全 文 :生态环境 2007, 16(3): 779-784 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目:江苏省级综合性农业科技示范园项目(苏农计(2003)50号);江苏省农业科技示范推广项目(BC2005344)
作者简介:李志国(1982-),男,硕士研究生,主要从事园艺植物逆境生理生态研究。E-mail:lzg250@126.com
∗通讯联系人.E-mail:weibingj@sohu.com
收稿日期:2006-12-28
模拟酸雨对木兰科树种叶片膜脂过氧化和抗氧化系统的影响
李志国, 姜卫兵*, 翁忙玲, 姜 武
南京农业大学园艺学院,江苏 南京 210095
摘要:酸雨对森林、水体和农田等生态系统造成的危害受到许多研究者的重视,并已取得一些成果,但关于木本园林植物
的伤害机理及抗性机制没有得到澄清,尤其是对抗氧化系统的影响研究较少。采用盆栽法,以木兰科(Magnoliaceae)树
种抗酸性强的阔瓣含笑(Michelia platypetala)和抗酸性弱的红花木莲(Manglieta insignis)为试材,研究了不同 pH值模
拟酸雨处理对叶片膜脂过氧化和抗氧化系统的影响。结果表明,随着酸雨 pH 值的下降,两树种叶片抗氧化剂抗坏血酸
(ASA)和谷胱甘肽(GSH)质量分数下降;抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)及谷胱甘肽还原酶(GR)活性下降,而过
氧化物酶(POD)活性变化趋势不一致,阔瓣含笑一直呈上升趋势,红花木莲则先上升后下降。此外,超氧阴离子(O2·⎯ )
产生速率上升,丙二醛(MDA)含量和膜透性增加;相关性分析表明,O2·⎯ 产生速率与MDA和膜透性呈显著正相关,与
抗氧化酶 SOD,GR和抗氧化剂 ASA质量分数呈显著负相关,说明酸雨降低了植物体防御活性氧伤害有关的酶系统和非
酶系统抗性能力,提高了体内活性氧含量,膜脂过氧化加剧。与红花木莲相比,阔瓣含笑具有较强的抗氧化能力。本研究
结果从自由基的产生及清除的角度,探讨木本园林植物的伤害机理以及抗性机制,也为该类园林树种在江南城市中的选择
提供一些科学参考依据。
关键词:木兰科树种;模拟酸雨;膜脂过氧化;抗氧化系统
中图分类号:X171.5;S685 文献标识码:A 文章编号:1672-2175(2007)03-0779-06
20 世纪 80 年代,欧洲和北美的一些发达国
家的森林大面积非人为减少[1],究其原因,可能
是随着工业的迅速发展,硫化物和氮氧化物被排
放的愈来愈多,这些气态化合物在大气中反应生
成硫酸或硝酸,随雨、雪、雹、雾等从大气层降
落而造成的[2]。固许多国内外研究者采用模拟酸
雨条件来研究酸雨对植物的影响,特别是对树苗
的影响。有人认为酸雨对树苗产生肥效作用,促进
树苗的生长[3],也有人认为对树苗的生长会有毒
害作用[4],但也有人认为酸雨根本不会对树苗的
生长产生影响[5]。中国是世界上最第三大酸雨区,
主要以硫酸型降水类型为主[6]。笔者认为酸雨对
树苗产生的不同作用,可能与当地形成酸雨的因
素与树苗的抗酸型有关。
兴起于20世纪90年代初的自由基生物学是一
门新兴学科[7]。许多逆境都能导致机体活性氧代谢
的失调与自由基的积累,并进一步导致细胞膜结构
损伤,所以,植物抗逆性的形成常常与抗氧化系统
的活性增强密切相关[8-9]。业已查明,在逆境胁迫时,
植物体内可通过调节抗氧化酶类物质(如超氧化物
歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、谷胱甘肽还
原酶(GR)等)和抗氧化剂(如谷胱甘肽(GSH)、
抗坏血酸(ASA)等)来抵御和清除活性氧,阻抑
膜脂过氧化,维持膜的稳定性[10]。为了进一步揭示
酸雨对植物的致伤机理,国内外已经对上百种常见
园林树种的酸雨胁迫进行了研究 [11-12],而对新优园
林绿化植物研究甚少,尤其是酸雨胁迫对木兰科植
物影响尚未见报道。近年来,木兰科的许多树种因
其四季常绿、树型美观、观赏价值高、适应性广等
优点备受人们青睐[13-14],并且在城市园林绿化中广
泛应用。因此,本文根据当地自然降水的主要成分
配置不同浓度的模拟酸雨,以2个抗酸型不同的木
兰科树种为材料,研究了酸雨胁迫下木兰幼苗叶片
中活性氧、丙二醛、抗氧化酶及非酶促抗氧化剂等
指标,以期从自由基的产生及清除的角度,探讨酸
