全 文 ：第 30卷第4期
2012年 7月 干 旱 地 区 农 业 研 究Agricultural Research in the Arid Areas Vol.30No.4Jul.2012
　
收稿日期:2012-01-03
基金项目:国家自然科学基金(30670372);国家自然基金重点支持项目(91025002-D010106)
作者简介:徐　琳(1978—),女 ,甘肃庆阳人 ,讲师 ,在读研究生 ,主要从事微生物资源研究。E-mail:xulinsjfnubi@yahoo.com.cn。
通讯作者:韦革宏(1969—),男 ,教授 ,博导 ,主要从事根瘤菌资源研究。E-mail:weigehong@yahoo.com.cn。
祁连山部分地区豆科植物根瘤菌资源调查
徐　琳1 , 2 ,刘贤德3 ,张　勇2 ,张芬琴2 ,韦革宏1
(1.西北农林科技大学生命科学学院 , 陕西 杨凌 712100;2.河西学院生物系 , 甘肃 张掖 734000;
3.甘肃水源涵养林研究院 , 甘肃张掖 734000)
　　摘　要:对祁连山部分地区豆科植物根瘤菌资源进行了调查 ,从 9 属 32种野生豆科植物根部采集到根瘤样品
427 份。调查结果显示:调查区豆科植物资源种类丰富 ,所采集根瘤形状多为棒状 、掌状及不规则状 ,颜色以粉色和
黄色为主 ,着生部位主要为侧根;影响该区豆科植物结瘤的因素除与寄主植物生育阶段及遗传特性有关外 , 还与地
形 、土壤 、气候 、生物及人为因子等多种生态因素密切相关 ,其中地形及土壤是影响结瘤的关键因子。
关键词:豆科植物;根瘤菌资源;祁连山;生态因素
中图分类号:Q948.9　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7601(2012)04-0236-06
　　祁连山脉位于中国青海省东北部与甘肃省西部
边境 ,由多条西北-东南走向的平行山脉和宽谷组
成。西以当金山口与阿尔金山相连 ,东止于景泰-
永登-红古-积石山县一线 ,与黄土高原接壤 ,北侧
以悬殊的相对高度俯临河西走廊 ,南邻柴达木盆地 、
茶卡-共和盆地和黄河谷地。作为青藏高原 、内蒙
古高原和黄土高原的过渡区 ,对比强烈的气候特征
造就了植被地带的特殊分布:从低海拔到高海拔依
次分布荒漠草原 、干性灌木草原 、山地森林 、亚高山
灌丛草甸 、高山寒漠草甸 ,其中高寒草甸 、山地森林
和干草原是分布面积最广并且最为典型的生态系统
类型。区内植物物种丰富 ,高等植物种占全国总量
的3.9%[ 1] ,其中豆科植物占到了近 5.2%[ 2] 。祁连
山豆科植物是祁连山植物物种资源宝库和祁连山复
合生态系统的重要组成部分 ,在祁连山生态保护及
水源涵养中发挥了巨大效益 ,对这些地区植被及植
物物种已有相关的研究报道[ 3-6] ,但对该区微生物
物种的研究很少 ,仅有少量对高寒草地的微生物量
及可培养真菌的初步分类及多样性研究[ 7-10] ,但对
细菌尤其是根瘤菌的多样性及量化研究却未见报
道。资料显示 ,在我国仅对不足 16%的豆科植物物
种进行过结瘤资源的调查[ 11-12] , 研究过共生关系
的更少。为此 ,在2010年7月中旬～ 8月初 ,我们对
祁连山部分地区豆科植物共生固氮资源进行了调查
和研究 ,以期为本地区豆科植物资源及根瘤菌的开
发利用提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　研究区概况
(1)祁连山国家级自然保护区东大河保护站
(101°24′～ 102°10′E 、38°01′～ 38°10′N):永昌县境内 ,
地形为祁连山山地 ,地势呈南高北低 ,海拔为 2 400
～ 3 900 m ,坡度 20°～ 40°。气候为典型大陆性高寒
半湿润气候 ,年平均气温 1.9℃,年降水量 385.2
mm ,年蒸发量 1 258.3 mm ,植物生长期约 135 ～ 150
d。林区内土壤及植被垂直分布明显 ,土壤自上而下
依次为高山寒漠土 、高山沼泽土 、亚高山草甸土 、山
地黑钙土和栗钙土 、山地灰钙土和山地栗钙土。
(2)祁连山国家级自然保护区西水保护站(93°
30′～ 103°01′E ,36°30′～ 39°30′N):张掖市境内 ,高山
地带坡度在 40°左右 ,丘陵地带坡度多在 20°～ 30°之
间 ,属祁连山的浅山区。位于祁连山北坡中部 ,属于
大陆性高寒半干旱 、半湿润森林草原气候。年均气
温约 0.5℃,年降水量约 435.5 mm。主要植被类型
包括荒漠草原 、干草原 、山地森林 、灌丛和高寒草甸 ,
主要土壤类型包括灰色森林土 、山地栗钙土和高山
草甸土。
1.2　根瘤菌的采集
对上述两个采样点不同海拔生境中多个样地采
样 ,在调查区域内选定植株 ,挖出根 ,挑选新鲜 、个大
并饱满的根瘤 ,置于装有变色硅胶的离心管中(根瘤
较大的保藏于装有变色硅胶的青霉素瓶中),密封 ,
带回实验室进行分离 。并对根瘤照相 、编号 ,记录其
