全 文 ：普薇属( R o) s a矛按愿合过程的
解 钊 观 察
和 产 然
一 、 前 霄
嫁接在果树学和园艺学士应用很广 , 它是古代劳动人民由于生产上的需要而剧造和
发展起来的 。 据章文才报导 , 远在公元前 15 60 年 , 中国著者就描述了嫁接繁殖的桃品种
, 。 _ 二 _ _ ` _ . _ 二 。 、 ( 2 3 ) 、 ~ 。 二~ 寿一 ~ ~ 山 ~ ~ 二 , 一~ ~ ~ 、 I、 _。 _ _ , 一~( R o be r t o 194 9 ) 、 曲 J 了 。 在我国的爵多古农书中 ,都有关于嫁接的豁载 , 如公元前一世
祝的 《 祀胜之书 》 , 公元六世祀上半业的 《 齐民要术 》 , 唐代的 《 种树书 》 及 清 初 的
《 花镜 》 等 .
虽然嫁接出现如此之早 , 但从解剖学的角度研突嫁接撼合的内部构造 , 还是斡近代
的事情 . 很久以来 , 在嫁接疮合 中 , 把葱伤粗稼的产生筒单地归拮为形成层 的 活 动 .
一 , _ 、 , _ ~ _ _ , _ , _ , 二 八 ~ , 、 ( 9 ) ~ 二口 , , ~ 、 目 ~ , ~ 二 二 ` , ` 。E a m e s 和 M a c D a n i e l s ( 1 9 5 1 ) 、 7 /曾强碉 了形成层在嫁接中的作用 .
~
。 。 ` _ * ,
, 品。 ~ 。 * , 。 。 , * 、 , _ : , 、 , ( 2 7 )` 、 , 、 。 二、 、 、 二 , , l二 。 。 。据所知文献的氯 载 , 早 在 18 93 年W r i g ht 、 召 ` 了就对草本框物嫁接做了解剖观察 。 20
世祝以来 , 嫁接 的解剖学研究 , 尤其在果树方面发展很快 . 在蔷薇科有章文才 ( 193 8 )
( 4 )
、
s a s 。 ( i卿 ) ( 2 4 ) 、 P r o e b , t : n 。 ( i蛇 s ) (? 2 ) 、 M o s o e ( 1 9 5 3 ) ( 1 6 ) 、 M 。 。 。 e和
L a b e r n ( 1 9印 ) ( 1 8 ) 、 s y z w e t e r和 e o u n t r y m a n n ( i邻 3 ) ( 2 6 ) 、 K o p 。以 e B a ( 1 9 6 3 )
( 2 9 )等均做过嫁接解剖学研究 ; 并且在果树方面 , 张宇和 ( 1 9 0 3 ) ( 3 ) 、 M 。 。 。 e ( 29心 )
( 17) 已做了较全面的静述 . 虽然前人做了不少的工作 , 但还有不少尚题值得探尉 , 如形
成层在嫁接中的作用 , 葱伤粗橄的来源等等 。 特别在蔷薇属中 , 嫁接痣合的解 剖 学 工
~ ~ 未 , 卜~ . ` ~ 二 习 勿 。 一~ , _ 、 ~ , 。 一 _ _ , , , , 。 , , , 。 , J 、 ( 6 . 7 )作 , 国内尚无人做过 , 国外报导亦较少 。 仅 发 现 B uc k ( 1 9 53 、 19以 ) 、 “ · ` ’ 、 L u一
, , ` _ , ` 、 〔13) 一 ~ J _ ~ ~ 二 一 ~ 一 ~ ~ 、 ~ 一 八 , ~ 、 ~ 小二 二二 ~ 一~ 。 _ 、 一。 k ( 19 61 ) 、 上 J 7有过初次报导 , 前者证明 , 嫁接时不必带有形成层 , 因为没有次生壁的
任何活棚胞都能形成森份粗撒 。 后者证明 , 嫁接区域内接穗和砧木简的疮伤粗袱 , 最初
发育主要是靠射麟分裂的 。 那么 , 究竟嫁接是如何森合成活的呢 ? 对嫁接惫合过程有进
一步研究的必要。 本次藏麟选择了有名 的观赏植物 , 月季 ( R 。 : a 动 l’n en : i : aJ o q . ) 、
玫瑰 ( R o s a R 娜夕 o s a T h u m b . )和黄刺玫 ( R o s a 二 a , t h n a L i n d l . )作接穗 , 以白玉棠
( R
。 : a 。 以 t if lo , a va y ) 作砧木 , 对不带木质部芽接法的嫁接痣合 过程 ,进行了解