雨对木兰科树种幼苗的影响,也为该类园林树种在
江南城市中的推广应用提供一些科学参考依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于2005年6—9月南京农业大学校园内进
行。供试树种选择木兰科经研究评价为抗酸性强的
阔瓣含笑 (Michelia platypetala)和抗酸性弱的红
花木莲(Manglieta insignis)(待发表),苗木来源
于江苏省林业科学院,选用生长一致、株高25~45
cm的2年生实生容器苗,种植在内径30 cm、深25 cm
的花盆中;盆土按照园土∶基质∶有机肥=1∶1∶1
780 生态环境 第 16卷第 3期(2007年 5月)
的容积比例混合,每盆3株,常规管理;随机分成4
个组,进行模拟酸雨处理;为避免降雨干扰,采用
在简易塑料薄膜大棚下栽培。
1.2 模拟酸雨的配制
模拟酸雨的离子成分根据当地自然降雨的主
要化学成分配制,先按SO42-∶NO3-=5∶1体积比配
制pH 1.0酸雨母液,用北京哈纳科仪厂生产的
HI99121便携式土壤酸度计测定并配制pH值分别为
2.0、3.5、5.0共3个梯度的模拟酸雨溶液作为处理,
以去离子水作对照(CK)。
1.3 喷淋方法
模拟酸雨的喷洒采用喷雾法,用喷雾器喷洒不
同pH值的模拟酸雨。根据预备实验的胁迫效应表现
程度,喷洒频率为每隔l d喷1次,共5次,每次均喷
至叶片滴液为度,每盆每次模拟酸雨喷洒量200 mL
(相当于2.8 mm降雨量) [15]。每次喷洒酸雨时,用
塑料袋套在花盆上以防土壤酸化。喷淋在北京时间
16:00—18:00进行。
1.4 测定指标及其方法
模拟酸雨处理结束后第3天上午,采摘植株中
上部生长一致的叶片,对各项生理指标进行测定,
重复3次。丙二醛(MDA)含量采用李合生[16]的方
法测定;细胞膜透性采用李合生[16]的方法测定。过
氧化物酶(POD)活性采用罗红艺 [17]的方法,以
A470每分钟增加1为一个酶活力单位,酶的活性单位
以[U·g -1·min-1]表示;超氧化物歧化酶(SOD)活性
采用李合生[16]方法测定,以抑制氮蓝四唑(NBT)
光化还原50%为一个酶活力单位(U),酶的活性单
位以[U·g-1]表示;超氧阴离子(O2·⎯ )采用王爱国等
[18]的方法测定;谷胱甘肽(GSH)参照张宗申[19]
等的DTNB显色法测定;抗坏血酸(ASA)参照张
宗申[19]的方法测定;谷胱甘肽还原酶(GR)参照
郭丽红[20]的方法测定,GR活性以每分钟减少0.1个
值所需的酶量为一个活力单位(U),酶的活性以
[U·g-1·min-1]表示。数据采用SAS和Excel软件统计,
用单因素方差分析法分析(P<0.05),显著性比较用
Fisher’s test (LSD)法。
2 结果与分析
2.1 酸雨胁迫对超氧阴离子含量、MDA 和膜透
性的影响
图 1表明,酸雨胁迫使得木兰科树种幼苗叶
片中的 O2·⎯ 产生速率上升,MDA含量升高,膜透
性增大,且随着模拟酸雨 pH 值的下降而增大。
抗酸性强的阔瓣含笑在不同酸雨胁迫下 O2·⎯ 产生
速率、MDA 含量及膜透性的上升幅度均低于抗
酸性弱树种红花木莲;在 pH≥3.5的酸雨处理下,
阔瓣含笑叶片中的 O2·⎯ 产生速率、MDA含量及膜
透性与对照没有显著性差异,当酸雨 pH=2.0时,
阔瓣含笑叶片中的 O2·⎯ 产生速率和MDA含量才
受到影响,分别比对照增大了 11.4%和 3.8%,且
与对照有显著性差异(P<0.05);而抗酸性弱的红
花木莲在 pH=3.5 时叶片中 O2·⎯ 产生速率、MDA
含量和膜透性就已明显受到影响,且与对照有显
著性差异(P<0.05),当酸雨 pH=2.0时,其含量
急剧上升,分别比对照增大了 31.0%、52.9%和
38.3%。
2.2 酸雨胁迫下对抗氧化酶(SOD、POD和GR)
活性的影响
SOD、POD和 GR是植物体内抗氧化系统中
重要的保护酶,在清除活性氧过程中发挥了重要
的作用。从图 2可看出,酸雨处理明显影响了木
兰科树种幼苗叶片中保护酶的活性,且随着模拟
酸雨 pH 值的下降,两个供试树种叶片 SOD 和
GR活性均呈下降趋势(图 2),但下降幅度不同;
酸雨 pH值 酸雨 pH值 酸雨 pH值
图 1 酸雨胁迫对木兰科树种叶片O2·□ (A)、MDA (B)和膜透性(C)的影响
