全 文 ：木兰科 6 属 27 种植物的叶片比较解剖学研究
*
吴 涛1，2，韩明跃2，司马永康1，2，李 丹2，陈少瑜1，2，郝佳波1，2，马惠芬1，2，徐 涛3
(1. 国家林业局重点开放性实验室云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室;云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，
云南 昆明 650201;2. 云南省林业科学院，云南 昆明 650201;3. 云南大学 生命科学学院，云南 昆明 650091)
摘要:应用石蜡切片技术和光镜观测方法，对采自云南昆明树木园的木兰科 6 属 27 种植物的叶片进行了比较解
剖学研究。结果表明:(1)木兰科植物的叶片均为异面叶，由表皮、叶肉、叶脉构成;叶肉组织分化为栅栏组
织和海绵组织，均具有圆形或近圆形油细胞;叶脉维管束韧皮纤维排列连续或不连续，成环状或轮状。(2)叶
片下表皮细胞是否为具明显乳突的细胞和主脉维管束韧皮纤维细胞排列是否连续可明确区分木兰亚科和鹅掌楸
亚科。(3)叶片厚度、上表皮厚度、海绵组织厚度可以对秃木兰属和鹅掌楸属进行明确区分，栅栏组织厚度、
栅海比、油细胞大小和分布密度等余下性状则在数值上均存在属间重叠现象，不宜作为属间分类性状。(4)基
于最大值和最小值进行的聚类结果与传统分类结果吻合度较基于平均值的聚类结果大，最大值和最小值比平均
值更能表征研究对象。总之，表皮、下皮、叶肉组织和油细胞等部分叶片解剖学特征在探讨木兰科科下等级如
亚科、部分属和部分种的分类地位时具有一定价值。
关键词:木兰科;叶片;比较解剖学
中图分类号:Q 949. 747. 1 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2013)06 － 0025 － 13
Comparative Anatomy on the Leaves of 27 Species of
6 Genera in Magnoliaceae
WU Tao1，2，HAN Ming-yue2，SIMA Yong-kang1，2，LI Dan2，CHEN Shao-yu1，2，
HAO Jia-bo1，2，MA Hui-fen1，2，XU Tao3
(1. Yunnan Laboratory for Conservation of Ｒare，Endangered ＆ Endemic Forest Plants，Public Key Laboratory of the State Forestry Administration;
Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China;2. Yunnan Academy of
Forestry，Kunming Yunnan 650201，P. Ｒ. China;3. School of Life Science，Yunnan University，Kunming Yunnan 650091，P. Ｒ. China)
Abstract:A comparatively anatomic study on the leaves of 27 species of 6 genera in Magnoliaceae was carried out
with a light microscopy (LM)and paraffin sectioning method． The results show that (1)all leaf blades in Magno-
liaceae are bifacial type and are composed of epidermis，mesophyll，vein． The mesophyll tissues are differentiated
into palisade tissue and spongy tissure，in which round or nearly round oil cells are often found． The bast fibres of
vascular bundles in the main vein are arranged into a continuous or discontinuous ring or wheel shape． (2)Lirio-
dendroideae can be clearly distinguished from Magnolioideae by its lower epidermic cells papillate and by its bast fi-
bres of vascular tissue arranged into a discontinuous ring or wheel shape． (3)Pachylarnax and Liriodendron can
be recognized by the thickness of leaf blades，upper epidermis and spongy tissues． Numerically，the thickness of
palisade tissues，the radios of the thickness of palisade tissues to that of sponge tissues and the size and the distri-
第 42 卷 第 6 期
2013 年 12 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 42 No. 6
Dec. 2013
* 收稿日期:2013 － 09 － 21
基金项目:国家自然科学基金项目 (31060096，30660154)，国际木兰学会资助项目 (Supported by the Foundation of the Magnolia
Society International) ，云南省中青年学术和技术带头人后备人才培养项目 (2012HB025)。
第一作者简介:吴 涛 (1979 －)，男，云南宣威人，助理研究员，博士，主要从事林木遗传育种方面的研究。
通讯作者简介:司马永康 (1967 －)，男，云南永平人，研究员，博士，主要从事木兰科植物分类学、资源植物学和保护生物学研究。
bution density of oil cells overlap each other among the genera respectively and can not be used as intergeneric taxo-
nomic characters． (4)The cluster result based on minimum and maximum values is better to match the traditional
classification result than that on average values． The former two values characterize the research objectives better
than the last one does． In short，some leaf anatomical characters such as epidermis，hypodermis，mesophyll tissue
and oil cell can provide helpful information for discussing the taxonomic positions of the subfamilies，some genera