结瘤状况(形状 、大小 、颜色 、结瘤部位及植物属名 、
种名 、生长阶段 、株高 、伴生植物等)及生境(采样地
点 、地形 、纬度 、经度 、海拔等)。
1.3　根瘤菌的分离与纯化
干燥的根瘤菌带回实验室 ,在无菌水中浸泡至
吸胀为止 ,经75%的乙醇3 ～ 5 min和0.1%升汞1 ～
3 min进行表面消毒 ,无菌水冲洗 5 ～ 6次 ,在无菌条
件下将根瘤压碎 ,挤出汁液 ,接种于 YMA培养基上 ,
置于 28℃下进行培养 。采用稀释平板划线法 ,挑取
单菌落 ,进行革兰氏染色 ,镜检斜管保藏两份 ,备用 。
若不纯 ,继续进行 YMA平板划线 ,直至纯化为止。
2　结果与分析
2.1　豆科植物根瘤菌资源的调查情况
本次调查采集根瘤样品共 427份 ,包括豆科植
物9属 32种。采集到的豆科植物以锦鸡儿属 、棘豆
属 、黄芪属 、野豌豆属和苜蓿属居多 ,其中锦鸡儿属
有昆仑锦鸡儿 、柠条锦鸡儿 、箭叶锦鸡儿和甘肃锦鸡
儿4个种;棘豆属有镰荚棘豆 、密花棘豆 、黄花棘豆 、
黑萼棘豆 、甘肃棘豆和小花棘豆6个种;黄芪属有金
翼黄芪 、光东俄洛黄芪 、多枝黄芪 、马衔山黄芪 、黑紫
花黄芪 、斜茎黄芪等 11个种;苜蓿属有 4个种 ,野豌
豆属和黄华属有 2个种 ,胡枝子属 、岩黄芪属和米口
袋属均只有 1个种 。在这些豆科植物中 ,除柠条锦
鸡儿 、甘肃棘豆和天蓝苜蓿为无效根瘤外 ,其它植物
都能结瘤 。
2.2　结瘤豆科植物的根瘤特征
在所采集到的豆科植物中 ,绝大部分根瘤着生
在侧根上 ,根瘤形状多态性明显 , 以棒状和掌状居
多 ,少数为 Y形 、V形 、珊瑚状及不规则形;根瘤大小
集中在 1 ～ 3 mm 左右 ,但个别的根瘤形体较大 ,可
达3 mm×7 mm 以上;根瘤颜色多呈黄色 、黄褐色及
浅粉色 ,少数为褐色或黑色。在祁连山南麓阳坡 ,除
甘肃棘豆 、柠条锦鸡儿 、甘肃锦鸡儿和天蓝苜蓿没采
集到根瘤外 ,其它豆科植物均采集到了根瘤 ,但根瘤
几乎全是无效根瘤 ,颜色比较深 ,多为褐色 ,根瘤数
量少 。在祁连山南麓阴坡的豆科植物都采集到了有
效根瘤 ,根瘤颜色较浅 ,多为粉红色和黄色 ,而且根
瘤个大 ,饱满 ,数量多 。一般认为 ,由于豆血红蛋白
的存在使根瘤呈粉红色 ,皮层较厚的根瘤呈现黄色 ,
具有固氮酶活性 ,从而为有效瘤。而处于固氮后期
的根瘤通常颜色会逐渐变深 ,呈现褐色或黑色 ,属于
无效瘤。
2.3　主要生态因素对祁连山豆科植物结瘤的影响
2.3.1　地形因素　调查结果显示 ,祁连山豆科植物
的分布受海拔和坡向的影响明显。在祁连山南麓
(西水自然保护站)阴坡海拔 3 000 ～ 3 800 m 间 ,豆
科植物主要分布类群为鬼箭锦鸡儿 、甘肃黄芪 ,少量
分布着肾形子黄芪 、西北黄芪和单蕊黄芪。在海拔
2 000 ～ 3 000 m的草坡上 ,豆科植物优势类群为甘肃
棘豆 ,并伴生零星分布的斜茎黄芪和达乌里胡枝子。
在南麓阳坡海拔 2 800 ～ 3 000 m 时 ,豆科植物的主
要分布类群为柠条锦鸡儿 ,在海拔 2 639 ～ 2 789 m
的草坡上 ,豆科植物优势类群为黄花棘豆 、密花棘豆
及小花棘豆和矩镰荚苜蓿 、紫苜蓿 。在祁连山北麓
(东大河自然保护站)海拔 3 000 m以上豆科植物的
优势类群为黄芪属植物 ,在海拔 3 000 m 以下则为
黄花棘豆 、小花棘豆和野豌豆属植物 。海拔条带性
分布导致的植物条带性分布使得与其共生的根瘤有
显著多样性。从表 1可以看出 ,祁连山豆科植物的
结瘤情况在不同属 、同属不同种植物之间存在差异 ,
如生长在祁连山南麓阴坡肾形子黄芪 、西北黄芪和
单蕊黄芪根瘤大部分为棒状 ,颜色较浅 ,多数为粉
色 ,主要着生在侧根;阳坡的优势种野苜蓿和紫花苜
蓿的根瘤几乎全部是褐色 ,而且根瘤全结在侧根上 ,
而在南麓阳坡和阴坡分布着大量的锦鸡儿属植物 ,
但位于阴坡海拔 3 000 m以上的优势种箭叶锦鸡儿
和阳坡 2 450 m以上的优势种柠条锦鸡儿的结瘤情
况不同 ,在阴坡采集的箭叶锦鸡儿根瘤颜色较浅且
数量多 、形体大 ,往往在一个侧根下采集到数十个根
瘤 ,而在阳坡的柠条锦鸡儿却未采到根瘤。
之前研究[ 13-16] 表明 ,根瘤固氮是一个耗能过
程 ,需要光合作用产物供给能量 ,因而光合作用与固
氮作用紧密相关 ,但我们的调查结果显示 ,在阳坡采
集到的根瘤数目极少 ,即使有也多数为无效根瘤 ,颜
色深或为空壳 ,而在阴坡采集到的所有根瘤几乎全
为有效根瘤 ,且随着阴坡海拔的上升 ,温度越低 ,根
瘤数目越多 ,采集到的样品形体越大 ,甚至可以达到
5 mm以上 ,颜色呈现明显的粉红色 ,这一点与其他
研究结果相悖 ,原因可能与阳面采样区年太阳总辐
射量高 、日照时数长[ 17] ,且无大型乔木覆盖 、蒸腾作
用强有关 。
237第 4期　　　　　　 　　　徐　琳等:祁连山部分地区豆科植物根瘤菌资源调查
表 1　祁连山部分山系豆科植物结瘤情况
