很小，自展支持率为
６８％。鉴于此，这两个新种是否可以作为Ｕ．Ｏｘｙｔ－
ｒｏｐｉｓ的亚种或变种，有待于进一步深入研究。
我国于２００６年在甘肃棘豆上、２００９年在小花
棘豆上分离得到的内生真菌被鉴定为与美国疯草上
分离得到的内生真菌为同一个种［１３，１６，５４］；同时，中国
其余疯草上带有的内生真菌具有较强的多样性。鉴
于内生真菌目前的有性态尚不清楚，所以不同菌株
之间是否存在杂交的现象不能确定。若能解决这些
问题，对于疯草内生真菌种间多样性、传播机制以及
防除控制的研究将有很大的意义。
针对这些问题，改良鉴定手段、系统地对疯草内
生真菌的分类进行研究势在必行。
８．２　疯草的脱毒利用
疯草优良的抗旱抗寒特性使得其能够适应多种
生境，有研究表明，疯草具有作为优质牧草的潜力：其
营养成分可以媲美优质苜蓿，甚至在采食疯草的初期
阶段家畜体质量会出现上升趋势［５４］。因此，对疯草
进行脱毒利用符合保护治理草原生态环境的要求。
在禾草内生真菌的防除方式上，杀菌剂的利用
取得了一定的成效。尤其对于疯草这样生长在野外
条件下的毒草，如果能够明确内生真菌水平传播是
否存在、侵染循环的具体细节，喷洒杀菌剂，减少孢
子传播，则可很大程度上控制疯草的毒害，甚至可以
因此获得稳定的无毒疯草种群。
此外，利用禾草内生真菌产生的生物碱成分具
有杀菌、抑菌功效，将这一特性结合到工业生产中去
进行人工合成，开发杀菌剂等药物，达到变毒为宝的
目的。也可以针对疯草内生真菌进行类似研究。
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ｌｅｐｏｄ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ｌｅｎｔｉｇｉｎｏｓｕｓ）［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００４，９４（６Ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔ）：Ｓ６９．
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ｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　Ｅｍｂｅｌｌｉｓｉａｓｐｐ．ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｏｘｉｃ　ａｌｋａｌｏｉｄ　ｓｗｎｓｏｎｉｎｅ　ｉｎ　ｍａｊｏｒ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ　ａｎｄ
Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，３４（１）：３２－３９．
［２２］　Ｊｏｓｅ’Ｒ　Ｖ　Ｂ，Ｍａｒｋ　Ｗ　Ｐ，Ｍｉｃｈａｅｌ　Ｈ　Ｒ．Ｗｈｉｔｅ　ｌｏｃｏｗｅｅｄ　ｔｏｘｉｃｉｔｙ　ｉｓ　ｆａｃｉｌａｔｅｄ　ｂｙ　ａ　ｆｕｎｇａｌ　ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ－ｆｉｘｉｎｇ
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０９／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０９期）
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（责任编辑　武艳培）
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