and many species in the family Magnoliaceae．
Key words:Magnoliaceae;leaf;comparative anatomy
法国植物学家 A. L. De Jussieu 于 1789 年首先
提出木兰科 (Magnoliaceae)的名称，但其概念是
广义的，还包括后来分出的八角科 (Illiaceae)、林
仙科 (Winteraceae)、五味子科 (Schisandraceae)
和水青树科 (Tetracentraceae)等在内。1921 年，
J. Hutchinson最早提出狭义木兰科概念，并为后人
承袭沿用至今 (司马永康等，2012)。Dandy 于
1927 年首次提出较全面的狭义木兰科分类系统，
其影响最广泛 (司马永康，2011)。木兰科植物在
理论研究上，其作为多心皮类 (原始类群)的典
型代表，是探索被子植物起源、发展演化和建立被
子植物自然系统不可缺少的关键类群;在实际应用
上，它既是常绿阔叶林和落叶阔叶林的重要组成成
分，又是重要的园林观赏、工业用材、药材和香原
料树种 (司马永康等，2012)。
木兰科植物主要分布于亚洲和美洲的热带亚热
带地区，我国西南部是木兰科植物分布中心之一，
但其科下类群尤其属的界限存在许多争议。Dandy
(1964)将木兰科划分为 2 族 12 属，刘玉壶为 2 亚
科 2 族 5 亚族 16 属 (Liu Y-H，2000)，Nooteboom
(1985)为 2 亚科 2 族 7 属，Figlar ＆ Nooteboom
(2004)为 2 属，而司马永康和陆树刚与夏念和最
新发表的木兰科分类系统则分别为 2 亚科 2 族 15
属 (Sima ＆ Lu，2012)、2 亚科 2 族 17 属 (Xia N-
H，2012)。对木兰科分类系统划分产生分歧的原
因，一是因为木兰科许多系统分类性状呈网状分
布，类群界限难以确定 (司马永康，2012);二是
由于广义木兰属内各类群间的变异并不小于与属级
类群之间的差异 (周建良，2011)。因此，发掘能
反映系统演化且分辨力高的性状对木兰科的分类尤
为重要。为了能反映系统演化，比对了当今分子系
统学研究的最新成果 (Kim ＆ Suh，2013)发现，
在已发表的众多木兰科系统中，分子系统学研究的
最新成果与司马永康和陆树刚系统 (Sima ＆ Lu，
2012)最为匹配。为此，本项研究以司马永康和
陆树刚系统为基础，对木兰科 6 属 27 种植物的叶
片进行比较解剖学研究，旨在探讨叶片解剖学特征
在木兰科中的系统分类学意义。
1 研究方法
1. 1 研究材料
研究材料采自云南省林业科学院昆明树木园，
共计 6 属 27 种。凭证标本均保存于国家林业局开
放性重点实验室云南珍稀濒特森林植物保护和繁育
实验室标本馆 (YCP)。为了方便研究，本研究类
群的系统排列采用最新分子系统学研究结果 (Kim
＆ Suh，2013)支持的司马永康和陆树刚系统 (Si-
ma ＆ Lu，2012)，详见表 1。
1. 2 实验和观测
剪取健康成熟叶片主脉及其两侧 1. 0 cm × 1. 0
cm的小块，用 FAA 固定，3 个重复。采用常规石
蜡法制片 (韩明跃等，2013)，在 Leica 显微镜下
观察和拍照，测量并记录叶片的各结构，所得数据
为 10 个视野的平均值。
1. 3 聚类分析
叶片解剖学性状分为数量性状、多元性状和转
换数量性状，总计 18 个。数量性状为观测的具体
数值，共有 8 个，包括叶片厚度、上表皮厚度、下
表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、油细胞
大小、油细胞分布密度、叶主脉维管束数量;多元
性状共有 8 个，包括上表皮下皮类型 (有下皮且
连续编码为 0，有下皮但不连续编码为 1，无下皮
编码为 2)、下表皮细胞外壁类型 (光滑编码为 0，
光滑 ～突起编码为 1，突起编码为 2)、下表皮是否
具乳突细胞 (不具有编码为 0，具有编码为 1)、
栅栏组织细胞层数 (2 ～ 3 层编码为 0，1 ～ 3 层编
码为 1，1 ～ 2 层编码为 2)、栅栏组织排列情况
(紧密编码为 0，紧密 ～疏松编码为 1)、海绵组织
排列情况 (疏松编码为 0，疏松 ～紧密编码为 1)、
油细胞分布位置 (分布于整个叶肉组织编码为 0，
分布于栅栏组织编码为 1，分布于海绵组织编码为
2)、叶主脉维管束韧皮纤维类型 (韧皮纤维发达
62 西 部 林 业 科 学 2013 年
且排列连续的类型编码为 0，欠发达且排列不连续
的类型编码为 1);转换数量性状 2 个，分别是栅
海比和油叶比，其中栅海比为栅栏组织与海绵组织
的厚度之比，油叶比为油细胞长短轴之和的平均值
与叶片厚度之比。
表 1 木兰科植物叶片解剖学观察材料
Tab. 1 A list of the materials for anatomic studies in Magnoliaceae
编号 类群 凭证标本号
I-1 木兰亚科木莲族 Subfarm. Magnolioideae Trib. Magnolieae
i 木莲属 Manglietia Blume
1 桂南木莲 M. conifera Dandy 司马永康 98302
2 大果木莲 M. grandis Hu ＆ W. C. Cheng 司马永康 98277
3 大叶木莲 M. megaphylla Hu ＆ W. C. Cheng 司马永康等 98276
4 落叶木莲 M. decidua Q. Y. Zheng 司马永康和吴涛 98829
ii 喙木兰属 Lirianthe Spach
5 夜香木兰 L. coco(Lour. )N. H. Xia ＆ C. Y. Wu 司马永康和蒋宏 97202
6 馨香木兰 L. odoratissima(Y. W. Law ＆ Ｒ. Z. Zhou)N. H. Xia ＆ C. Y. Wu 司马永康 98300
7 显脉木兰 L. fistulosa(Finet ＆ Gagnep. )N. H. Xia ＆ C. Y. Wu 司马永康 98839
8 山玉兰 L. delavayi(Franch.)N. H. Xia ＆ C. Y. Wu 司马永康和余鸿 98096
iii 秃木兰属 Pachylarnax Dandy
9 华盖木 P. sinica(Y. W. Law)N. H. Xia ＆ C. Y. Wu 司马永康等 98261
10 峨眉拟单性木兰 P. omeiensis(W. C. Cheng)Sima ＆ S. G. Lu 司马永康 98287
11 云南拟单性木兰 P. yunnanensis(Hu)Sima ＆ S. G. Lu 司马永康等 98262
I-2 木兰亚科含笑族 Subfarm. Magnolioideae Trib. Michelieae
iv 玉兰属 Yulania Spach
12 玉兰 Y. denudata(Desr.)D. L. Fu 司马永康和余鸿 98103
13 紫玉兰 Y. liliiflora(Desr.)D. L. Fu 司马永康 98281
14 武当玉兰 Y. sprengeri(Pamp.)D. L. Fu 司马永康 98838
15 望春玉兰 Y. biondii(Pamp.)D. L. Fu 司马永康等 98266
16 皱叶木兰 Y. kobus(Candolle)Spach 司马永康等 98259
v 含笑属 Michelia Linn.