Table 1　Investigat ion of rhizobium of legumes in partial regions of Qilian Mountains
植物
属名
Genera
植物种名
Species
生育期
Growth
period
土壤类型
Type of
soil
海拔
Elevation
(m)
根瘤特征 Characteri stics of nodules
形状
Shape
颜色
Color
大小
Size
(mm)
单株结瘤率
Nodulation
rate
(个/株)
单株结
瘤量
Nodulation
(mg/株)
着生
部位
Position
黄华属
Thermopsis
披针叶黄华
T.lanceolata
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
1900～ 2300
山坡 、草地
Mountain slope
and meadow
棒状
Claviform
粉红色
Pink
2 8.4 9.33
侧根
Lateral
root
高山黄华
T.alpina Ledeb
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
2000～ 2300
山坡 、草地
Mountain slope
and meadow
棒状
Claviform
黄色
Yellow
1～ 2 11.5 9.67
侧根
Lateral
root
苜蓿属
Medicago
　
紫花苜蓿
M.sativa
花期
Blossom
period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
1500～ 2300
草坡阳坡
Mountain slope
棒状
Claviform
黄色
Yellow
1～ 2 5.3 6.70
侧根
Lateral
root
矩镰荚苜蓿
M.archiducisnic
olai
花期
Blossom
period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
2600～ 3900
草坡阳坡
Mountain slope
棒状
Claviform
褐色
Brown
1～ 2 3.5 5.19
侧根
Lateral
root
野苜蓿
M.falcata
花期
Blossom
period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
2500～ 2900
草坡阳坡
Mountain slope
棒状 、掌状
Claviform ,
palmated
褐色
Brown
1～ 3 2 3.17
侧根
Lateral
root
天蓝苜蓿
M.lupulina
花期
Blossom
period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
2500～ 2900
草坡阳坡
Mountain slope
棒状 、掌状
Claviform ,
palmated
褐色
Brown
0 0 0
无
No
锦鸡儿属
Caragana
昆仑锦鸡儿
C.polourensis
果期
Fruit
period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
2500～ 3000
山坡灌丛
Shrubbery
棒状 、掌状
Claviform ,
palmated
褐色
Brown
2～ 4 3.5 7.71
侧根
Lateral
root
甘肃锦鸡儿
C.gansuensis
花期
Blossom
山地淡栗钙土
Mountain light
cheastnut soi l
2500～ 3300
山坡灌丛
Shrubbery
棒状
Claviform
褐色
Brown
2～ 3 3.5 6.26
侧根
Lateral
root
鬼箭锦鸡儿
C.jubata
花期
Blossom
period
山地草甸草原土
Mountain meadow
steppe soil
3000～ 3800
山坡灌丛
Shrubbery
棒状 、珊瑚状
Claviform ,
coralliform
粉红色
Pink
2～ 5 18.6 40.57
侧根
Lateral
root
柠条锦鸡儿
C.korshinskil
花期
Blossom
period
山地淡栗钙土
Mountain light
cheastnut soi l
2450～ 3300
山坡阳坡
Mountain slope
棒状
Claviform
无
No
0 0 0
无
No
米口袋属
Gueldenstaed
tia
异叶米口袋
G.diversifolia
花期
Blossom
period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
>2000
草坡
Grassy slope