剖学研究 。
二 、 材料和方法
地点 : 在北京林学院苗圃 ; 材料由苗圃供应 。
第一次嫁接在 1% 2年 7 月5 日进行 , 以当年生的白玉棠枝条做砧木 ,从当年生的月季 、
玫瑰和黄刺玫的枝条上取芽做接穗 , 进行芽接 。 为观察愿合过程 , 在嫁接后速值取材 ,
黄 /白粗在嫁接后 12小时 , 3 、 6 、 9 、 12 、 15 、 加 、 2 5天取样 ; 玫 / 白粗在嫁接后 1 、 4 、
3 5
-
DOI : 10. 16366 /j . cnki . 1000 -2367. 1965. 04. 005
叮 、 10 、 13、 16 、 夕 1、 26天取科 ; 月/ 白粗在嫁接后 2、 5 、 8 、 11、 14 、 19 、 24天
取样 。 三粗每次取样均为0 1株 , 固定在 F A A 中 ( 70 外酒精 9 0 。 。 , 冰醋酸 5 。 。 , 福尔焉林
5 “ “ ) , 立郎 抽 气 2 一 3 小时 。
第二次在 196 3年 7 月 9 盯 , 又以同样的材料和方法进行嫁接 , 均在嫁接后 2 、 4 、
7
、
10
、
.1
、
18
、
2 3
、
28
、
34
、
40 天莲植取材 10 次 ; 其它处理与第一次 同 .
两次嫁接中均发现攻 /白粗的成活率低 , 据靓在 9 月份成 活率高 , 故在 1% 3年 9 月
n 日单独嫁按玫 /白却 .一次 , 接芽当年不能抽条 , 取材的时简和其它处理 与 第 二 次 相
同 。
在每次拭样中 , 任取 4 个制切片 ( 2 纵 、 2 横 ) 。 将材料多余部分头掉 , 直接在滑
动切片机上切 , 切片不理箱 , 厚度 2 0一功 .u , 一 在大量的切片 中择其最好者进行染色 , 制
成永久切片 。
、 、
, 二 ~ ~ ~ 。 , ~ ~
一、 箱 , , ~ ~ 。 ~ , 、 ~ ~ 二 。一 、 〔 1 ) 、 卜一 , 、 . ~ _ ~ 。 ,、染色用番叙固释 、 番杠亮椽和番肛拮晶紫 ( 朱浩然 1% 0 ) 、 上 少 ; 其中以番杠桔晶紫
效果斡好 。
三 、 观 察 枯 果
观察桔果 , 三粗赢合过程基本相同 , 现粽述于后 。
( 一 ) 隔离居 . 不同的作者胎予不同的名称 , M en d e l ( 1 936 ) ( 1 4 )吟做艳椽层 ,
M e r g e r ( 195 4 ) ( 15) 呼接触层等等 . 在嫁接时不免要切伤植物的翩胞 , 切伤的初胞变
为褐色层封阴伤口 , 此层介于砧木和接穗之简 , 故称为隔离层 ( 图 1 ) 。
在第一次所取的材料中 , 均可看到明显的隔离层 , 封朗着伤口 , 起着暂时的保护作
用 . 但在图 6 中也看到隔离层影响着葱伤粗稼的产生 , 最初的愿伤粗戳总是在隔离层最
薄的地方突破产生 , 在厚的地方产生较晚 。 以后隔离层被大量的疮伤粗麟所压碎 , 沉浸
在二者的痣伤粗撒中 。 直到疮合过程已袒完成 , 翰导粗概接通后 , 隔离层仍然存在 ( 图
1 9 )
。
( 二 ) 睡伤纽城的形成 。 在植物切伤之后 , 伤 口下 面的活系川胞 , 变得活动起来 。 在
图 3 中看到 , 首先翩胞膨大伸长 ,进行切向分裂 。 在伤 口表面 _上 ,很快形成薄壁粗投团 ,
被复于伤 口 , 此粗稼称为疮伤粗械 ( 图 6 ) 。
在芽接中 , 当掀起树皮带 (下 而箱称树皮带 )和取下接穗时 , 在何处破裂呢 ? 图 1 表
明 , 破裂的 J位置是在由形成层衍生出来的未成熟的木质部翩胞 _上。 在树皮带和接穗上 ,
可以看到完整的形成层 , 而在砧木上没有形成层翩胞 。
标志着瘫伤粗掀开始形成的第一次翩胞分裂 , 两年嫁接所得的精果不同 。 1% 2年的
材料中 , 嫁接后两天未晃翩胞分裂 , 只看到伤 口下面的初胞膨大 , 在嫁接三天半后 , 在
切片 中发现成团的愿伤粗橄 , 可兄第一次韧胞分裂在接后 2 一31 / : 天之简 , 并且翎胞分
裂一旦开始 , 其速度甚快 ; 1% 3年的嫁接中 , 在接后两天各粗都礁陈川胞分裂 , 能明第一
次韧胞分裂是在两天之前开始的 .