17 黄兰 M. champaca Linn. 司马永康和余鸿 98102
18 南亚含笑 M. doltsopa Buch. -Ham. ex DC. 司马永康 98237
19 平伐含笑 M. cavaleriei Finet ＆ Gagnep. 司马永康 98834
20 深山含笑 M. maudiae Dunn 司马永康 96019
21 紫花含笑 M. crassipes Y. W. Law 司马永康和吴涛 98830
22 含花笑 M. figo(Lour.)Spreng. 司马永康 96016
23 乐昌含笑 M. chapensis Dandy 司马永康等 98270
24 多脉含笑 M. coriacea H. T. Chang ＆ B. L. Chen 司马永康 97007
25 观光木 M. odora(Chun)Noot. ＆ B. L. Chen 司马永康 98279
26 合果木 M. baillonii(Pierre)Finet ＆ Gagnep. 司马永康 98299
II 鹅掌楸亚科 Subfarm. Liriodendroideae
vi 鹅掌楸属 Liriodendron Linn.
27 鹅掌楸 L. chinense(Hemsl.)Sargent. 司马永康等 98264
72第 6 期 吴 涛等:木兰科 6 属 27 种植物的叶片比较解剖学研究
性状数据在原始矩阵中数值的产生方法为:每
一重复取有代表性的 10 个数值，3 个重复共获得
30 个数值，计算其最小值、最大值、平均值和变
异系数。使用 NTSYS-PC2. 10e 软件进行聚类分析，
原始数值矩阵通过标准差 (STD)进行标准化去除
量纲，计算欧几里得距离 (Euclidean distance)，
采用 UPGMA 方法对 27 种植物进行聚类，绘制聚
类树状图。
2 结果与分析
2. 1 叶片厚度观察结果
本项研究中观察的 27 种木兰科植物，其叶片
均为异面叶，厚度在 156. 3 ～ 628. 9 μm 之间 (见
表 2，图 1，图 2)，其中，含笑属观光木 (Mich-
elia odora)的叶片最薄 (图 2-10)，厚度在 124. 6
～ 196. 4 μm之间，平均为 156. 3 μm;秃木兰属华
盖木 (Pachylarnax sinica)的最厚 (图 1-9)，厚度
在 549. 0 ～ 703. 6 μm 之间，平均 628. 9 μm。从属
来看，木莲属叶片厚度为 175. 0 ～ 500. 6 μm，平均
为 243. 3 ～ 398. 2 μm;喙木兰属 111. 0 ～ 367. 8
μm，平均 156. 9 ～ 262. 5 μm;秃木兰属 317. 6 ～
703. 6 μm，平均 367. 1 ～ 628. 9 μm;玉兰属 130. 5
～ 451. 9 μm，平均 161. 7 ～ 335. 7 μm;含笑属
124. 6 ～ 374. 3 μm，平均 156. 3 ～ 288. 7 μm;鹅掌
楸属 163. 5 ～ 274. 0 μm，平均 217. 9 μm (见表 2)。
除秃木兰属叶片较厚，与叶片较薄的鹅掌楸属在叶
片厚度上没有重叠之外，其余各属间均有不同程度
的重叠。这表明，叶片厚度只能区分秃木兰属和鹅
掌楸属。
2. 2 表皮观察结果
上表皮细胞形状多为长方形，多覆有一层明显
的角质层;下表皮细胞形状不规则，角质层明显或
不明显。其中，鹅掌楸亚科鹅掌楸属植物叶片下表
皮细胞乳突状非常明显，且数量多 (图 2-14，2-15);
而木兰亚科各属植物的下表皮细胞不形成乳突，有
或无表皮毛 (图 1-3，1-9，1-11;图 2-3 ～ 2-10)。
这表明，下表皮细胞能否在叶表面形成乳突的性状
可以作为区别鹅掌楸亚科与木兰亚科的特征。27
种木兰科植物的上表皮厚度均大于下表皮厚度，上
表皮厚度在 12. 0 ～ 33. 5 μm 之间，下表皮厚度在
10. 1 ～ 19. 8 μm之间。
从属来看，木莲属叶片上、下表皮厚度为
12. 9 ～ 30. 4 μm、7. 8 ～ 24. 0 μm，平均为 17. 4 ～
23. 5 μm、11. 1 ～ 16. 6 μm;喙木兰属上、下表皮
厚度为 9. 1 ～ 37. 7 μm、6. 0 ～ 26. 0 μm，平均为
12. 0 ～ 20. 6 μm、10. 5 ～ 16. 6 μm;秃木兰属上、
下表皮厚度为 22. 5 ～ 38. 6 μm、10. 7 ～ 32. 8 μm，
平均为 29. 0 ～ 33. 5 μm、18. 2 ～ 19. 8 μm;玉兰属
上、下表皮厚度为 9. 6 ～ 37. 4 μm、5. 4 ～ 26. 3 μm，
平均为 14. 3 ～ 26. 2 μm、11. 0 ～ 17. 6 μm;含笑属
上、下表皮厚度为 7. 6 ～ 30. 4 μm、5. 4 ～ 25. 7 μm，
平均为 12. 9 ～ 22. 4 μm、10. 1 ～ 13. 4 μm;鹅掌楸
属上、下表皮厚度为 9. 7 ～ 18. 7 μm、7. 0 ～ 21. 5
μm，平均为 15. 5 μm、15. 2 μm (见表 2)。除秃
木兰属上表皮较厚，与上表皮较薄的鹅掌楸属在树
值上没有重叠之外，其余各属间在上、下表皮厚度
上均有不同程度的重叠。这表明，只有上表皮厚度
有一定的属间分类学价值，而且只能区分秃木兰属
和鹅掌楸属。