棒状
Claviform
粉红色
Pink
1～ 3 5.5 7.11
侧根
Lateral
root
黄芪属
Astragalus
金翼黄芪
A.chrysopterus
花期 、果期
Blossom and
fruit perio
山地碳酸盐褐土
Mountain carbonade
drab soil
>2860
草坡
Grassy slope
棒状 、珊瑚状
Claviform ,
coralliform
粉红色、
黄色
Pink ,
yellow
1～ 3 3 11.58
侧根
Lateral
root
光东俄洛黄芪
A.tongolensis
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地碳酸盐褐土
Mountain carbonade
drab soil
2500
草坡
Grassy slope
棒状 、Y状
Claviform ,Y
粉红色
Pink
1 1 7.31
侧根
Lateral
root
单蕊黄芪
A.monadelphus
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地碳酸盐褐土
Mountain carbonade
drab soil
3000～ 4000
草坡灌丛
Grassy slope
and shrubbery
棒状 、
珊瑚状
Claviform ,
coralliform
粉色
White
1～ 5 7.5 21.67
主根 、
须根
Main root ,
fibre
黑紫花黄芪
A.przewalskii
花期
Blossom
period
山地碳酸盐褐土
Mountain carbonade
drab soil
3000
草坡
Grassy slope
棒状
Claviform
粉红色、
褐色
Pink ,
brown
2 5 11.05
侧根
Lateral
root
西北黄芪
A.fenzelianus
花期
Blossom
period
山地碳酸盐褐土
Mountain carbonade
drab soil
3000～ 4100
高山草甸
Alpine meadow
棒状
Stick
粉色
Pink
1～ 5 11.4 21.33
侧根
Lateral
root
238　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 30卷
　　表 1续
植物
属名
Genera
植物种名
Species
生育期
Growth
period
土壤类型
Type of
soi l
海拔
Elevation
(m)
根瘤特征 Characteristics of nodules
形状
Shape
颜色
Color
大小
Siz
(mm)
单株结瘤率
Nodulation
rate
(个/株)
单株结
瘤量
Nodulation
(mg/株)
着生
部位
Position
肾形子黄芪
A.skythropos
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地碳酸盐褐土
Mountain carbonade
drab soil
3200～ 3800
高山草甸
Alpine meadow
棒状
Claviform
粉红色
Pink
1～ 4 8.8 13.02
侧根
Lateral
root
甘肃黄芪
A.licentianus
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地草甸草原土
Mountain meadow
steppe soil
3000～ 4100
高山沼泽草地
Alt wetland
棒状 、掌状
Claviform ,
palmated
粉色
Pink
1～ 2 15.6 22.11
侧根
Lateral
root
马衔山黄芪
A.mahoschanicus
花期
Blossom
period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
1800～ 4100
米山顶或沟边
Peak or
limes marginis
棒状 、
掌状
Claviform ,
palmated
褐色
Brown
3 11.5 15.49
侧根 、
须根
Lateral
root , f ibre
毛细柄黄芪
A.meli lotoides
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地碳酸盐褐土
Mountain carbonade
drab soil
<2500
山坡林缘
Mountain slope
棒状
Claviform
粉红色
Pink
2～ 5 4.5 8.66
侧根
Lateral
root
多枝黄芪
A.polycladus
果期
Fruit
period
山地碳酸盐褐土
Mountain carbonade