Fig. 1 Effects of simulated acid rain with different pH value on the production of O2·⎯(A),
the content of MDA (B) and membrane permeability (C) of Magnoliaceae trees leaves
C
a a a a
c c
b
a
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
CK 5.0 3.5 2.0
膜
透
性
/%
B
b b b
a
c bc
b
a
0
0.5
1
1.5
2
2.5
CK 5.0 3.5 2.0
M
D
A
含
量
/(n
m
ol
•g
-1
)
a
bbb
c c
b
a
0
0.2
0.4
0.6
0.8
CK 5.0 3.5 2.0
A
O
2¯
·产
生
速
率
/(µ
m
ol
•g
-1
•m
in
-1
)
李志国等:模拟酸雨对木兰科树种叶片膜脂过氧化和抗氧化系统的影响 781
抗酸性弱的红花木莲叶片中的 SOD和 GR在 pH
3.5 时就已受到抑制,其活性分别比对照下降了
16.86%和 31.13%(表 1),且与对照有显著性差
异(P<0.05),而抗酸性强的阔瓣含笑直到 pH 2.0
时 SOD 和 GR 活性才开始受到显著影响
(P<0.05),分别比对照下降了 7.93%和 38.75%
(表 1)。在本实验中,POD与 SOD和 GR活性变
化趋势不一致,阔瓣含笑的 POD 随着模拟酸雨
pH值的下降反而一直呈上升趋势,且与对照均有
显著性差异(P<0.05),而‘红花木莲’则表现先上
升后下降趋势,在 pH 5.0时表现最大值,在 pH
2.0时,其活性下降了 38.15%(表 1)。
2.3 酸雨胁迫下对非酶促抗氧化剂(GSH 和
ASA)质量分数的影响
由图 3可知,酸雨胁迫明显影响了木兰科树
种幼苗叶片中抗氧化剂GSH和ASA的质量分数,
并随着模拟酸雨 pH 值的下降,其质量分数均呈
下降趋势,但下降幅度不同。抗酸性强的阔瓣含
笑在酸雨胁迫下, ASA质量分数与对照并没有显
著性差异;GSH 质量分数也只有当酸雨 pH≤3.5
时,才呈现下降趋势,且比对照分别下降了
18.85%和 22.65%(表 1)。而抗酸性弱的红花木
莲在 pH=5.0的酸雨处理下,叶片中GSH和ASA
没有受到明显影响,当酸雨 pH=3.5时,GSH和
ASA质量分数开始受到影响,与对照有显著性差
异(P<0.05),当酸雨 pH=2.0时,其值显著下降,
分别比对照下降了 32.0%、25.4%(表 1)。
酸雨 pH值 酸雨 pH值 酸雨 pH值
图 2 酸雨胁迫对木兰科树种叶片SOD (A)、POD (B) and GR (C)的影响
Fig. 2 Effects of simulated acid rain with different pH value on SOD (A)、POD (B) and GR (C) of Magnoliaceae trees leaves
酸雨 pH值 酸雨 pH值
图 3 酸雨胁迫对木兰科树种叶片GSH (A)和 ASA (B)的影响
Fig. 3 Effects of simulated acid rain with different pH value on GSH (A) and ASA (B) of Magnoliaceae trees leaves
表 1 酸雨胁迫下各生理指标的相对值
Table 1 The relative values among the physiolgical indices
under simulated acid rain
树种
species
处理
treatment
SOD(%) POD(%) GR(%) GSH(%) ASA(%)
CK 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
pH 5.0 103.50 106.75 95.00 96.35 96.63
pH 3.5 99.30 125.32 83.75 81.15 97.87
阔瓣含笑
pH 2.0 92.07 128.51 61.25 77.35 92.16
CK 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
pH 5.0 101.16 123.78 91.51 96.90 98.08