2. 3 下皮观察结果
本项研究中观察的 27 种木兰科植物中有 12 种
植物的叶片上表皮下有下皮细胞，其形状类似于上
表皮细胞，细胞壁较厚，极少看到叶绿体;27 种
植物的下表皮均无下皮细胞。木莲属除落叶木莲
(Manglietia decidua)的下皮细胞存在中断外，桂
南木莲 (M. conifera)、大果木莲 (M. grandis)和
大叶木莲 (M. megaphylla)等 3 种的下皮细胞均连
续 (图 1-1 ～ 1-4);喙木兰属 (图 1-5 ～ 1-8)和秃
木兰属均无下皮 (图 1-9 ～ 1-11);玉兰属的皱叶木
兰 (Yulania kobus)的下皮连续 (图 1-16)，望春
玉兰 (Y. biondii)的下皮不连续 (图 1-15)，其余
如玉兰 (Y. denudate)、紫玉兰 (Y. liliiflora)和武
当玉兰 (Y. sprengeri)等 3 种均无下皮 (图 1-12 ～
1-13);含笑属的含笑花 (M. figo)、紫花含笑
(M. crassipes)、观光木和合果木 (M. bailloni)无
下皮 (图 2-6， 2-7， 2-10， 2-12)，多 脉 含 笑
(M. coriacea)有连续下皮 (图 1-9)，其余如黄兰
(M. champaca)、南亚含笑 (M. doltsopa)、平伐含
笑 (M. cavaleriei)、深山含笑 (M. maudiae)和乐
昌含笑 (M. chapensis)等 5 种的下皮不连续 (图
2-1，2-3，2-4，2-5，2-8);鹅掌楸属的鹅掌楸
(Liriodendron chinense)无下皮 (图 2-14)。这表
明，上表皮下皮存在与否的情况，对木兰科部分属
和种的分类具有一定的意义。
82 西 部 林 业 科 学 2013 年
92第 6 期 吴 涛等:木兰科 6 属 27 种植物的叶片比较解剖学研究
03 西 部 林 业 科 学 2013 年
图 1 木兰科植物叶片的解剖结构特征
注:1 为桂楠木莲;2 为大果木莲;3 为大叶木莲;4 为落叶木莲;5 为夜香木兰;6 为馨香木兰;7 为显脉木兰;
8 为山玉兰;9 为华盖木;10 为峨眉拟单性木兰;11 为云南拟单性木兰;12 为玉兰;13 为紫玉兰;14 为武当玉兰;
15 为望春玉兰;16 为皱叶木兰。Bar = 50 μm
Fig. 1 Anatomical structure of leaf in Magnoliaceous plants
13第 6 期 吴 涛等:木兰科 6 属 27 种植物的叶片比较解剖学研究
图 2 木兰科植物叶片及叶脉的解剖结构特征
注:1、2 为黄兰;3 为南亚含笑;4 为平伐含笑;5 为深山含笑;6 为紫花含笑;7 为含笑花;8 为乐昌含笑;
9 为多脉含笑;10、11 为观光木;12、13 为合果木;14、15 为鹅掌楸。Bar = 50 μm
Fig. 2 Anatomical structure of leaf and main vein in Magnoliaceous plants
23 西 部 林 业 科 学 2013 年
2. 4 叶肉组织观察结果
木兰科植物的叶肉组织由栅栏组织和海绵组织
构成，其中，栅栏组织 1 ～ 3 层，以 2 层为主，其
细胞呈长圆柱形或短哑铃形。秃木兰属的所有 3 种
植物及含笑属一些具有下皮的种中，栅栏组织细胞
为较规则的长柱形，且排列紧密、整齐 (图 1-9 ～
1-11，2-3);而木莲属、喙木兰属、玉兰属和含笑
属的大部分种及鹅掌楸属植物中，其叶片栅栏组织
细胞形状似为不规则的短哑铃形，排列较不规则
(图 1-1 ～ 1-8，1-12 ～ 1-16，2-1，2-6)。
27 种木兰科植物的栅栏组织厚度为 27. 5 ～
231. 1 μm 之间，海绵组织厚度为 39. 4 ～ 451. 9
μm;其中，栅栏组织厚度最薄的是玉兰属紫玉兰
(图 2-10)，厚度在 27. 5 ～ 54. 5 μm 之间，平均为
41. 1 μm，最厚的是秃木兰属华盖木 (图 1-9)，厚
度在 134. 9 ～ 231. 1 μm 之间，平均为 189. 6 μm;
海绵组织厚度最薄的是喙木兰属山玉兰 (图 1-8)，
厚度在 39. 4 ～ 166. 5 μm 之间，平均为 73. 0 μm，
最厚的是秃木兰属华盖木，厚度在 312. 7 ～ 451. 9
μm之间，平均为 375. 7 μm。
从属来看，木莲属叶片的栅栏、海绵组织厚度
为 47. 8 ～ 158. 1 μm、69. 5 ～ 345. 2 μm，平均为
72. 7 ～ 118. 4 μm、121. 0 ～ 265. 5 μm;喙木兰属叶
片的栅栏、海绵组织厚度为 32. 3 ～ 147. 9 μm、
39. 4 ～ 274. 6 μm，平均为 51. 6 ～ 80. 6 μm、73. 0 ～
142. 1μm;秃木兰属叶片的栅栏、海绵组织厚度为
56. 6 ～ 231. 1 μm、166. 9 ～ 451. 9 μm，平均为 91. 3
～ 189. 6 μm、213. 5 ～ 375. 7 μm;玉兰属叶片的栅
栏、海绵组织厚度为 27. 5 ～ 159. 4 μm、59. 9 ～
223. 3 μm，平均为 41. 1 ～ 118. 5 μm、89. 3 ～ 161. 6
μm;含笑属叶片的栅栏、海绵组织厚度为 31. 5 ～