在图 5 中清楚地着到 , 疮伤粗撒几乎从砧木和接穗上同时开始产生。 在愿伤粗麟开
始产生时 , 隔离层下的活翩胞膨大 , 其体积比其它同类系洲包大 1一 3 倍 , 这种增大称为` m . “ , 一 ~ 众 工 。 _ _ , _ . 。 , , 、 ( 10 ) 、 :协 ~ 一 。 m。 、 、 、 , / 、 、 ~ 、 , 、 。 一 , `一一翎胞的肥肿 现象 ( E s a u 19 5 3 ) 、 孟 u 产 。 这些膨大叙胞向外伸长为圆柱状 , 具有大的核
和薄的壁 ( 图 3 ) 。 然后形成横壁把翎胞分裂为二 , 核也分裂为二 , 形成两 个子系田胞 ,
3 6 .
子枷胞的核小 , 椭圆形 , 助在新壁的两侧 , 这种情祝为韧胞的直接分裂 ( 图 6 ) 。 在旅
合过程中 , 未发砚韧胞的有林分裂 。
最初的翘胞分裂是切向的 , 晒伤粗戳排列成行 , 容易找到痣伤粗戳的起源 , 在射修
_
L最清楚 ( 图 9 ) 。 嫁接后 4 天 , 瘪伤粗戳向各个方向分裂 , 以增加体积 , 二者的琢伤
粗徽向树皮带和木质部的夹九 ( 下面商称为夹角 ) 中推进 。 砧木和接穗 的 疮 伤粗橄相
遇 , 形成撼伤粗料桥 ( 图 6 ) , 是二者发生联系的开始 。
前面提到撼伤粗碱在砧木和接穗上几乎同时开始产生 , 但形成的速度不同 , 以砧木
木质部的剧伤面上形成的葱伤粗裱最快最多 , 树皮带次之 , 接穗最少 ( 图 2 ) 。
葱伤叙概在不同的区城 中 , 形成的速度也不 同 。 在夹角中形成的最快 , 接穗一 F面次
之 ( 图 7 ) 。 在纵切面 _匕砧木伤口 两端形成的球伤粗撒最多 ( 图 8 ) 。接穗下面 中央最
少 ( 图 7 、 8 ) 。 总之撇伤粗嗽以砧木产生的最多 , 并且先从伤口 周围产生 , 其最主要
的来源 , 是射找和未成熟的木质部翘胞 .