pH 3.5 83.14 90.42 68.87 80.34 92.46
红花木莲
pH 2.0 47.67 61.85 32.08 68.02 74.43
C
a a a
b
c
b
aba
0
30
60
90
120
CK 5.0 3.5 2.0
G
R
活
性
/(U
•g
-1
•m
in
-1
)
B
aa
bb
b
a
b
c
0
50
100
150
200
250
300
350
CK 5.0 3.5 2.0
PO
D
活
性
/(U
•g
-1
•m
in
-1
)
A
ab a b
c
c
b
aa
0
50
100
150
200
250
300
350
CK 5.0 3.5 2.0
SO
D
活
性
/(U
•g
-1
)
A
a a
b ba b
c
d
0
0.5
1
1.5
2
2.5
CK 5.0 3.5 2.0
G
SH
质
量
分
数
/(µ
g•
g-1
)
B
a a a a
a a b
c
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
CK 5.0 3.5 2.0
A
SA
质
量
分
数
/(µ
g•
g-1
)
782 生态环境 第 16卷第 3期(2007年 5月)
2.4 酸雨胁迫下各生理指标间的相关性分析
植物的生理代谢是一个复杂、灵敏和有序的
过程。在逆境胁迫下,某个生理过程(指标)的
变化将会引起其它生理过程(指标)发生相应的
变化。相关分析表明(表 1),在酸雨胁迫下,O2·⎯
含量与MDA含量呈正相关(P<0.05),O2·⎯ 含量
与膜透性呈极显著正相关(P<0.01),即在 O2·⎯ 含
量增加的同时,膜透性和 MDA 含量也表现出增
加的趋势,说明自由基等活性氧的大量积累,能
促进膜脂过氧化加剧,产生大量 MDA,最终膜
透性增加,膜功能受损。从表 2还可看出,O2·⎯ 含
量与 SOD 活性呈负相关(P<0.05),O2·⎯ 含量与
GR 活性和 ASA 质量分数呈极显著负相关
(P<0.01)。除此之外,SOD、POD、GR、GSH
和 ASA 活性之间也存在一定的相关性,尤其是
SOD与 POD、SOD与 ASA、GSH与 ASA之间
呈极显著相关(P<0.01),说明抗氧化酶之间、非
酶抗氧化剂之间及抗氧化酶和非酶抗氧化剂之间
的协调作用最大限度的清除了活性氧,从而使细
胞免受伤害。
3 讨论
综合已有研究表明[21],酸雨对许多植物叶产
生伤害的临界点在 pH 3.5,对植物生长和生物量
影响的酸雨临界点在 pH 3.0~2.0。我们已有的研
究也表明木兰科的乐东拟单性木兰的酸雨隐性伤
害阈值为 pH≤4.0[15]。本实验表明,抗酸性弱的红
花木莲在 pH≤3.5的模拟胁迫下,叶片 O2·⎯ 含量、
MDA 含量和膜透性显著增加(图 1),并与对照
呈极显著差异;而且 SOD 和 GR 活性以及 GSH
和 ASA质量分数也都显著下降,并与对照呈极显
著差异,因此可以认为 pH≤3.5 是酸雨对红花木
莲叶隐性伤害的临界点(或阈值);而对抗酸性强
的阔瓣含笑来说,在 pH=2.0酸雨胁迫下,其叶
片 MDA 含量明显增加(图 1),且 SOD 和 GR
活性以及 GSH质量分数也明显下降,并与对照呈
极显著差异,但膜透性却与对照无显著差异,故
认为酸雨对阔瓣含笑叶隐性伤害的临界点(或阈
值)是 pH<2.0。
许多研究表明,酸雨对植物的伤害与植物体
内超氧阴离子自由基(O2·⎯ )等活性氧(ROS)
的过量积累和抗氧化系统的失衡有关[22]。本实验
也有类似结果,在 pH5.0处理下,阔瓣含笑和红
花木莲的叶片O2·⎯ 含量与对照无明显差异(图 1),
但此时 POD 活性升高(图 2),这表明 pH5.0 处
理下 POD在抗氧化系统消除 ROS的过程中起到
了关键作用,它使得 ROS维持在对照水平。随着
酸雨(pH≤3.5)酸度的增大, O2·⎯ 含量有明显上
升趋势(图 1),抗氧化系统中酶活性(SOD、POD
和 GR)和抗氧化剂(ASA和 GSH)质量分数均
显著下降(图 2,图 3),特别是 POD由原来上升
趋势转变为下降趋势;相关性分析也表明,O2·⎯ 含
量与 MDA 含量之间及抗氧化酶和抗氧化剂之间
存在显著的相关性(P<0.01)(表 2),这说明 ROS
的过量积累转而抑制酶活性和抗氧化剂的合成,
使得抗氧化系统消除 ROS的能力下降,导致 ROS
大量积累,并且超过了正常条件下植物体内的水