158. 8 μm、56. 9 ～ 241. 2 μm，平均为 54. 0 ～ 111. 8
μm、75. 3 ～ 143. 2μm;鹅掌楸属叶片的栅栏、海
绵组织厚度为 39. 4 ～ 110. 4 μm、84. 4 ～ 148. 1 μm，
平均为 73. 5 μm、110. 6 μm (见表 2)。
除秃木兰属海绵组织较厚，与海绵组织较薄的
鹅掌楸属在数值上没有重叠之外，其余各属间在栅
栏组织、海绵组织厚度上均有不同程度的重叠。这
表明，只有海绵组织厚度有一定的属间分类学价
值，而且只能区分秃木兰属和鹅掌楸属。
另外，27 种木兰科植物的栅栏组织与海绵组
织厚度的比值 (栅海比)也有一定的差异，栅海
比在 0. 16 ～ 1. 46 之间，平均值为 0. 34 ～ 0. 98;木
莲属大果木莲的最小 (图 1-2)，栅海比在 0. 16 ～
0. 59 之间，平均为 0. 34;喙木兰属山玉兰的最大
(图 2-4)，栅海比在 0. 39 ～ 1. 46 之间，平均为
0. 77。各属植物的栅海比为:木莲属 0. 16 ～ 1. 23，
平均为 0. 34 ～ 0. 79;喙木兰属 0. 25 ～ 1. 46，平均
为 0. 57 ～ 0. 77;秃木兰属 0. 23 ～ 1. 05，平均为
0. 41 ～ 0. 74;玉兰属 0. 25 ～ 1. 31，平均为 0. 48 ～
0. 75;含笑属 0. 27 ～ 1. 42，平均为 0. 51 ～ 0. 98;
鹅掌楸属 0. 38 ～ 1. 01，平均为 0. 66。各属的栅海
比在数值上存在属间重叠现象，表明栅海比对属间
区分没有意义。
2. 5 主脉观察结果
木兰科植物叶片的主脉均由上下表皮、厚角组
织、薄壁组织及维管组织组成。在木兰亚科中，维
管组织是轮状的，组成轮状维管组织的韧皮细胞形
成明显或不明显的块状 (染色后的颜色比周围细
胞深，成深蓝色的细胞块)，韧皮细胞块间有 1 ～ 3
列细胞壁已木质化的细胞 (染色较浅)，但包围其
外的 (染成深红色的)韧皮纤维发达并排列连续
成环状或轮状 (图 2-2，2-11，2-13);而在鹅掌楸
亚科中，维管组织被多列细胞壁未木质化的薄壁细
胞分离成束状，而包围于其外的韧皮纤维欠发达且
排列不连续，形成与木兰亚科植物明显不同的间断
(图 2-15)。这表明，韧皮纤维的发达情况和排列
情况可以作为区分鹅掌楸亚科与木兰亚科的特征。
对维管束进行计数，各属植物分别为:木莲属
10 ～ 17、喙木兰属 6 ～ 8、秃木兰属 5 ～ 8、玉兰属 6
～15、含笑属 8 ～ 12、鹅掌楸属 10;喙木兰属和秃
木兰属的维管束数量较少，木莲属较多，除木莲属
和喙木兰属及秃木兰属在数值上无重叠之外，其余
各属在数值上存在属间重叠现象。表明维管束数量
有一定的属间分类学价值，但只能区分木莲属和喙
木兰属及秃木兰属。另外，木莲属、喙木兰属、玉
兰属和含笑属植物的叶主脉中，维管束轮内方薄壁
细胞的数量较多;秃木兰属植物的维管束轮内方仅
有细胞壁已木质化加厚的薄壁细胞;鹅掌楸的维管
束被薄壁组织分隔为多段，其韧皮部细胞被细胞壁
薄的韧皮纤维细胞包围。
2. 6 油细胞观察结果
本项研究中观察的 27 种木兰科植物叶片中均
发现有油细胞存在，其多呈圆形或近圆形，细胞壁
染色较深，细胞质已完全解体，石蜡切片结果中呈
现为一个空腔 (图 1-8，1-10，1-13，1-15，2-14)。
用长短轴之和的平均值来表示油细胞的大小，27
种木兰科植物的油细胞大小在 14. 7 ～ 61. 4 μm 之
33第 6 期 吴 涛等:木兰科 6 属 27 种植物的叶片比较解剖学研究
间，分布密度在 1. 7 ～ 58. 4 个 /mm2 之间;其中，
油细胞大小最小的是含笑属南亚含笑 (图 2-2)，
大小在 14. 7 ～ 31. 8 μm之间，平均为 25. 8 μm，最
大的是秃木兰属云南拟单性木兰 (P. yunnanensis)
(图 1-11)，大小在 39. 3 ～ 61. 4 μm 之间，平均为
48. 3 μm;油细胞分布密度最小的是含笑属平伐含
笑 (图 2-3)，密度在 1. 7 ～ 12. 5 个 /mm2 之间，平
均为 5. 5 个 /mm2，最大的是木莲属落叶木莲 (图
1-4)，密度在 2. 5 ～ 58. 4 个 /mm2 之间，平均为
12. 9 个 /mm2。
各属植物的油细胞大小分别为:木莲属 20. 9
～ 50. 7 μm，平均 27. 0 ～ 39. 8 μm;喙木兰属 16. 2
～ 41. 9 μm，平均 29. 4 ～ 34. 4μm;秃木兰属 21. 2
～ 61. 4 μm，平均 43. 3 ～ 48. 3 μm;玉兰属 27. 0 ～
48. 5 μm，平均 32. 2 ～ 38. 4 μm;含笑属 14. 7 ～
56. 9 μm，平均 22. 8 ～ 41. 1 μm;鹅掌楸属 23. 1 ～
39. 7 μm，平均 32. 0 μm。各属植物的油细胞分布
密度分别为:木莲属 2. 4 ～ 58. 4 个 /mm2，平均 8. 2
～ 19. 8 个 /mm2;喙木兰属 2. 3 ～ 30. 4 个 /mm2，平
均 11. 3 ～17. 7 个 /mm2;秃木兰属 1. 8 ～18. 0个 /mm2，
平均 8. 1 ～11. 2 个 /mm2;玉兰属 2. 0 ～ 31. 4 个 /mm2，