赢伤祖碱耙胞很大 , 早海棉状 , 有胞简隙 ,边椽初胞为牛球形 。 知胞壁薄 ,核大 ( 图
4 )
。 由于初胞继摘进行分裂 , 瘾伤粗撤增多而产生的压力 , 使旅伤粗橄翻胞变为多角
形 , 胞简隙消失 。
不带木质部的接穗嵌见、砧木之后 , 在横切面上构成三个腔 , 即中简一个腔和两侧的
夹角 ( 图 1 ) 。 夹角在第七天被瘪伤粗戳埙涌 。 二老的瘪伤粗碱相遇 , 如果没有隔离层
介在中简的韶 , 便无法区别二者的葱伤粗糠韧胞 。
( 三 ) 疮伤纽城的分化过程 。 疮伤叙减最初分化程度很低 , 系由同样加胞粗成的单
一粗揪 。 粗成这种粗袱的拓胞 , 为近等径的薄壁翩胞 , 有椭圆形或圆形的核 。 这种状态
保持不久 , 就开始分化 。 首先在嫁接后 7 天 , 在砧木产生的撼伤粗橄中 , 出现圆形或椭
圆形的 “分生祖袱活动中心 ” 。 “ 活动中心 ” 的初胞此其它瘪伤粗饿翩 胞 小 , 排列紧
密 , 有薄的壁和大的核 , 原生质此较稀薄 。 在 “ 活动中心 ” 的周围 , 有一圈形成层状和
胞包围着 ( 图 9 ) 。 这些形成层状叙胞有大的核和滇厚的原生质 。 “ 活动中心 ” 在横切
面上两个夹角 中最多 , 在接穗底下少 ( 图 12 ) 。 这与砧木和接穗之简的室隙有关 , 塞隙
大琢合不良 , 产生 “活动中心” 多 ; 反之则少 。 纵切面上 , 砧木和接穗两端桔合处 , 同
样有圆形或椭圆形的 “活动中心 ” , 这税明 “ 活动中心 ” 是个球体 。 “ 活动中心 ” 大小
各异 , 均位于砧木一边 , 有的位于两射接之简 , 有的恰在射核之上 ( 图 9 ) 。
同时发现在 “活动中心 ” 外面 , 分化出管胞分子 。 具有木化壁和明显的具椽文孔 。
亚 jIJ 山大 罗夫 ( 1 9良 ) 称之为 “吸水韧胞 ” 。 它首先出现在夹角中 “ 活动 中 心 ” 的旁
边 , 随着盯圈的推移 , 竹 g)] 分子逐撕增多 。 嫁接后第10 天 , 瘪伤粗碱从夹角的最内角开
始木化 , “ 活动 中心 ” 被包围了一半 ( 图 1 ) 。 到第 18 天 , “ 活动中心 ” 彼管胞分子和
木化的撼伤粗饿所包 围 , 变为球状周木拮 ( 图 13 ) 。 “ 活动中心 ” 的本身井不木化 , 中
心有些韧胞可看到类似的筛域 , 其上具有大小相等的筛孔 , 认为是周木粘的朝皮部 , 外
面为木质部 . “ 活动中心 ” 的发育到此桔束 。 在 “ 活动中心 ’ , 发育的过程中 , 未兑到明
显的大小变化 。 嫁接后 2 8天 , 感伤祖嗽缉漏二者的全部空隙 。
在嫁接后 7 天 , 夹角被埙痛 , 夹角中赢伤粗罐外椽与塞气接触的几层韧胞 , 开始木
怜化而死亡 , 扣胞保持原形 , 形成保护层 ( 图 10 ) 。
在夹角坑浦之后 , 树皮带上的老形成层 , 已产生 2 层初胞厚的木质部 ; 接穗的形成
层 , 也 在个别地方产生木质部分子 。 在夹角中的疮伤粗戳枷胞也开始切向分裂 , 并沿切
. 翁 ,
响伸长 , 形成 alJ 伤形成层 。 砧木和接穗的老形成层通过启吐伤形成层 , 在第 10天恢复形成
层环 ( 图 10 ) 。 砧木和接穗形成层的莲接是弯曲的 ,多数都是由老形成层的切 口 引起痣伤
粗橄初胞分裂 , 先沿着痣伤粗截边椽下行 , 到痣伤粗俄中部 , 再斡向愿伤粗嗽内部 , 从
两边来的$lJ 伤形成层 , 在愿伤粗膝中联合 . 形成层环恢复之后 , 接穗就活动起来 。 lBJ 伤
形成层也产生割伤木质部 , 在23 一召 8天 , 剧伤木质部把树皮带和接穗产生的木质部遵拮
成共同的木质部 , 把葱伤粗截包在中简 。
由于冻伤粗截的木化和分化 , 痣伤粗麟中出现的管胞 , 和旅伤粗橄扣胞的形状与大
小一样 , 郎靓明它是由球伤粗橄和胞斡化来的 ( 图 n ) 。 在纵切面上砧木的上端 , 形成
层之内 , 被切断的未成熟的翰导粗截末端 , 分化 出管胞分子形成管胞束 ( 图 14 ) 。 在 lBI
伤形成层和接穗形成层的里边 ,也产生扭曲的管胞束或团 ( 图 15 ) ,其束或团继擅伸长 ,
速成弯曲的纵列 , 握 18 一2 3天的时简 , 输导粗撒拯于上下接通 ( 图 16 ) 。
在观察过程 中发现 , 翰导粗袱接通也是从伤 口 的两侧边开始的 ,而后逐撕全面接通 ,
在导管接通的同时 , 在刽伤形成层的外面 , 有较大的扣胞纵列 , 初胞内含物浓厚 , 具有
相胞核 , 与接穗及砧木的朝皮部速接 , 称为割伤朝皮部 ( 图 17 ) . 输导粗戳接通 , 亦郎
是嫁接疮合过程的完成 , 接穗借砧木的根得到充足的水分和矿物质 , 而茁壮生长 .
