全 文 ： 『8三一f
广 西 植 物 Guihaia l2(2)：lg2—189．May 1992
雄性生殖单位研究的回顾和展望。
奎啦 ．
‘武汉大学生物系．武汉 430072)
提要 本文扼要回顾和评述了雄性生殖单位的发现、意义和研究进展
和今后的研究进行了讨论和展望。
关键词
． 墼兰堕皇垡：
． ! !墼 l二型性：倾向受精
}—~4jOs)
够
并对 目前存在的问题
植物生殖过程，既是植物生活史中的重要环节，又是和生产实践密切相关的课题。几十
年来，许多学者从不同角度采用不同的技术和方法来研究植物生殖过程这一复杂问题，生殖
生物学 已成为 “当今植物科学研究中最激动人心的领域之一 lJ，其中尤 围绕着营 养 核
和生殖细胞或精细胞结构、功能相关性的研究为突出，提出了雄性 生 殖 单 位 (mal~gorm
unit，简称 MGU)等新概念 2-4]，丰富和发展了花粉生物学和植物细胞胚胎学的内容。对雄
性生殖单位的研究，已是当代植物生殖生物学和生殖细胞工程研究的热点之一 ” 。
本文拟就有关雄性生殖单位的发现、意义和研究进展作一回顾和评述，并对 目前存在的
问题和今后的研究进行讨论和展望。
一
， 发现
大多数 (约7O )被子植物携藐粉是二胞型的，即在成熟的花粉粒中只有营养核和生殖
细胞，精细胞是在花粉管的萌发过程中形成的，相对地，少数 (约3O％ )被子植物的花粉是
三胞型的，即生殖细胞在花粉粒中分裂形成一对精细胞，成熟的花粉粒 中具有营养核和两个
精细胞。
花粉粒 (管 )中各个细胞之间在结构和生理上是否存在某种关联呢?七十年代以前，已
有不少人从事这方面的研究，但 由于受当时传统胚胎学研究技术的限制，对这一重要问题认
识较少。七十年代到八十年代初期，这一问题比较受人关注并发现了一些耨的现象。唐佩华
(1973)利用显微缩时电影记录方法，观察到君子兰花粉管中营养核和生殖细胞需经 3— 5
小时的贴合期后才完全分开，然后生殖细胞分裂形成精子 ”。胡适宜等 (1981)应用 电子
显微镜术发现小麦花粉的生殖细胞移位并和营养细胞紧密靠近后 才 开 始 分 裂 ¨ 。同年，
Russell和 Cass对自花丹花粉的超微结构研究表明其花粉粒中营养核和精细胞之间存在 密
切联系 _日]，Wi]ms和V8n Aelst于1983年在菠菜花粉粒中也观察到这一现象 ⋯ 。
如何对这些现象进行总结并上升到理论高度呢?近年来，借助连续超薄切片和计算机辅
助三维重构 (computer assisted three-dimen siona]reconstruction)技 术，为揭示上述
’问题开辟了一条新路
·翠场弘远教授精心审阅井斧正，靛胡适宜教授、D．D．Cass教授和 S．D．RusselI博士惠赠部分文献资料。一并
谨致 谢忱 。
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2期 莫永胜等：雄 性生殖单位研究的回颐和展望 183
一 ． ．! !： ， 5) 用 ． 表1 直菇丹_中的雄性生殖单位 精子二型性和倾向受精 进新技术研究甘蓝的成熟花粉
， 发 ——————— ——————— ——二二_=二：：：：：
现其中一个精细胞具有较 长的原生
质外突(protoplasm el7agination)
并与 营养核保持联系，两个精细胞
之问也有外突相连。据此，他们认
为精细胞与营养核发生联系的部分
能够形成一个雄性生殖单位 【 ]。
雄性生殖单位的概念表示所有的雄
性遗传 DlqA(桉和胞质 )存在功
能上的关联性。雄性生殖单位更为广泛的概念涉及到一对精细胞 的二翌性 (dimorphism)问
题。Ressell(1984)在应用上述新技术对白花丹花粉粒的进一步研究中，发现两个精细胞 中
较大的一个具有约30~tm的外突和营养核的凹陷相联系，这较大的精细胞被称为 Svn，即“与
营养核相联系的精细胞”，另一个较小的精细胞没有这种外突，也不和营养核发生联系，被
称为 8ua，即 “不与营养核相联系的精细胞”。 Russell的 定 量 细 胞 学 (quantitativ
cytology)研究表明，一对精细胞在体积、表面积和细胞器数量方面均存在 显 著 差 异 (表
1)，就白花丹而言，Svn 又称为富含线粒体精细胞，Sua又称为富含质体精细 胞 【“]。