平;过量的 ROS攻击植物体内蛋白质、糖脂、核
酸等维持生物功能的大分子结构,特别是膜结构
中蛋白质,酶等结构的破坏,致使膜脂过氧化加
剧,膜透性增强,大量植物所需的营养离子外渗,
影响植物正常的生理代谢。但值得注意的是,随
着酸雨酸度的增强,‘阔瓣含笑’叶片中 POD活性
并未像 SOD和 GR呈下降趋势,而一直呈上升趋
势,这与6种园林植物[23]及小麦[24]上的结果类似,
其原因可能与该酶生理功能的多样性有关,这也
可能是阔瓣含笑抗酸性强的生理原因之一。
从本实验还可看出,对照和酸雨处理下抗酸
强的阔瓣含笑叶片中非酶促抗氧化剂(GSH 和
ASA)质量分数明显高于抗酸性弱的红花木莲
(图 3),阔瓣含笑酶活性的下降幅度显著低于红
表 2 酸雨胁迫下木兰科树种叶片生理指标之间的相关系数 1)
Table 2 The correlations among the physiolgical indices of Magnoliaceae tree leaves under simulated acid rain
指标 MDA O2·⎯ 膜透性 SOD POD GR GSH ASA
MDA 1
O 0.429* 1
膜透性 0.369 0.958** 1
SOD -0.959** -0.439* -0.372 1
POD -0.581** -0.126 -0.231 0.536** 1
GR -0.347 -0.566** -0.595** 0.388 0.499* 1
GSH -0.862** -0.362 -0.359 0.894** 0.285 0.441* 1
ASA -0.926** -0.625** -0.588** 0.935** 0.347 0.171 0.860** 1
1) 相关系数临界值,R0.05=0.404,R0.01=0.515
李志国等:模拟酸雨对木兰科树种叶片膜脂过氧化和抗氧化系统的影响 783
花木莲,表明木兰科树种的抗酸性与其体内较高
含量的抗氧化剂和酶活性变化幅度的大小有关。
此外,在酸雨胁迫下,抗氧化酶活性和抗氧化剂
含量都下降(图 2、图 3),但抗氧化酶活性的下
降先于抗氧化剂(表 2),这也充分说明酸雨胁迫
下抗氧化酶比抗氧化剂敏感。
4 结论
(1)酸雨对不同植物叶片伤害的临界点不同,
pH≤3.5 是酸雨对红花木莲叶隐性伤害的临界点
(或阈值);阔瓣含笑叶片隐性伤害的临界点(或
阈值)是 pH<2.0。
(2)基于以往的研究及本实验的结果,我们
认为酸雨对植物的伤害机理以及植物的抗性机
制可能是,酸雨胁迫初期会诱导一些抗氧化酶的
合成(如 POD),消除过剩的 ROS,随着酸雨的
持续和进一步加重,ROS 大量积累,并且超过
了正常条件下植物体内的水平,过量的 ROS 攻
击植物体内蛋白质、糖脂、核酸等维持生物功能
的大分子结构,特别是膜结构中蛋白质,酶等结
构的破坏,致使膜脂过氧化加剧,膜透性增强,
大量植物所需的营养离子外渗,影响植物正常的
生理代谢。
(3)不同树种的抗酸性与其体内较高含量的
抗氧化剂和酶活性变化幅度的大小有关,与抗酸
性弱的红花木莲相比,抗酸性强的阔瓣含笑具有
较高的抗氧化剂含量和较稳定的抗氧化酶系统。
(4)酸雨对抗氧化系统中非酶促抗氧化剂
含量和抗氧化酶的影响程度不同,本实验中,
两木兰树种均表现出抗氧化酶活性的下降先于
抗氧化剂。
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Effects of simulated acid rain on membrane lipid peroxidation
and antioxidant system of Magnoliaceae tree species
LI Zhiguo, JIANG Weibing, WENG Mangling, JIANG Wu
College of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Acid rain is a serious environmental problem with impact on agriculture, forest and water ecosystem. Many researchers
have devoted much attention to forests exposed to acid rain, but mechanism of resistance of woody landscape plants to acid rain