平均 6. 7 ～17. 9 个 /mm2;含笑属 1. 7 ～ 50. 3 个 /mm2，
平均 5. 5 ～ 16. 0 个 /mm2;鹅掌楸属 3. 0 ～ 23. 5
个 /mm2，平均 11. 1 个 /mm2。各属植物的油细胞大
小和分布密度在数值上都存在属间重叠现象，表明
它们在属间区分上均没有价值。
从油细胞分布的位置看，木莲属 4 种植物中有
桂南木莲和落叶木莲等 2 种分布于整个叶肉组织，
大果木莲和大叶木莲等 2 种多分布于栅栏组织中;
喙木兰属 4 种植物均分布于整个叶肉组织;秃木兰
属除云南拟单性木兰的油细胞多分布于海绵组织
外，其余 2 种分布于整个叶肉组织;玉兰属 5 种植
物均主要分布于海绵组织;含笑属 10 种植物，除
肖含笑组的紫花含笑和含笑花等 2 种分布于栅栏组
织外，其余 8 种均分布于整个叶肉组织;鹅掌楸属
的鹅掌楸分布于海绵组织。可以看出，油细胞的分
布位置在玉兰属和鹅掌楸属中有明显的规律，在其
他属的不同种间，比如含笑属的紫花含笑、含笑花
与其他含笑有明显的差异性，有一定的规律可寻，
可作为种类分类的参考。
图 3 基于平均值进行的 27 种研究植物的聚类结果
Fig. 3 The cluster result of 27 species based on average values by UPGMA method
2. 7 聚类分析
用 18 个叶片解剖学性状 (数量性状选用平均
值)对 27 个种进行聚类，结果 (图 3)表明，在
欧氏距离 0. 34 时 (图 3 竖直虚线所示)，可将 27
种植物分为 6 组:第 1 组包括桂南木莲、馨香木兰
(Lirianthe odoratissima)、乐昌含笑、显脉木兰
(L. fistulosa)、多脉含笑、紫花含笑、含笑花、华
盖木;第 2 组包括大果木莲和峨眉拟单性木兰
43 西 部 林 业 科 学 2013 年
(P. omeiensis);第 3 组仅有紫玉兰;第 4 组包括大
叶木莲、夜香木兰 (L. coco)、鹅掌楸、黄兰、观
光木、合果木、山玉兰 (L. delavayi)、玉兰、望春
玉兰、武当玉兰;第 5 组包括落叶木莲、云南拟单
性木兰、皱叶木兰、深山含笑、南亚含笑;第 6 组
仅包括平伐含笑。
该聚类分析结果与传统分类结果相差较大，木
莲属的 4 种植物分别聚类到该结果的 4 个组中;喙
木兰属的 4 种植物分别聚类到 2 个组中;秃木兰属
的 3 种植物分别聚类到 3 个组中;玉兰属的 5 种植
物分别聚类到 3 个组中，其中仅玉兰、望春玉兰和
武当玉兰聚类在 1 组中;含笑属的 10 种植物分别
聚类到 4 个组中，其中乐昌含笑、显脉木兰、多脉
含笑、紫花含笑、含笑花聚类到第 1 组中，黄兰、
观光木、合果木聚类到第 4 组中，深山含笑和南亚
含笑聚类到第 5 组中，平伐含笑单独聚为第 6 组;
鹅掌楸属的鹅掌楸聚类到种类数最多的第 4 组中。
用 18 个叶片解剖学性状 (数量性状同时选用
最大值和最小值)对 27 个种进行聚类，结果 (图
4)表明，在欧氏距离 7. 16 时 (图 4-虚线 A)，可
将 27 种植物分为 3 组:第 1 组在欧氏距离 4. 47 时
(图 4-虚线 B)，又可分为 3 个亚组，第 1 亚组包括
桂南木莲、多脉含笑、大叶木莲、夜香木兰、馨香
木兰、显脉木兰、紫花含笑、含笑花、黄兰、合果
木、皱叶木兰、南亚含笑、平伐含笑、深山含笑、
乐昌含笑、玉兰、望春玉兰、紫玉兰、山玉兰、观
光木;第 2 亚组仅包括落叶木莲;第 3 亚组仅包括
武当玉兰。第 2 组仅包括鹅掌楸。第 3 组包括大果
木莲、峨眉拟单性木兰、云南拟单性木兰、华盖
木。该聚类分析结果除木莲属的 4 种植物聚到第 1
组的第 1、第 2 亚组和第 3 组之外，其余 5 属的聚
类结果与传统分类结果吻合度较基于平均值的聚类
结果好，其中喙木兰属的 4 种植物均聚在第 1 组的
第 1 亚组，且夜香木兰、馨香木兰和显脉木兰聚在
一个小支上;秃木兰属的 3 种植物均聚于第 3 组;
玉兰属的 5 种植物均聚在第 1 组但处于不同亚组，
其中玉兰、望春玉兰和紫玉兰聚在一个小支上;含
笑属的 10 种植物均聚于第 1 组的第 1 亚组;鹅掌
楸单独聚为第 2 组。
图 4 基于最大值和最小值进行的 27 种植物的聚类结果
Fig. 4 The cluster result of 27 species based on max and min values by UPGMA method
以上结果表明，在聚类分析时，数量性状选用
最大值和最小值比选用平均值效果好，更能表征研
究对象。同时也表明，部分叶片解剖学性状对木兰
科科下等级如亚科、部分属和部分种的划分具有一
定的分类学意义。
53第 6 期 吴 涛等:木兰科 6 属 27 种植物的叶片比较解剖学研究
3 结论与讨论
3. 1 表皮
叶片作为植物功能器官，与其生活的周围环境
是直接相关的，叶片结构功能与环境的统一，既能
反映在可用于系统学研究的科属结构的稳定性上，
也能反映其适应环境并响应环境变化的一面，叶表
皮特征在探讨种间或属间分类以及系统发育关系等
方面是一个有意义的性状，因此对叶片的结构进行
分析可用于一些分类群的鉴定 (Cantrill ＆ Nichols，
1996;韩明跃等，2013)。在蔡霞和胡正海 (2000a)
的研究中，采于不同地区的 10 种材料的叶片横切