四 、 箭 确
不箫用什么方法和那种植物进行嫁接 , 在切伤表面上都形 成褥离层 。 早 在 1 893 年
w
r i hg t 〔 2 7 〕在番茄嫁接中报导受伤栩胞的残壁 , 在悬合旗上 形成浅 揭色 的 不 完 整的
“ 壁 ” , 标志着嫁接两部分的速接 ,随着时简的推移逐渐消失 。 w r i g ht 当时规的 “ 壁 ” ,
实际上可能就是隔离层 。 本次贰麟中 ,所看到的隔离层与M e n de l ( 19 36 ) 〔1 4 〕报 导 的
一艳椽 层 , , , B u e k ( 1 9 5 3 ) 〔 6 〕、 J u 一s a n 。 ( i呢 i ) 〔 1 1〕报导的 “ 坏死粗截 ” , M u : i k
和 L a R u e ( 1 9 5 2 , 19 0 4 ) 〔20 、 2 1〕 , M e r o e r ( 19 54 ) 〔 15 〕报导的接触层都是一致的 .
它是由切伤初胞的残壁和内含物氧化变色构成的 。 吴小航 ( 1962 ) 〔 2 〕在番茄嫁接中
,
提 出所甫 “ 隔离层 ” 是可以形成扣胞的非初胞生活物质 , 隔离层并不起隔离的作用 , 它
的 “ 消失 ” 是非韧胞生活物质 “发育为原始球合粗截翩胞的桔果 ” 。 作者认为吴小航先
生的这种箫点是可疑的 , 据前人的报导和本次贰麟表明 , 隔离层是由变色 的死亡的受伤
韧胞粗成的 , 扣胞死亡后原生质破坏 , 发生凝精 , 这种变化是不可逆的 , 必然引起原生
质化学桔构上的重大改变 , 而不可能是生活物质 。 本次藏麟中看到愿合过程已握完成 ,
嫁接后 4 0天 , 隔离层仍以大小不等的碎片沉浸在葱伤粗截中 , 可觅隔离层并非能 “ 发育
为原始赢合粗揪的韧胞 ” 。
隔离层有两方面的作用 : 一方面 , 在切伤表面很快形成隔离层 , 旗充空隙 , 封朗伤
口 , 防止过分失水和病菌侵入 , 有保护作用 ; 另一方面 , 如果嫁接时所留的塞隙太大 ,
隔离层堆积太厚 , 阻碍琢伤粗嗽密切拮合 , 因为葱伤粗戳不能直接接触 , 削弱嫁接接合
点的强度 , 易于在此破裂 ( 图18 ) 。 故这时起着真正的隔离作用 . 究竟隔离层是否能消
失 ? 以及到什么时候消失 ? 有待于今后进一步探封 。
植物需要的水分 , 一般都是通过翰导粗撒来供抬的 。 那么植物嫁接后 , 二者无翰导
粗戳速接 , 从拭麟中知道 , 在嫁接森合过程中 , 导管接通需要 18 天 , 那么 18 天以前接穗
是如何获得水分呢 ? 众所周知 , 接穗没有水分供应是不能生活的 。 作者认为接穗所需的
水分必然是通过森伤粗橄桥来完成的 。 因为在此期简 , 接穗除借助琢伤粗撤桥与砧木建
3 8 、
接外 , 再无其他桥梁 . 所以作者同意 M u : I k ( 19 55 ) 〔 1 9〕、 B r a u 。 ( 1 9 6 2 ) 〔 5 〕、 M e n
r , 。 , , 、 〔14 〕~ , 。 . : . “ ~ 。 * _ 卜 。 。 、 , 、 , _ . , , _ 一 _ 。 。 , . _ ~ . _ _ 。 , _ ` _ _ . ` , _ _ _de l ( 19 36 ) 、 上性 J所提出的箫点 : 即水分是通过砧木和接穗简的薄壁痣伤粗概桥来完成的 。 但 认 为 w r i gb t ( 18 93 ) 〔2 7〕关于砧木和接穗简的薄壁粗袱系撇 , 不能输导水是毫
