全 文 ：２０１５年２月 甘 肃 农 业 大 学 学 报 第５ ０卷
第１期９９～１０２ ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＧＡＮＳＵ ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ 双 月 刊
卫矛科植物花梗关节解剖学研究
李研南１，涂蔷２，张志翔１
（１．北京林业大学自然保护区学院，北京 １０００８３；２．慈溪市农业局，浙江 慈溪 ３１５３００）
摘要：花梗关节是卫矛科植物中一种比较特殊的结构，在该科多个属中出现，特别是南蛇藤属植物的一个鉴别
特征．本研究以卫矛科卫矛属及南蛇藤属植物为研究对象，运用比较形态、解剖观察及石蜡切片等方法对花梗关节
进行了较为系统的研究．结果表明：关节是花梗上细胞缢缩形成的一种特殊结构，是花与花序轴之间的连结点，其
细胞特征和排列方式与叶柄的离层相似，花从关节处掉落，起到了疏花的作用，在一定程度上对花序结构的简化产
生影响，达到植物在资源配置上的自我调节．可见，花梗关节是植物应对环境胁迫、促进有效繁殖而产生的一种适
应性特征．
关键词：花梗关节；离层；解剖学；卫矛属；南蛇藤属
中图分类号：Ｑ ９４４．１ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００３－４３１５（２０１５）０１－００９９－０４
第一作者：李研南（１９８６－），女，博士研究生，主要从事卫矛科植物系统发育与进化研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｎ＿ｌｅｅ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者：张志翔，男，教授，博士生导师，主要从事森林植物方面的研究．Ｅ－ｍｉａｌ：ｚｘｚｈａｎｇ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金（３０８７０１４９）．
收稿日期：２０１４－０４－２７；修回日期：２０１４－０５－２３
Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｅｄｕｎｃｌｅ ａｒｔｉｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
Ｃｅｌａｓｔｒａｃｅａｅ ｐｌａｎｔｓ
ＬＩ Ｙａｎ－ｎａｎ１，ＴＵ Ｑｉａｎｇ２，ＺＨＡＮＧ Ｚｈｉ－ｘｉａｎｇ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｎａｔｕｒｅ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｉｘｉ Ｍｕｎｉｃｉｐａｌ Ｂｕｒｅａｕ
ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｃｉｘｉ ３１５３００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｐｅｄｕｎｃｌｅ ａｒｔｉｃｕｌａｔｉｏｎ ｉｓ ａ ｓｐｅｃｉａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｍａｎｙ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ Ｃｅｌａｓｔｒａｃｅａｅ．Ｉｔ ｉｓ
ｅｓｐｅｃｉａｌｙ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ－ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓｉｎ Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ．Ｗｉｔｈ ｆｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｓａｍｐｌｅｓ ｆｒｏｍＣｅｌａｓｔｒｕｓ ａｎｄ Ｅｕｏｎｙｍｕｓ，ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ａ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｐｅｄｕｎｃｌｅ ａｒ－
ｔｉｃｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ａｎ ａｒｔｉｃｕｌａｔｉｏｎ ｉｓ
ｔｈｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｅｄｕｎｃｌｅ ａｎｄ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｘｉｓ．Ｉｔ ｉｓ ａ ｃｏｎｓｔｒｉｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｗｉｌｔｅｄ ｃｅｌｓ ｏｎ ｐｅｄｕｎｃｌｅ，ｏｆ
ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｃｅｌｕｌａｒ ｆｅａｔｕｒｅ ｉｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ ａｎ ａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ ｌａｙｅｒ．Ａ ｆｌｏｗｅｒ ｍａｙ ｇｅｔ ａｂｏｒｔｉｖｅ ａｎｄ ｄｒｏｐ ａｔ ｔｈｅ
ａｒｔｉｃｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓ ｍａｙ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｎ ａｎ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ，ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ｖａｒ－
ｙｉｎｇ ｓｉｍｐｌｉｆｉｅｄ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｃｙｍｏｓｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ Ｃｅｌａｓｔｒａｃｅａｅ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ ｐｅｄｕｎｃｌｅ ａｒｔｉｃｕｌａ－
ｔｉｏｎ ｍａｙ ｂｅ ａｎ ａｄａｐｔｉｖｅ ｆｅａｔｕｒｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｇｕａｒａｎｔｅｅ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｕｎｄｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎ－
ｓｔｒａｉｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ａｒｔｉｃｕｌａｔｉｏｎ；ａｂｓｃｉｓｓｉｏｎ ｌａｙｅｒ；ａｎａｔｏｍｙ；Ｅｕｏｎｙｍｕｓ；Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ
植物的形态与结构是其长期进化与适应的结
果，是应对环境变化、提高自身适应能力的外在表现
形式．在植物众多的性状中，花和花序是人们认知植
物的一个重要形态依据，也是植物形态学和分类学
研究的重要器官或器官组合．在进化过程中，植物为
了适应不同环境条件下不同种类和数量的传粉媒
DOI:10.13432/j.cnki.jgsau.2015.01.018
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１５年
介，演化出了形态多样的花部结构以及多种多样的
花序类型，如单花、总状花序、圆锥花序、聚伞花序
等．同时，一些植物为适应不同物候条件和生活史节
律也产生了一些特殊的解剖学和形态学特征，如离
层、花梗关节等．
卫矛科是一类花序类型十分丰富的植物，花序
是该科植物的重要分类特征［１］．根据前人的研究结
果以及作者的观察分析，二歧聚伞花序是卫矛科植
物的基本花序类型，在此基础之上，通过二歧聚伞花
序单位的不同的组合、不同花序分支上花的败育等
方式形成了多种类型的花序，如多歧聚伞花序、聚伞
圆锥花序、单歧聚伞花序、总状聚伞花序、簇生聚伞
花序等，有时还可简化为单花 ［１］．与此同时，作者在
观察中还发现了一种有趣的结构—关节，这个结构
主要发生在卫矛科植物的花梗上．