面结构无显著变化，认为叶片的结构特征在一定条
件下可为分类提供一定的依据。本项研究中所取材
料均生长于昆明市郊，其生境较为一致，能更好地
排除生境条件对研究结果的影响。
关于木兰科植物叶片表皮的结构形态己有报道
(周守标等，1996;蔡霞和胡正海，2000a;包淑
云，2002;韩明跃等，2013)。木兰科植物叶表皮
显微特征存在着较多的共性，但是不同属种的上下
表皮细胞大小、细胞垂周壁式样以及气孔器的密度
等特征均存在差异，可为属种的划分提供分类依据
(周守标等，1996;林新春和俞志雄，2004;韩明
跃等，2013)。在本项研究中，鹅掌楸亚科鹅掌楸
属植物叶片下表皮细胞乳突状非常明显，且数量
多，而与木兰亚科各属植物不形成乳突的下表皮细
胞形成明显不同的结构特征，对木兰科科下等级如
亚科的分类有一定的意义。
3. 2 下皮
下皮与表皮共同组成复表皮结构，存在于部分
木兰科植物中。木兰科叶片上表皮的下皮有无、是
否连续、形态结构可以作为分属和分种的重要依据
且具有演化意义 (周守标等，1996)。有研究认为
木兰科植物叶片的下皮演化趋势是:连续的下皮→
下皮不连续→无下皮 (Baranova，1972;周守标
等，1996)。在本项研究中，木莲属除落叶木莲下
表皮不连续外，其余 3 种的下皮均连续;喙木兰
属、秃木兰属、玉兰属和鹅掌楸属大多数种类均无
下皮;含笑属除肖含笑亚组肖含笑系 (紫花含笑
和含笑花)、观光木亚组 (观光木)、合果木组
(合果木)不具有下皮外，其余各亚组 (系)均具
有连续或不连续下皮。如果下皮演化趋势是从有到
无，那么木兰科植物中，木莲属是较为原始的类
群，喙木兰属、秃木兰属、玉兰属和鹅掌楸属是较
为进化的类群，含笑属则是处于分化状态的类群。
本项研究结果可为 Sima ＆ Lu (2012)木兰科分类
系统属的划分提供叶片的解剖学证据。另外，喙木
兰属山玉兰的下表皮细胞由 2 类差异明显的细胞构
成，与同属其它植物明显不同，可作为分种的依据
之一。
3. 3 叶肉组织
木兰科叶肉的分化程度、厚度、细胞形态都可
以作为分属分种的依据。在包淑云 (2002)的研
究中，木兰科 19 种植物中除含笑属的石碌含笑
(Michelia shiluensis)和观光木外，其他 17 种均有
明显的栅栏组织与海绵组织之分，栅栏组织 1 ～ 4
行，排列紧密或稍疏松，厚度在 50 ～ 160 μm 之
间;海绵组织排列疏松或紧密，厚度在 60 ～ 120
μm之间;栅海比在 0. 42 ～ 1. 17 之间。在本项研究
中，有些属种的栅栏组织和海绵组织分化十分显
著，如秃木兰属的华盖木和云南拟单性木兰、含笑
属的平伐含笑和深山含笑等;有些属种的栅栏组织
和海绵组织分化十分不显著，如玉兰属的玉兰和紫
玉兰、木莲属的大果木莲和落叶木莲、含笑属的合
果木等;栅栏组织厚度在 41. 10 ～ 189. 57 μm之间;
海绵组织厚度在 72. 97 ～ 375. 71 μm 之间;栅海绵
比在 0. 34 ～ 0. 98 之间;海绵组织厚度只能区分秃
木兰属和鹅掌楸属，栅海比则因为其数值在各属间
存在重叠现象而不宜作为属间区分性状。
3. 4 主脉
木兰科叶片中脉维管组织的结构特征是较原始
的，维管束组织环状排列，具髓，外面有厚壁细胞
组成的维管束鞘包围。周守标等 (1996)认为维
管束的数目可作为分属和分种的重要依据。根据黄
山木兰 (Magnolia cylinadrica)、夜香木兰和凹叶厚
朴 (Magnolia officinalis ssp. biloba)的维管束数分
别为 5、7 和 10 个以上，且这 3 个种分别属于三个
组，周守标等 (1996)认为维管束的数目可作为
分组的依据之一。但在本项研究中，维管束数量在
喙木兰属和秃木兰属中较少，在木莲属中较多，除
木莲属和喙木兰属及秃木兰属在数值上无重叠之
外，其余各属在数值上存在属间重叠现象，表明维
管束数量有一定的属间分类学价值，但只能区分木
莲属和喙木兰属及秃木兰属。根据对中国木兰科
10 属 82 种 1 亚种叶结构的研究，蔡霞和胡正海
(2000a)认为，在鹅掌楸亚科中，叶主脉维管组
织韧皮纤维分离成束状，而在木兰亚科中，叶主脉
63 西 部 林 业 科 学 2013 年
维管组织韧皮纤维成轮状或环状，因此可以凭叶主
脉维管组织的排列和下表皮乳突的有无作为 2 亚科
的区分特征。叶主脉维管组织韧皮纤维特征能区分
2 亚科的结论与本项研究所得结果一致，但本研究
表明，木兰科叶主脉维管组织韧皮纤维排列均呈轮
状或环状，将木兰亚科和鹅掌楸亚科的区别描述为
韧皮纤维发达且排列连续与韧皮纤维欠发达且排列
不连续的区别更为确切。
3. 5 油细胞
在本项研究中，6 属木兰科植物的油细胞大小
和分布密度在数值上都存在属间重叠现象，表明其
不宜作为属间分类性状。油细胞的分布位置在玉兰
属和鹅掌楸属中有明显的规律，其主要分布于海绵
组织中;在其他属的不同种间，比如含笑属的紫花
含笑和含笑花中，亦有明显的差异性，其主要分布
于栅栏组织中。油细胞分布位置在不同属和种间有
明显的差异性，有一定的规律可寻，可作为种类分
类的参考。这与蔡霞和胡正海 (2000a，2000b)
观点一致。
3. 6 叶片解剖学特征
本项研究中的 27 种木兰科植物的叶片均为异
面叶，由表皮、叶肉、叶脉构成;叶肉组织分化为
栅栏组织和海绵组织;均具有圆形或近圆形油细