drab soil
2000～ 3300
山坡
Mountain slope
棒状 、珊瑚状
Claviform ,
coralliform
黄色
Yellow
0.5 7.1 8.97
侧根
Lateral
root
斜茎黄芪
A.adsurgens
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地碳酸盐褐土
Mountain carbonade
drab soil
<2800
的山坡草地
Mountain slope
and meadow
棒状 、
掌状
Claviform ,
palmated
粉红色
Pink
1 6.6 10.14
侧根
Lateral
root
棘豆属
Oxytropis
镰荚棘豆
Oxytropis.
falcata
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地草甸草原土
Mountain meadow
steppe soil
3100～ 3400
草坡
Grassy slope
棒状 、珊瑚状
Claviform ,
coralliform
粉色
Pink
1～ 3 5 6.67
侧根
Lateral
root
密花棘豆
O.imbrricata
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地淡栗钙土
Mountain light
cheastnut soi l
2690～ 3000
阳坡
Adretto
棒状 、珊瑚状
Claviform ,
coralliform
粉红色、
黄色
Pink , yellow
1～ 3 7.6 6.11
侧根
Lateral
root
黑萼棘豆
O.melanocalyx
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地淡栗钙土
Mountain light
cheastnut soi l
2600～ 2960
山坡草地
Grassy slope
棒状
Claviform
粉红色
Pink
1～ 3 3.5 6.47
侧根
Lateral
root
小花棘豆
O .glabra
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地淡栗钙土
Mountain light
cheastnut soi l
1400～ 2350
沟底阳坡
Adretto
棒状
Claviform
粉红色
Pink
1～ 2.5 8 6.64
侧根
Lateral
root
黄花棘豆
O.ochrocephala
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地淡栗钙土
Mountain light
cheastnut soi l
2600～ 3120
阳坡
Adretto
棒状 、珊瑚状
Claviform ,
coralliform
黄色 、粉色
Yellow ,
pink
1～ 4 14 7.05
侧根
Lateral
root
甘肃棘豆
O.kansuensis
花期
Blossom
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
2300～ 2600
阳坡
Adretto
无
No
无
No
0 0 0
无
No
岩黄芪属
Hedysarum
块茎岩黄芪
H.tuberosum
营养期
Vegetative
period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
2500
草坡
Grassy slope
棒状
Claviform
浅褐色
Sandy
beige
2 4 7.71
侧根
Lateral
root
胡枝子属
Lespedeza
达乌里胡枝子
L.davurica
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
2020
草坡
Grassy slope
棒状
Claviform
黄色
Yellow
1 10.2 7.58
侧根
Lateral
root
野豌豆属
Vicia
窄叶野豌豆
V.angustifolia
花期 、果期
Blossom and
fruit period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
1440～ 2320
阳坡
Adretto
棒状 、掌状
Claviform ,
palmated
黄色
Yellow
1 6 5.53
侧根
Lateral
root
广布野豌豆
V.cracca
营养期
Vegetative
period
山地棕钙土
Mountain brown
calcium soil
<2800
草坡 、田边
Grassy slope
edge of a field
棒状
Claviform