hasn’t clearfied, especially the research for antioxidant system has been relatively limited. In this study, the characteristic of mem-
brane lipid peroxidant and antioxidant system in two Magnoliaceae species, Michelia platypetala with stronger resistance to acid
rain and Manglieta insignis with sensitivity to acid rain, were studied under simulated acid rain. The results showed that the con-
tent of glutathione (GSH) and ascorbic acid (ASA) and the activity of superoxide dismutase (SOD) and glutathione reductase (GR)
were significantly declined in two species leaves with the decrease of pH value of simulated acid rain, but the activity of peroxi-
dase (POD) increased all though in Michelia platypetala leaves, and increased then decreased rapidly in Manglieta insignis leaves.
Moreover, the content of malondialdehyde (MDA) and superoxide anion (O2·⎯ ) and membrane permeability increased obviously.
On the other hand, the production of O2·⎯ were apparently positive correlated with the content of MDA and membrane permeability,
and were remarkable negatively correlated with the activities of SOD, GR and the content of ASA. Those observations indicated
that the simulated acid rain induced production of O2·⎯ and disordered the harmonies of antioxidant system, resulted in imbalance
of activated oxygen in the production and elimination, and accelerated process of membrane lipid peroxidation. The capability of
protective system against active oxygen was higher in Michelia platypetala seedlings than that of Manglieta insignis seedlings.
Results of this work can help analyzing mechanism of resistance to acid rain of woody landscape plants, and provide the scientific
bases for selecting woody landscape trees of cities in southern Yangtze river.
Key words: tree species of Magnoliaceae; simulated acid rain; antioxidant system; membrane lipid peroxidation