有关植物花梗关节的研究，除一些植物志中对
其进行一些简单的形态描述并作为部分物种的分类
依据外，尚未发现对其进行系统的研究和分析．例
如，郎楷永等［２－３］根据花梗有无关节以及外轮花被片
具有３脉将百合科鹭鸶兰属分成３个种；豆科锦鸡
儿属的分类中也有相关描述“花单生或簇生，花梗具
关节”［４］，将关节作为属的分类特征加以描述；徐杰
等在对百合科天门冬属的研究中，将关节在花梗上
的位置作为长花天门冬（Ａｓｐａｒａｇｕｓ １ｏｎｇｉｆｌｏｒｕｓ）
和曲枝天门冬（Ａ．ｔｒｌｃｈｏｐｈｙｌｌｕｓ）２个物种的分类依
据之一［５］．本研究中，作者通过对卫矛科植物，尤其
是卫矛属和南蛇藤属植物不同发育阶段花梗关节外
部形态和内部解剖结构的观察分析，研究关节的形
成并对其作用进行初步探讨．
１ 材料和方法
１．１ 试验材料
试验材料为：１）采自北京林业大学校园（Ｎ ４０°
００′４．６６″，Ｅ １１６°２０′４４．０７″；海拔５３ｍ）的丝棉木
Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｍａａｃｋｉｉ Ｒｕｐｒ．、胶东卫矛Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｋｉ－
ａｕｔｓｃｈｏｖｉｃｕｓ Ｌｏｅｓ．和南蛇藤Ｃｅｌａｓｔｒｕｓ ｏｒｂｉｃｕｌａｔｕｓ
Ｔｈｕｎｂ．；２）采自哈尔滨东北林业大学帽儿山林场
（Ｎ ４５°１５′３０．３４″，Ｅ １２７°２９′３４．７２″；海拔２９５ｍ）的
瘤枝卫矛Ｅｕｏｎｙｍｕｓ ｖｅｒｒｕｃｏｓｕｓ Ｓｃｏｐ．．
为了对花梗关节的生长发育状况进行系统的研
究，作者从２００９～２０１１年，在植物开花期间对样本
植株进行定点、定时的观察和样品采集，每３ｄ进行
１次室外观察和采样．采集到的新鲜试验材料置于
ＦＡＡ固定液（７０％乙醇∶福尔马林∶冰醋酸＝９０∶５∶
５），以备解剖和石蜡切片使用．同时，野外采集的其
它卫矛科植物也作为本研究的补充材料．
１．２ 试验方法
选取不同发育阶段的花和花序，在解剖镜下进
行外部形态观察；进一步，利用石蜡切片技术对花梗
关节的内部结构进行研究．
１．２．１ 解剖镜观察 在解剖镜 Ｏｌｙｍｐｕｓ ＳＺＸ１６
下，系统观察不同发育阶段花梗关节的形态变化，并
通过与体视镜相连的Ｏｌｙｍｐｕｓ ＤＰ７２进行拍照．
１．２．２ 石蜡切片 将固定好的材料从ＦＡＡ固定
液中取出，经过真空抽气、梯度酒精脱水、二甲苯透
明、浸蜡、包埋、修块、切片机切片、粘片、展片、脱蜡、
番红－固绿对染、中性树胶封片等一系列过程，最后
在ＯＬＹＭＰＵＳ ＢＸ５１光学显微镜下观察并照相．
２ 结果与分析
２．１ 关节形成的形态学观察
以丝棉木为例，在解剖镜下我们观察到花凋谢
后花梗在关节处断裂，花从关节处脱落，关节下端的
花梗残留在花序上（图１－Ａ～Ｄ）．丝棉木的关节是在
花梗形成的早期出现，先是在花梗下部出现缢缩，然
后关节逐渐变得明显（图１－Ｅ）．同样，卫矛属其他植
物中也普遍存在关节．通过对瘤枝卫矛、胶州卫矛、
陕西卫矛、栓翅卫矛和西南卫矛的系统观察，都能看
到明显的花梗关节，其中，瘤枝卫矛和陕西卫矛每朵
花的花梗都具关节；而其余物种花序第一级分支中
间花的关节较明显，分支级数较高的花的关节通常
不明显．
在同种植物中，关节在花梗上的位置较稳定，不
同种植物关节的位置有所不同，可以出现在花梗的
基部、中下部、中部、中上部或顶部．在所观察的１２
种卫矛属植物中，除瘤枝卫矛的关节位于花梗的中
上部外，其余１１种植物的关节均位于花梗中下部或
近基部．
２．２ 关节形成的解剖学观察
从南蛇藤和白杜（图１－Ｆ～Ｇ）花梗的纵向石蜡
００１
第１期 李研南等：卫矛科植物花梗关节解剖学研究
Ａ：南蛇藤花序与关节，×４倍；Ｂ．南蛇藤落花后残余小关节下部×４０倍；Ｃ：白杜花序，×１０倍；Ｄ：白杜落花后残余小关节下部×４０倍；Ｅ：
白杜关节连续发育图，×２０倍，箭头所指处为关节；Ｆ：南蛇藤关节石蜡切片，×１００倍；Ｇ：白杜关节石蜡切片，标尺＝２０μｍ．
图１ 卫矛科植物关节形态
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｐｅｄｕｎｃｌｅ ａｒｔｉｃｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｅｌａｓｔｒａｃｅａｅ ｐｌａｎｔｓ
切片可以看出，花梗关节处的缢缩结构是由数层紧