无根据的 , 他没有提出在导管接通前 , 接穗所需水分的来源 。 在正常的植物中 , 薄壁粗
稼也有导水作用 . 如水分由有根毛的皮层初胞到根部的导管 , 就是通过薄壁知胞来完成
的 。 因此薄壁的冻伤粗橄韧胞 , 也应有翰导水分的作用 。
关于痣伤粗橄的来源 , 在藉文献中意晃不一 。 此次藏麟桔果表明 , 葱伤粗戳的来源
是砧木伤 口下面的射钱栩胞及未木化的木质部栩胞 , 其次是勒皮射袋 、 次生勒皮部及皮
层薄壁翩胞 。 这 与 K o s t o r f e i刃 s ) 〔拐 〕、 s a s , e 19验 ) 〔24 〕、 s h a r p 一e 。 和 G u n n 。 r y
( 1 9 5 3 ) 〔25〕 、 B o e k ( 1 9 53 、 1 9 54 ) [ 6 、 7〕、 J u l , A n 。 ( i见 i ) 〔 11〕、 M e r ` e r ( 19 04 )
〔 15〕M 。 。 。 e和 L a b e r 。 ( 19 6 0 ) [ 18 〕、 L、 。 k ( 1 9 6 1 ) 〔13〕等人的研究桔果是一致的 . 也
有些人报导髓的薄壁粗撤翩胞 , 也能形成蠢伤粗截 , 如 J u il nA 。 ( 194 1 ) 〔1 〕、 谢 推罗
娃 ( 1 9 5 1 ) 〔3 0〕、 M e r o e r ( 1 9 5 4 )〔 15 〕、 亚历山大罗夫 ( 19 5 5 ) ( 2 8〕 . 因本次只作了芽
接冻合过程的观察 , 未涉及到髓的尚题 , 故留待以后探甜 。
E a m e 。和 M a C n a n i 。 l 。 ( 19 5 1 ) 〔 9 〕认为球伤粗橄可以从朝皮部和皮层中的薄壁粗
械分裂产生 , 但是最通常的 ,来源是形成层 , 在刽伤赢合中 , 首先是形成层的大量增生 ,
产生薄壁粗撤团 。 拭殷证明 , 形成层在嫁接中 , 不是唯一起作用的粗截 。 因为 , 成熟木
质部以外的活翩胞 , 都能形成琢伤粗麟 , 葱伤粗戳最主要的来源是伤 口下面的射裁韧胞
和未成熟的木质部翩胞 。 所以作者认为 , 在嫁接时 , 不能单单强稠形成层的紧密桔合 ,
只有包括形成层在内的 、 成熟木质部以外的活翩胞与接穗的同类翩胞紧密桔合 , 嫁接最
易成活 。
森伤粗橄是分化程度很低的单一粗械 , 不久就开始了分化 。 静多研究者报导 , 在撇伤粗橄中分化出管 胞 分 子 ( s a , 。 i姗 ( 2 4 ) 、 。 r a f t , 1 9 3 4 ( 8 ) 、 J u l i nA 。 1 9 4 1
(1 ) )
. 有些人在瘪伤粗橄中 , 发现有分生粗撒 “ 岛 · 或 “ 分生粗撇活动中心 ” ( c r 。 ￡8t
1 9涎 ( 8 ) 、 s y lw e t 。 r和 e o u o t r y m a n 。 1 9 3 3 (2 6 ) 、 M 。 。 。 e和 L a b e r n 1 9印 ( 1 8 ) ) 。 尤 其是
M 。 。 s e和 L a b e r 。 ( 1% 0 ) ( 18) , 对 ·分生粗减活动中心 ” 发育成周木拮的过程 , 作了群 翩
的描述 。 本次藏麟在嫁接后 7 夭 , 夹角中的琢伤粗戳内出现像 M os 。 。和 L ab er n ( 1% 0 )