髓后，国际上掀起了一个围绕雄性生殖单位研究的大热潮
二、意义
雄性生殖单位的重大意义在于暗示在被子植物中，受精作 用 可 能 是 预 先 安 排 (pre—
programme~) 的，而不是随机发生的事件。在生殖过程中，雄性生殖单位具有单一的转移
单位 (transmitting unit)的功能，将两个精细胞带到胚囊内部，分别和卵细胞或中央细 胞
受精，另一方面，一对精细胞 在大小、形状和细胞器含量方面的二型性，暗示可能存在倾向
受精 (preferential fertilization)⋯ ””‘ 。
传统的胚胎学概念认为，一个生殖细胞经有丝分裂产生的两个精细胞是相同的，被子植
物 的双受精作用是一个随机事件 【 ]。雄性生殖单位和精细胞二型性的发现，却表明一对精
细胞在基因表达上存在明显不同，似有迹象表明其 中一个精细胞是真正的雄配子——预先决
定和卵细胞融合，丽另一个精细胞则和中央细胞融合⋯ “]。果真如此，将会更新许多传统
植物受精生物学的内容，这无论在理论上还是实践上均具有重要的突破性意义。
三、进展
在著名胚胎学家 Johri(1984)主 编的 《被子植物胚胎学 》专著中尚未 明确涉及雄性
生殖单位 ，但自 Dumas等提出雄性生殖单位概念至今才五年时间，已在数十种被子植
物中被证实或推断存在雄性生殖单位 (表 2)，雄性生殖单位的概念也逐渐发展成泛指营养
核和生殖细胞或和精细胞之间密切联系所组成的单位 “ 。三维重构表明不同植物中的雄
性生殖单位存在一定的差异。从表 2的注解中，我们可以看到应用于雄性生殖单位研究的多
种 现代新技术，它体现了植物生殖生物学、细胞生物学等多学科 的渗透和融合。
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：184 广 西 植 物 l2卷
表 2 雄性生殖单位的研究概况
类别 品 种 证 据“ 研 究 者
— —
肢合欢相思树 (Acacia retinoide$) 2+pg McCoy~Knoxt 1988
— —
萘 (Camellia ~inensis) 4，6+pt 莫永胜等 ．1990
— —
术番茄 (Cyphomandra betaeea) 3+pt 胡适宜等，1988
陆地棉 (Gossyplum hirsulum) 3+pt Jensen和Fisher。1988 胞
熊足铁筷子 (t-Ielleborus foetidus) 4，5-pg Heslop-Harrison等。1986
花烟草 (Nicotlana alata) 3+pt Cresti等。1985，1987 型
烟草 (Nicotiona tabacum) 3+pt 于宏实和娟适宜．1989
双 矮牵牛 (Petunia hybrida) 2+pt Wanger~Mogensen．198F 花
欧洲甜樱桃 (Prunus avium) 3+pt Cresti等，1984
粉 太花毛蓖 (Ranunculus macranthus) 3+Pg Larson，1965
光亮杜鹃花“ (Rhododendron laetum) 1-Pg Theunis等。1985 子
1+pt Kaul等。1987
甜菜 (Beta vulgarls) 2+Pg Hoe(eft。1969
叶 油菜 (Brassica campestrls) 1+Pg McConchie等．1985。1987
1+Pg McConchie和Knox．1986
=
甘蓝 (Brassica oleracea) 2+Pg Dumas等。1984．1985
植 —— 1+pt McConchie等．1987
6+pg Matthys—Rochon等．1987
胞 玻璃菊 (Catananche caerulea) 5+Pg Barnes和Blackmore
。
1987
菊苣 (C~chor~um intybus) 4+9g．pt Le~eil．1986
物 型 甜大戟” (Euphorbia dulcis) 2-Pg Wilms~C／Murgia
． 1986
3一Pg Cresti等．1988
花 非洲菊 (Gerbera jameson,) 1-pg Provoost等
。 1988
白花丹 (Plumbago zeyknlca) 2，6+pg，pt Russell和Cass．1981。1983