密的细胞组成，与其上、下两端的细胞相比，这些细
胞多为长方形，体积较小，排列较为紧密．
３ 讨论
３．１ 卫矛科植物花梗关节的实质
根据作者对卫矛科植物的系统观察，花梗关节
是花与花序的支撑系统—花序轴之间的连结点，即，
花梗与上一级总梗的连接处．从形态上看，关节在花
发育过程中表现为花梗上一圈凹入的环状沟，果期
多数膨大，有的甚至粗于果柄．关节是花梗上的缢缩
结构，败育花一般位于关节的位置（图１－Ｄ），从败育
花与关节的相对位置可以看出关节的实质：即这些
花随关节的形成而败育乃至脱落；花凋谢时从关节
处脱落；发育成熟的果实也从关节处脱落．从进化的
角度看，关节是一种衍生的、适应性特征，它的存在
有利于植物在资源配置上的自我调控，在有限的能
量下促进高效繁殖，提高自身对环境的适应能力．
卫矛科在我国共分布有１２个属，关节在除了卫
矛属之外的其他属的描述中均出现过：在南蛇藤属，
关节被作为物种分类的特征之一（见中国植物志卫
矛科分册）［１］；裴盛基和李延辉［６］在进行大量考察和
标本统计后，发现花梗关节在裸实属和美登木属植
物中也存在；在其他一些属内也有关于花梗关节的
描述，如十齿花属的十齿花 ［１］．迄今为止的文献资
料均未明确表明卫矛属植物的花梗是否具关节，而
作者的研究显示卫矛属植物也存在关节．由此可见，
关节在卫矛科的多个属中出现，是卫矛科植物的一
种共有衍征，在探讨该科植物的系统与进化过程中
具有一定的意义．
３．２ 花梗关节与离层
研究结果表明，卫矛科花梗关节的结构与叶柄
离层较为接近，其细胞特征和结构排列均与离层的
相似．花梗关节细胞的形成起始于花芽分化的早期，
在其顶端分生组织表皮细胞以下１５～２０层处［７］．因
此，作者认为关节是一种特殊的离层结构，是植物应
对环境胁迫、促进有效繁殖而产生的一种适应性的
特征，同时它也有利于植物种子的散播．
从发育生物学角度看，离层细胞的形成和发育
与花／果的脱落的有关．在发育过程中，繁殖器官通
常都会经历与植物主体的分离过程［８］，离层是一群
特化细胞发生的一系列复杂的分子和生理生化过
程［９］．除此之外，植物激素如生长素、乙烯以及其它
一些相关基因也被证实参与了离层的形成［１０－１１］．在
有关大豆的研究中，离层细胞的产生被认为是由于
养分供应不足或其他生理因素促成的［８，１２］从进化的
观点看，离层的产生是对植物繁殖的一个有利过程，
它可以促进果实和种子更好的散播，让衰败的器官
脱落避免营养流失等［１３］．可见，离层的形成使植物
自身有选择的脱落一部分花或发育不良的果实，把
１０１
甘 肃 农 业 大 学 学 报 ２０１５年
能量集中在较少的繁育器官上，从而实现资源配置
上的自我调节，提高繁殖的效率．卫矛科中，花序上
关节的存在如同离层的意义，可以让植物在应对环
境胁迫的时候，通过调节花的数量，优化能量配置，
提高繁殖效率［１４］．
３．３ 花梗关节与花序构造
花梗关节与花败育和脱落密切相关，这在一定
程度上造成了花序结构的简化．花序是花的排列和
展示系统，是植物进行有性生殖的平台，也是进行植
物分类和系统发育分析的一个重要性状．卫矛科内
花序类型较为丰富，包括二歧聚伞花序，圆锥聚散花
序、多歧聚伞花序、总状聚伞花序、假总状花序以及
单歧聚伞花序，但它们都以二歧聚伞花序为基本分
枝形式，只是在花序高级分枝形式和构造上发生了
不同的变化，而这些变化是多通过小关节来实现的．
关节处的离层造成花与花序的分离，使得部分花败
育，花序结构得到简化，形成多种简化或特化的变
型．在有关芝麻的花序研究中发现，芝麻的一些品种
中有的二级或三级花序分支上的花会终止发育，即
通过花的败育实现花序的简化［１５］．无独有偶，本研
究也有同样的发现：二歧聚伞花序不仅可以通过额
外的分支构成多歧聚伞花序、通过花序梗的缩短形
成簇生花序等，还可以通过单侧花或分支的败育形
成单歧聚伞花序．因此，花梗关节的出现可能与卫矛
科植物的适应性进化有关，不同谱系的类群为适应
不同的环境演化出了不同类型的花序．漫长的进化
路程，外部环境多变，植物因固着生长的生物学特性
而必须调整自身结构以适应不同环境．小关节就是
这样应运而生，通过花的脱落或败育调节花序结构，
更好的节约能量、更有效地繁衍后代．
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（责任编辑 李辛）
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