浅褐色
Sandy
beige
1～ 3 6 4.14
侧根
Lateral
root
2.3.2　土壤因素　研究区土壤的分布具有明显的
垂直地带性 ,山地棕钙土区主要生长甘肃棘豆 、小花
棘豆 、胡枝子属及野豌豆属 、黄华属 、苜蓿属及黄芪
属的少量种类 。由于成土母质为次生黄土或坡积砾
239第 4期　　　　　　 　　　徐　琳等:祁连山部分地区豆科植物根瘤菌资源调查
石壤土 ,因此腐殖质含量少 、土壤肥力低 ,所采集到
的根瘤多数颜色较深;山地淡栗钙土分布区内 ,成土
母质为黄土或次生黄土 ,土层结持力紧 ,腐殖质含量
低 ,无明显钙积层 ,土壤肥力较低 ,主要生长有甘肃
锦鸡儿及柠条锦鸡儿 ,其中柠条锦鸡儿没有采集到
根瘤 ,甘肃锦鸡儿根瘤数目较少 ,且颜色呈褐色 ,说
明根瘤固氮效率不高;山地草甸草原土分布于山地
顶部或平缓的阴坡上 ,成土母质为含有丰富的腐殖
质的黄土或次生黄土 ,土壤呈现黑色或黑褐色 ,具碳
酸盐反应 ,在 100 ～ 150 cm有明显的钙积层 ,土壤肥
沃 ,湿度大 ,主要生长鬼箭锦鸡儿 、镰荚棘豆 、甘肃黄
芪等。所采集到的根瘤数量多 ,且颜色主要呈现粉
色;山地碳酸盐褐土是祁连山森林土壤的主要类型 ,
植被主要为鬼箭锦鸡儿 ,所采集到的根瘤全为有效
根瘤 ,且相比山地草甸草原土中分布的根瘤有个大 、
量多 、色粉的特点。此外 ,研究表明 ,根毛外部一定
浓度的钙是根毛变形所必需的 ,外部高浓度的钙可
以引起类似于结瘤因子诱导的根毛变形[ 18] ,采样区
阳面山坡的土壤类型为山地棕钙土和山地淡栗钙
土 ,钙素含量明显低于阴面的山地草甸草原土 。这
可能是在阳面山坡没有采集到有效根瘤的又一原
因。
　　除土壤类型外 ,土壤含水量是植物和微生物生
长发育的关键限制因子 ,在土壤含水量较高的地方 ,
植物长势较好 ,植物种类多 ,豆科植物根瘤发育较
好。据常宗强等[ 19-21] 的研究结果表明 , 研究区内
年降雨量与海拔呈正相关 ,即海拔越高 ,雨量越充
足 ,我们的调查结果与此相吻合。如生长在阴坡的
鬼箭锦鸡儿和甘肃棘豆 ,随着海拔的升高 ,与两种植
物共生的根瘤均显现出根瘤个体由小到大 、数量由
少到多 、颜色由深至浅的规律 ,而在相对湿度较低 、
降雨量较少而蒸发量较大的阳坡 ,由于大型乔木覆
盖率低 ,对于水分的涵养相对降低而导致土壤含水
量下降 ,所采集到的根瘤极少 ,如阳坡的野苜蓿根瘤
多为不规则形 ,数量少 ,颜色深 ,以褐色为主 ,多为无
效根瘤 。而生长在阳坡的柠条锦鸡儿灌木丛 ,虽进
行了深入挖掘 ,仍未见根瘤 ,可见土壤含水量是豆科
植物结瘤的限制性因子。
2.4　生物因素
许多研究表明[ 13-14 , 22] ,植物的生长发育阶段影
响到根瘤的特征 。调查结果显示 ,结瘤豆科植物在
不同生长时期 ,其根瘤表型不同。营养生长期到开
花期的根瘤颜色呈粉红或淡粉色或黄色 、个体饱满 、
固氮活性高;营养生长前期 ,根瘤形成过程几乎没有
固氮能力 ,种子成熟后期 ,根瘤颜色逐渐变深至黑 ,
最后脱落 ,导致土壤根瘤菌也无固氮能力。在多年
生灌木 、草本豆科植物中 ,生长一年以上的根 ,没有
结瘤 ,可能是由于根表皮老化 ,甚至有些木质化 ,颜
色呈深褐色 ,根毛稀少 ,根瘤菌难以侵染造成的 ,只
有当年新生根上才形成根瘤 。
3　讨　论
1)位于我国西北干旱 、半干旱荒漠生态系统的
祁连山区是一个以森林 、草原为主体 ,较为湿润的复
合生态系统 ,区内动植物资源丰富 ,在众多的植物类
群中有相当一部分具有抗旱耐瘠 、蓄水固沙且具有
药用价值的豆科植物 ,特殊的生境使得与其内分布
的豆科植物共生的根瘤菌经过长期的双重选择 ,逐
渐进化成为适应这种生态环境的独特生物固氮体
系。调查结果显示 ,在祁连山部分地区分布的豆科
植物有 9属 32个种 ,其形状多为棒状及珊瑚状或掌
状 ,色泽多为粉 、黄色 ,其中黄芪属中的金翼黄芪和
光东俄洛黄芪是新纪录的结瘤种 。
2)影响祁连山豆科植物结瘤的因素有很多 ,除
了与寄主植物的遗传特性有关外 ,还与地形 、土壤 、
气候 、生物及人为活动等生态因素密切相关。这些
影响因子 ,相互制约 ,共同作用 ,使得该区根瘤菌具
有明显的区别于其他西北地区的特性 。因此对影响
根瘤形成的因素及其综合评价还需要更进一步的研
究。此外 ,影响结瘤的因素还应考虑到采样时间的
差异及采样的范围等 ,因此对该区豆科植物结瘤的
状况调查及影响机制有待于进一步研究。
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Investigation of rhizobium resources of leguminous plants
in partial regions of Qilian Mountains
XU Lin1 ,2 , LIU Xian-de3 , ZHANG Yong2 , ZHANG Fen-qing2 , WEI Ge-hong1