耕 1+Pg Russel1
． 1984
蔹菜 (Spinacia o racea) 2+pg W ilms和7an Ae1st．1983
8+pt W ilms， 1985
l+Pg W ilms等． 1986
照 —— 绿毛芦蔷 (．Aloe ciliarl*) 2+Pg Ciampolini等。1988
— —
君子兰 (Clivia nobitis) 5+pt 唐佩华．1973．1979
子 胞 朱顶红 (Hippeastrum vittatum) 5+pt 唐佩华
， 1979
叶 型 1一Pg Mogensen．1988
植 花 2+pt Mogensla，1986
雪花莲 (Gataethus nlvalis) 4，7一pg Wilms等，1888
物 粉 4
，7+pt Wilms等 。1988
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类 别 品 种 证 据“ 研 究 者
大麦看娘 (Alopecur~s praten$is) 4一pt Heslop—Harrison和
，
一 Heslop—Harrison．1984 单
=
大麦 (Hordeum vulgare) 1-Pg Mogease~．和Rt~sche．1985
子 胞 1+pg
，pt Mogensen和 w agner． 1987
叶 型 小黑麦 (Triticum triticole) 3-Pg Schroder，1983
普适小麦 (Triticum aestivum) 1一pg Mogensen．1986 植 花
玉蜀黍 (Zea mays) I-Pg McConchle和Knox，1986
物 粉 1一Pg McConchie等．1987
1一 Pg Rusche． 1988 【
·引白文献[1]和[4]，并补壳
··尚未见到中文学名，此译名倪供参考。
⋯ 证据符号说明-
1．Ⅱ连缓透射电镜鼐c片的三维萱建，
2．从非连续透射电镜照片的二维投彰I
3．从 透射 电镜厢 片进行 推断}
4．根据荧光显徽米进行推断，
5 根据胡视野，相差显微米进行推断，
6．根据分离的雄性生殖单位进行推断●
7．根据共焦扫描激光显截术进行推断，
+
． 雌性生殖单位存在，
一
． 雄性生殖单位不存在，
pg．花粉粒中I
pt 花 粉管中●
pg，Pt既在花粉粒中又在花粉管中。
在表 2中，有两点值得一提l第一，应用适宜的渗透压冲击 (osmotio shock， 亦译渗
激 )技术，完整的雄性生殖单位已分别从白花丹、甘蓝和茶树等植物的花粉粒或花粉管中释
放分离 出来，这是令人十分感兴趣的，它们为对雄性生殖单位进一步的直观研究奠 定 了基
础I第二，若干种植物中却尚未发现存在雄性生殖单位 (这一问题在后文中还要讨论 )。
关于精细胞的二型性， 目前已在白花丹 E”“]、油菜 E 。】、甘蓝 E” 和菠菜 ”一等
植物 中被得到很好的证实，如前述的白花丹精细胞的二型性 (表 1)。当然，袁 1中所列的
八方面的差异并非在上述植物中均出现的，有的植物中只观察到核差异未见到细胞质方面的
差异，也有的植物正好相反 Rusoho 已对玉蜀黍花粉的一对精细胞核差异和细胞质差异的
相关性进行了研究 [I 。值得注意的是，在小黑麦 E ]，大麦看 娘 E 】、大 麦E 和 矮 牵
牛 中却尚未观察到一对精细胞的二型性。
至于倾向受精问题，目前已在玉蜀黍和白花丹中找到了很好的证据。在玉蜀黍中，一般
台B染色体的那个精细胞同卵细胞融台 ”在白花丹中，超微结构研究表明，富含质体 的
那个精细胞 (Sua)倾向性她和卵细胞融台，而另一个富含线粒体的精细胞 (Svn)则 和 中
央细胞融台 ”。尽管这方面的研究可说还处于资料积累阶段，但这些初步结果，为进一步
深入研究被子植物双受精作用的机制展示了诱人的前景。新近，Knox和 P~ussoll两 家 实验
室己从免疫学和生物化学新角度研究配子水平的识别机制，取得了初步的进展 ，并在原来机
会假说的基础上，提出了有关配子识捌新的特异受体假说 E “ 】
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t86 广 西 ·植 物 12卷
四、 问题
1．雄性生殖单位在花粉管的生长过程中是否始终存在?