( l8) 报导的一样的 “ 分生粗罐活动中心 ” , 但出现的时简剧不像他们所报导的那样在第
二周发生 . 同时 , 在嫁接后第七夭 , 在 “ 分生粗概活动中心 ” 旁边出现了管胞分子 , 它
是由葱伤粗橄翩胞棘化而来的 。 “分生粗袱活动中心 ” 的发育与 M os o e和aL be r n( 19 60 )
描述是一致的 。 作者认为 , “分生粗戳活动中心 ” 的内部翩胞 , 因原生质稀薄 , 是不大
活动的 。 而外部的形成层状翩胞原生质浓厚 , 有大的核 , lHJ 是活动的 。 向外产生森伤粗
徽袖胞 。 “分生粗雄活动中心珍 的产生与砧木和接穗二者之简空隙大小有关 , 鑫隙大 , 产
生的就多 ; 反之 lHJ 少或者不产生 。这可能是由于嫁接时二者配合不良引起的 。 可以推蒯 ,
“ 分生粗袱活动中心 ,有加速产生感伤祖橡缉满塞隙的作用 。是否如此 ,有待进一步证实 。
在嫁接中二者的形成层联合 , 是借助 lBJ 伤形成层完成的 。 关于lBJ 伤形成层的产生 ,有不同的兑解 . 5 0 8 , (l 932 ) (24 )认为
, 形成层简的裂 口被康伤粗截旗痛之后 , 桥形成层
( b r a i g e G an b i un ) 沿着老形成层切 口边椽形成 惫伤粗减韧胞进行数 次切向分裂 ,
井切向延长 , 产生几层窄的形成层翩胞 。 M d
e n e l ( 1 9 3 6 ) ( 14 )
、
M o s s e ( i咄 ) ( 1 7 )
. 并 .
均报导 , 创伤形成层从树皮带发生 , 然后到接穗 , 在横切面上以一个 ` ,s’ , 形的弯 曲 与接穗形成层速接 。 s h a r p 一。 s和 G u n 。 e r y ( 1男 3 ) ( 2弓)发现 , 刽伤形成层通过琢伤 粗 概 发
生 , 是从与惫伤粗撤边椽接触的老形成层切 口上开始的 。它像一个封朗膜一样 , 逐渐向中
心推进 , 直到与对边相遇为止 , 以此恢复形成层环 。 G r a ft 。 ( 19 34) ( 8 )认为 , 在愿份粗
概中 , 先产生 出木质部和韧皮部分子 , 然后在二者之简产生形成层粗碱 , 向两端伸长 ,使形成层篷桔 , 恢复形成层环 . L 、 。 K ( 1 9 61 ) ( 13) 认为不带木质部的井接 , l2J 仿形成层
是从初生及次生朝皮部胭胞分裂而来的 , 其次来自朝皮射挑糊胞分裂 。 藏撇证明 , 刽伤
形成层 , 是从砧木和接穗的老形成层切 口处相接的赢伤祖截边椽上发生的 。 这可能是因
二者的老形成层的活动 , 刺激痣伤粗械翩胞发生切向分裂 , 从两边产生的形成层韧胞 ,
在球伤粗戳中以 “ S ” 形的弯 曲相遇 , 恢复形成层环 。 在纵切面上看 , 同样是从二 者 的
老形成层开始而后伸长相遇的 , 因此与 5 ha r PI 。 s和 G叭 n e r y ( 193 3 ) (25 )的观点是一致
的 。
五 、 小 枯
本文对蔷薇属芽接的森合过程作了描述 。 观察材料共分三粗 , 郎分别以 玫瑰 ( R。 -
, a r o g o o a T h妞m b ) 月季 ( R o s a C h犷n o n s i s J a e q ) 和黄刺玫 ( R o s a 劣 a n t h n a L i -
n d l
.