(1.College of Life Sciences , Northwest A &F University , Yangling Shaanxi 712100 , China;
2.Department of Biology , Hexi College , Zhangye , Gansu 734000 , China;
3.Institute of Water Resource Conversation Forest in Qilian Mountains , Zhangye Gansu , 734000 , China)
　　Abstract:An investigation was made on the nodule and nitrogen fixation resources of wild leguminous plants in par-
tial regions of Qilian Mountains , in order to provide valuable germplasm resources of rhizobial for agricultural production
and ecological environment construction.Totally 427 nodule samples belonged to 9 genera and 32 species were collected.
The results showed:(1)The most nodules were yellow or brown , sphericalor claviform and coralliform , distributed on
lateral root or fibre.(2)The ecological factors especially the landform , the humidity and fertility of soil were important
factors that affected the nodulation.
Keywords:Qilian Mountains;leguminous plants;rhizobium resources;ecological factors
(上接第 199页)
Evaluation of ecological security of land resources in arid areas of Northwest China
———A case study of Gulang County in Gansu Province
YANG Qian-qian , CHEN Ying , JIN Sheng-xia , ZHAO Jia-qi
(College of Resources and Environmental Sciences , Gansu Agricultural University , Lanzhou , Gansu 730070 , China)
　　Abstract:Based on research achievement on ecological security of land resources , choosing Gulang County in Gan-
su Province as research region , combining optimized PSR frame and land use structure in arid area in Northwest China ,
the index system of evaluation on ecological security of land resources in Gulang County was established.Ecological secu-
rity indexes of land resources were calculated by entropy method and colligate grade , and dynamic diversification of eco-
logical security of land resources in different period of time was studied.The results indicate that the ecological security
of land resources has been improved since 1995 , but is still in an alarm state.
Keywords:ecological security of land resources;optimized PSR frame;entropy method;Gulang County
241第 4期　　　　　　 　　　徐　琳等:祁连山部分地区豆科植物根瘤菌资源调查