在 已被证实或推断存在雄性生殖单位的被子植物中，雄性生殖单位在花粉管生长过程巾
是否始终存在，这涉及到精细胞是如何通过花粉管的机制，已引起 了 不 少 学 者 的 注 意。
Russell和Ga日8(19 81)发现在 白花丹中雄性生殖单位在花粉管的生长过程中始终存在 1。
Kaul等 (1987)在光亮杜鹃花 (Rhododendron]ae~um)的花粉离体萌发试验中观察 到其
营养核和生殖细胞所产生的密切联系 (萌发24小时 )到花粉第二次减数分裂时还存在 (萌发
72小时 )I ]。新近，朗适宜和于宏实 (1988) “]、于宏实等 (1989) 。。 在术番茄和烟
草中发现，当花粉管封达花柱基部时，雄性生殖单位依然存在。
然而，Mogense~_和 Wagzler(1987)在大麦中观察到随着花粉管的生长，一对精细胞
仍保持密切联系，而营养核则完全独立前进，表明大麦花粉管中雄性生殖单位仅在短暂时间
内存在 p”。这一现象被认为和唐佩华早期在君子兰和朱顶红 ” 中所描述的 现 象 相 似
【1]
。 最近，作者等在茶树花粉离体萌发试验中，发现茶树花粉管申营养核和生殖细胞 及 以
后的精细胞之间的密切联系仅在生殖细胞分裂和精细胞形成这特定的发育时期内存在 ”。
这些现馥体现出生物学上的多样性，也引出了一个值得思考的问题，即在上述植物中，雄性
生殖单控 的短暂出现其生理功能究竟是什么呢? ·
2．雄性生 殖单位和精 细胞：型 性是否 总是 相关?
如前文提到的，目前在多种存在雄性生殖单位的植物 中也已证实 存 在 精 细 胞 的 二 型
性 [2““”““”。但是，有的植物中，在花粉粒或花粉管中存在雄性生殖 单 位，而 一 对
精细胞却是同型性的 (isomorphic)，如大麦 ”。 和矮牵牛 ’另有的植物中，虽 已
证实存在雄性生殖单位，但至今尚未观察到精细胞二型性现象，如光亮杜鹃花 [ 】和 朱 顶
红 ]，还有的植物中，虽尚未发现存在雄性生殖单位，但一对精细胞却呈现=型性，如玉
蜀黍 ．I 。对此， 目前尚难作一普遍性的归纳
3．雄性生殖单位在被子植物中是否普遍存在?
我们从表 2中已经看到，若干种植物中至今尚未发现存在雄性生殖单位 据此，能否推
断雄性生殖单位在这些植物中不存在呢?问题似乎投有这么简单。因为，第一，花粉粒中不
存在并不等于花粉管中也不存在，第二，应用一种技术尚未观察到并不表明用其它技术也观
察不到’第三，离体试验观察不到并不说明在体内情况下也不存在，例如，对于大麦花粉，
)~Iogongo．a等的早期报道中 。 认为它不存在雄性生殖单位，但后来，他们发现体内授粉后
情况就不同了，在精细胞离开花粉粒之前就形成了雄性生殖单位 。
当然，也有学者认为雄性生殖单位在被子植物中可能不是一个普遍的现象 [1 。
4．雄 性 生殖单位 中奋蛔胞 问的生理 关 系如 何 ?