胞，其多分布于整个叶肉组织中。叶片下表皮细胞
是否具明显乳突细胞和主脉维管束纤维细胞排列是
否连续可明确区分木兰亚科和鹅掌楸亚科。叶片厚
度、上表皮厚度、海绵组织厚度可以对秃木兰属和
鹅掌楸属进行明确区分，栅栏组织厚度、栅海比、
油细胞大小和分布密度等余下性状则在数值上都存
在属间重叠现象，不宜作为属间区分性状。山玉兰
的下表皮细胞由 2 类差异明显的细胞构成，与同属
其他植物明显不同，可作为分种的依据之一。这些
均表明，表皮、下皮、叶肉组织和油细胞等部分叶
片解剖学特征对木兰科科下等级如亚科、部分属和
部分种的划分具有一定的分类学意义。
参考文献:
［1］Baranova M． Systematic anatomy of the leaf epidermis
in the Magnoliaceae and some related families［J］． Taxon，1972，
1(4):447-469．
［2］Cantrill D J，Nichols G J． Taxonomy and palaeoecology
of Early Cretaceous (Late Albian)angiosperm leaves from Alex-
ander Island，Antarctica． Ｒeview of Palaeobotany and Palynology
［J］． 1996，92(1-2) :1-28．
［3］Dandy J E． Magnoliaceae［A］． In:Hutchinson J． The
genera of flowering plants［M］． Oxford:Claredron Press，1964，1:
50-57．
［4］Kim S ＆ Suh Y． Phylogeny of Magnoliaceae based on
ten chloroplast DNA regions［J］． J． Plant Biol．，2013，56:290-
305．
［5］Liu Y-H． Studies on the phylogeny of Magnoliaceae． In:
Liu Y H，Fan H M，Chen Z Y，et al． Proceeding of the interna-
tional symposium on the family Magnoliaceae［C］． Beijing:Sci-
ence Press，2000:3-13．
［6］Nooteboom HP． Notes on Magnoliaceae with a revision
of Pachylarnax and Elmerrillia and the Malesian species of Man-
glietia and Michelia［J］． Blumea，1985，31:65-121．
［7］Sima Y-K，Lu S-G． A new system for the family Magno-
liaceae［A］． In:Xia N-H，Zeng Q-W，Xu F-X，et al． Proceedings
of the Second International Symposium on the Family Magnoli-
aceae［M］． Wuhan:Huazhong Univ． Scien． Tech． Press，2012:
55-71．
［8］Xia N-H． A new classification system of the family
Magnoliaceae［A］． In:Xia N-H，Zeng Q-W，Xu F-X，et al． Pro-
ceedings of the Second International Symposium on the Family
Magnoliaceae［M］． Wuhan:Huazhong Univ． Scien． Tech． Press，
2012:12-38．
［9］包淑云，周守标，喻永红．含笑属叶片的比较解剖学
研究［J］．广西植物，2002，22(2):140-144．
［10］蔡 霞，胡正海．中国木兰科植物的叶结构及其油
细胞的比较解剖学研究［J］． 植物分类学报，2000a，38(3):
218-230．
［11］蔡 霞，胡正海．木兰科 14 种植物叶片中油细胞的
比较研究［J］．武汉植物学研究，2000b，18(1):10-14．
［12］韩明跃，吴 涛，司马永康，等．含笑属植物叶片的
解剖学特征及其聚类分析［J］．西部林业科学，2013，42(5):
13-23．
［13］林新春，俞志雄．木兰科植物的叶表皮特征及其分
类学意义［J］．浙江林学院学报，2004，21(1):33-39．
［14］司马永康．中国木兰科植物的分类学修订［D］．昆
明:云南大学博士研究生学位论文，2011．
［15］司马永康，陆树刚，韩明跃，等．木兰科系统分类学
研究动态［J］．西部林业科学，2012，41(1):116-127．
［16］周建良，袁 琼，段林东，等．国产木兰科 6 属植物
柱头表面形态比较［J］． 西北植物学报，2011，31(7):1310-
1317．
［17］周守标，邹高顺，张学武，等．木兰科叶结构的比较
解剖及其系统学意义［J］．南京林业大学学报，1996，20(3):
31-34．
73第 6 期 吴 涛等:木兰科 6 属 27 种植物的叶片比较解剖学研究