) 作为接穗 , 嫁接在白玉棠 ( R o : a 胡解 l t f f l o 、 a v a r . ) 上 .
在所有的切房表面上 , 均出现褐色的隔离层 ; 它是由切伤系刚包的内含物和韧胞壁的
残余粗成的 , 后因森伤粗橄产生的压力而破坏 , 沉浸在瘪伤粗罐中 .
球合过程不同阶段的大体时简如下 :
发育阶段 嫁接后的大体时简
1
。第一次初胞分裂 4 8小时
2
. 形成森伤粗核桥 4 天
3
.赢伤粗撒旗满两夹角 7 天
4
.冻伤粗撇的分化
( 1 ) 出现 “ 分生粗麟活动中心 ” 7 天
( 2 ) 分化出管胞 7 夭
( 3 ) 惫伤粗橄开始木化 7 天
( 4 ) 木粉形成层的产生 10天
( 5 ) 共同形成层环的恢复 10 天
( 6 ) 分生粗概活动中心发育成周木桔 ’ 18 天
( 7 ) 输导粗戳接通 . 1 8一 2 3天
5
. 树皮带的形成层产生木质部 、 7一 8 天
.6 接穗上的形成层产生木质部 . 7 一1 0天
.7 康伤粗橄旗满所有空隙 龙夭
.8 刽伤木质部篷接树皮带和接穗产生的木质部 2 3一 28 天
茅接时 , 掀起树皮带和取接穗是从形成层刚产生的来木化的边材区 中破裂 的 。 形成
层保留在树皮带和接穗上 。
芽接后隔离层下面的活翩胞首先膨大 , ’向外突出 ,进行直接的切向分裂 ,以后向各个
方向分裂 。葱伤粗概的主耍来源是木射挑和未成熟的木质部翩胞 。其次是勒皮部 、 韧皮射
. 如
接和皮层 。 成熟的木质部没有分裂能力 , 形成层不是产生旅伤粗橄的唯一粗麟 。
赢伤粗撒在砧木 、 树皮带和接穗上 , 几乎同时开始产生 。 拣伤粗撇形成的速度不平
衡 , 以砧木的木质部产生的最多 , 树皮带次之 , 接穗最少 。 总之 , 砧木产生的冻伤粗橄
比接穗多 。 在整个刻伤区域中 , 旅伤粗缎最先从周围产生 , 而后向中心扩展 。
在纵横切面 七 , 均发现圆形或椭圆形的 “ 分生粗麟活动中心 ” , 因此它是一个球状
体 , : 由它发育成的周木桔 , 也是一个球状体 。
球伤粗概的木化 , 先从夹有的最内角开始 , 再向中心扩展 。 在纵切面上 , 是从伤 口
的两端开始的 , 而后向中』合扩展 。 总之 , 木化作用是从剧伤区域周围开 始 向 中心扩展
的 。
刽伤形成层的产生 , 是从接触于树皮带和接穗的老形成层的瘫伤粗麟边撇开始的 ,
在惫伤粗橄中 , 以一个 “ s ” 形的弯曲相遇 .
蔷薇属芽接的葱合过程 , 依时简的先后可归袖为五个阶段 : ( 1 ) 隔离层的形成 ;
( 2 ) 冻伤粗概的产生 ; ( 3 ) 琢伤粗撒的分化 ; ( 4 ) 形成层环的恢复 ; ( 5 ) 输导
粗截的接通 .
通过拭脸证明 , 三个祖合的惫合过程基本相同 。 在解剖学上 没有发现任何 不亲和
现象 。 证明成熟木质部以外的任何活翩胞 , 都有再生能力 , 因此 , 在芽接中 , 不带木质
部的芽接 , 比带木质部的茅接更好些 。 若用带木质部的芽接法 , 接穗应带尽量薄的木质
部 . 在茅接时 , 接穗应带有稍大的树皮 , 保 证砧木与接穗 的生活薄壁祖橄有较大的接
面 , 以有利于成活 。
X X X X X X
本文是在焉骥先生指导下进行的 。 初稿完成后曾趣李正理教授的审阴和指正 . 藏脸
材料系由北京林学院苗圃供抬 ; 由思建启同志协助嫁接的 . 作者在此一井总谢 .
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