在雄性生殖单位中，各细胞间昧结构上 的密切联系 (通过微管加强联系 ”””】)外，
是否存在一定的生理关系 (物质渗透和交换 )呢?而且，如果有，那是什么物质， 以什么方
式，并且具有什么生理功能呢?
Dumas等曾认为膜接触可能提供 了电或化学信号的 交 流 ]。Mogensen 和 Wagner
(19 87)指出， “营养核和 Svn 之间的密切联系，有助于它们之间的物质传递，如营养棱
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z期 莫永胜等：雄性生殖单位研究的回顾和展望 8
mRNA或翻译产物的流动 。胡适宜和于宏实 (1988)亦认为雄性生殖单位中精细胞和营养
核以及精细胞之间的细胞质通道可能在 为精细胞 的发育汲取足够的营养或能量方面起重要作
用。最近，莫永胜等 (1990)应用 DAPI-DNA荧光显微术结合冬青油透明术从核行为角度
探讨了这一问题，发现茶树花粉管中的雄性生殖单位各核闯似乎存在 DNA 联系，这一现象
在进一步的渗透压冲击 (渗激 )释放雄性生殖单位试验中被得到证实，根据营养核有规律的
核形态变化，作者推测上述存在 的 DIqA联系很可能和生殖细胞的分裂有关 。
基于这些资料，我们认为，关于雄性生殖单位 的功能，除作为一个传递精细胞 的装置，
使精细胞有序地到达相应的雌性靶细胞外 ]，可能还有更为重要的潜在生理功能。从 生-理
学角度在分子水平上来探讨雄性生殖单位存在的生物学功能，是目前亟待研究的课题。
五、展望
围绕着 “雄性生殖单位 问题，关于花粉与花粉管中各个组成细胞之闾的相互关系，是
当前植物生殖生物学研究中一个普遍关注的前沿课题。问题在于被研究过的植物材料还很有
限，因此，目前尚难于夙系统发育或其它角度进行综台分析 ，所以，十分有必要扩大研究对
象的范围。从研究技术来看，新近建立的交叉图像描绘设 计 系 统 (intergr~ph’S graphics
design system，简称 IGDS)配合VAX-751计算机快速重构技术 “]和共焦扫描激光显微
术 (eonfocM scanning lasot microscopy，简称 CSLM )配合荧光显微术 L ”。 可能会
在这一领域发挥很大的作用。
我们认为有三点应值得注意：一是 ，花粉 (管 )中若存在雄性生殖单位，在二胞型花粉
和三胞型花粉中是有区别的，因为，对于前者，更应考虑此时生殖细胞是否已经分裂、精细
胞是否已形成j二是，既要考虑到一个特定发育时期的切面 (空间结鞫 )，又要考虑到整个
发育过程中每个阶段的动态变化，因为，个体发育和基因表达存在时空性问题，三是，一对
精细胞是否存在=型性，还要从生化角度来分析，因为，细胞水平和亚细胞水平 上 是 同 型
的，并不表明在分子水平上也不存在差异 (如精细胞膜表面识别蛋白 )。
以后的研究似应在考虑上述诸问题的基础上，朝离体／活体、显微／超微、形态／生理
多层次结合的方向努力。对这些问题深入和广泛的研究，势必能揭示被子植物双受精作用的
本质并推动植物生殖细胞工程高技术的发展。
参 考 文 献
(1] Knox．R．B、．M．B、Slngh，1997。Ann．Bot．，60：I5—37
(2] Dumas，C．et a1．．]984：Inter．Rev．Cyto1．．90：239-272 ，
(3] Dureas，C．et a1．，]985：Protoplasma．124：I68— 17d、
(4) Dumas．C．et a1． 1984：W hat’S New in Plant Physiology，．15：17—2O．
(5] Matthys—Rochon，E．．C．Dumas．]988：Plant sperm cells as tools for biote—
chnology (W ilms，H．J．et a1．，eds)，Pudoc，Wageningen．PP 5I一6O
(6] 唐佩华．1973：植物学报．15：12—21。
(T] 胡适宜等．]991：植物学报、23：85—91．
(8] Russel1．S．D、，D．D．Cass，1991：Protopiasma，10T：85—107
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l8B 广 西 植 物 l2卷
[9]
(19]
(11]
[12]
(13]
(14)
(15]
(16)
(17)
(18)
(19)
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(23]
(24]
(25]
(25]
(27)
C2B]
f29)
C30)
(31)
(32)
(53]
(34】
tss)
(36)
(37】
W ilm s，H．J．，A．C．vail Aelst，1983：Fertilization and Em bryogenesis in oVu—
lated Plarite (O．Erdelal【a，ed)，Bratislava．VEDA．PP 105一 l12．
McConchie．C．A．et a1．，1985：Protoplasm a-1 27：57—63．
Russe1l，S．D．．1984：Plaata，1 62：3B5— 391．
Russel1．S．D ，1985：Proc．Nat1．Acda．Sci．(USA)．82：8129-6132．
Jensen，W ．A．，D．B．Fisher．1968：Protoplaenla，65：277—2B6．
Johri，B．M．，1984：Embryology of angiosperms，Spinger—Verlag，Berlin Hei—
delberg．
Kau1．V．et a1．．1987：Ann．Bot．，59：227- 235．
．
McConchie．C．A．et a1．，1987：P1anta，170：446—452．
W llms，H_J．et a1．，1986：Biology of reproduction and cell motility in Plants
and animals (Cresti，M ．et a1．，eds)，Univ．of Siella，Italyt PP l93— 195．
Rusche．M ． L．， 1988：Plant sperm cells as tools for biotechnology (W ilms．
H_J．et a1．，eds)．Pudoc．Wageningen，PP 61—68．
schr6der， M ． B．， 1983：Fertilization and embryogenesis in ovulated plants
(F-zdelska．O ed)，VEDA．Bratislava，pp 101
14_~Slop—Harrison．J．．Y．Heslop—Harrison，1984：Acta Bot．Nerr1．，33： 13l一134．
；M；ogensen．H．L．，M．L．Rusche，1985 Protoplaslla．128： 1-13．
ragner．V．T．，H．L．Mogensen．1988 Protoptaama．143：~ -100．
Roman，H．，1948：Proc．Nat1．Acda．Sci．(USA)，34：36-42．
Hough，T．et a1． 1986：J．Immuno1．Methods，92：103- 107．
Pennel1．P．I．et a1．，1987：Bot．Gaz．，¨8：401- 405．
Kno~,R．B．et a1．，1988：Eukaryotic cell recognition，Cambridge Uni ． Press，
PP 175— 193
Geltz．N．R．．S．D．Russeli，1988~ Plant Physio1．．88：764～ 769．
Hu，S．Y． H．S．Yu，1988：Protoplas121a，1 47： 55— 63．
Yu，H，S．et a1．，1989：Protoplasma，152：29—36．
M ogensen，H．L．，V ．T．W agner，1987：Protoplasma．138：161— 172．
唐佩华．1979：植物学报，21：1O5一l16。
Mogensen．H．L．，1986：Protoplasma，134：6Z一 72．
奠永胜 等．1990：科学通报 ．3S：946-948 ，
Tuohy，M．et a1．．1987；J．of Mlcroscopy，147：83一B8．
Beakenho~．G．J．et a1．，1995：Nature，317：“8—14 9_
W i1ms，H_J，et a1．．1988；Plant sperm ceno as tools for biotechnology(W ilms， ，
H J．et a1．，eds)．Pudoc．W ageningen PP 35—40．
莫永胜．张玉麟，1990：自然杂志．13；6lB一6lg
(限于篇幅。表 2中部分原始文献尚未列^)
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2期 莫永胜等：雄性生殖单位研究的回顾和展望 189
STUDIES ON THE MALE GERM UNIT：
RETR0SPECT AND PROSPECTS
Mo Yongsheng and Li Shiqiong
(Department of Biology，Ⅵruhan University，Wuhan 430072)
Abst ract This review deals with the update“male germ unit (MGU) studies
in modern plant reproductive biology and reproductive cell engineering
． Som e im —
portant problems revealed by recent works and future prospects related to MGU
are also presented and discussed．
Key wo rds male germ unit；sperm cell；dimorphism ；preferential fertilization
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