全 文 ：中国农业科技导报，2012，14(3) :145 － 150
Journal of Agricultural Science and Technology
收稿日期:2011-12-15;接受日期:2012-02-24
基金项目:上海市绿化管理局资助项目(ZX050208) ;国家自然科学基金项目(30972409)资助。
作者简介:钟林芳，硕士研究生，主要研究方向为观赏园艺栽培与育种。E-mail:zhonglinfang@ 126． com。通讯作者:郁书君，副教授，
硕士生导师，主要从事杜鹃和百合的育种研究。E-mail:yushujun@ scau． edu． cn
杜鹃花科植物菌根研究进展
钟林芳， 郁书君
(华南农业大学园艺学院，广州 510642)
摘 要:杜鹃是我国传统花卉，具有极高的观赏及园林应用价值。杜鹃能够在恶劣环境下存活与其根部能形
成菌根是密不可分的。开展杜鹃菌根研究不仅对杜鹃花的园林应用具有重要价值，同时对其物种的多样性
保育也具有重要意义。综述了杜鹃内生菌根真菌的生物多样性及对杜鹃生长发育的作用，以期为加强杜鹃
内生菌根真菌应用前景及探究其作用机制奠定基础。
关键词:杜鹃菌根;生物多样性;重金属耐性;作用机制
doi:10． 3969 / j． issn． 1008-0864． 2012． 03． 23
中图分类号:S685． 21 文献标识码:A 文章编号:1008-0864(2012)03-0145-06
Research Progress on Ericoid Mycorrhiza
ZHONG Lin-fang，YU Shu-jun
(College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)
Abstract:Rhododendron is one of traditional flowers in China，and it has excellent ornamental and application
values． Survival of rhododendron under severe natural environment is intimately related with ericoid mycorrhiza． To
carry out studies on ericoid mycorrhiza is not only of important value for rhododendron garden application，but also of
great significance for species diversity conservation． This paper expounds the biodiversity of ericoid mycorrhizal fungi
and its function in rhododendrons growth and development． This study will surely lay a solid foundation for further
utilization and mechanism exploitation of ericoid mycorrhizal fungi．
Key words:ericoid mycorrhiza;biodiversity;heavy metal tolerance;mechanism of action
杜鹃花泛指杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃花属
(Rhododendron L．)植物，杜鹃花花繁叶茂，绮丽
多姿，自古就有“花中此物为西施，芙蓉芍药皆
嫫母”的佳句，具有极高的观赏及园林应用价
值。同时又是我国传统花卉，具有广阔的应用
前景。
植物内生真菌及其次生代谢产物能产生抗癌
物质，促进植物生长，增强宿主植物的竞争力和抗
逆性，在医药、植物生长促进剂、生物农药等领域
应用前景广阔［1］，近年来其应用研究已成为一大
热点。杜鹃花科大多数植物根系与一些真菌在自
然生境下形成内生菌根结构，即杜鹃花类菌根
(ericoid mycorrhiza，ERM) ，亦称为欧石楠类菌根，
简称杜鹃菌根，是指杜鹃花科几个属植物根系上
形成的菌根，是内生菌根中的一个特殊类型，在杜
鹃花类植物的生长发育中扮演着重要角色。
杜鹃花属植物多自然分布于高山大岭、深壑
幽谷之中，对生态环境要求较严，尤其高温是制约
其园林应用的重要限制因子，致使许多优良的杜
鹃花品种还没有得到广泛的园林绿化应用。同
时，随着全球生态环境的日趋恶化和温室效应的
加剧，更是对杜鹃花的生存提出了前所未有的挑
战。迁地保育已成为 21 世纪生物多样性的重要
议题。但是近来许多研究报道菌根真菌对促进杜
鹃生长发育，增强杜鹃抗逆性起很大作用。故此，
开展杜鹃菌根研究不仅对杜鹃花的园林应用具
有重要价值，同时对其物种的多样性保育也具
有重要意义。
1 杜鹃菌根的生物多样性
目前国内外报道的杜鹃花类菌根主要包括 5
个属共 7 种菌，并且杜鹃菌根真菌的研究都大部
分集中在子囊菌(Hymenoscyphus ericae)及其与寄
主的相互作用上。许多杜鹃内生真菌的鉴定研究
表明杜鹃真菌具有丰富的生物多样性;为杜鹃菌
根真菌的研究提供了最基本的保证。
之前认为杜鹃根部只有范围相对狭窄的子囊
菌类真菌或近缘类菌，如 Rhizoscyphus ericae。但
是，最近发现杜鹃根部和更多的子囊菌类真菌和
一些担子菌类真菌都有共生关系。彩萼石楠
(Calluna vulgaris)的菌根真菌来自石楠灌丛 /本
地赤松林灌木层，并且森林下层杜鹃灌木丛与多
种子囊菌类和担子菌类包括典型的外生担子菌真
菌都有共生关系［2］。最近研究还观察到多种真
菌类群生长在 Abernethy 地区的 Calluna vulgaris
和 Vaccinium myrtillus 的毛根中，都说明了 ERM
真菌的生物多样性。
刘振华［3］利用形态学方法结合 rDNA ITS 序
列分析鉴定得到 4 种杜鹃花类菌根真菌
Phialocephala fortinii、 Oidiodendron maius、
Meliniomyces Variabilis、Cryptosporiopsis ericae 和两
种 Epacrid root endophyte 或其近缘种 Calluna
vulgaris root associated fungus、Epacris pulchella root
associated fungus。用形态学方法和分子技术分析
从 Calluna vulgaris分离的 ERM 真菌发现有很高
的遗传多样性［4］。并且运用 DGGE 技术研究灰
背杜鹃菌根真菌，分离得到 Hymenoscyphus ericae。
其 中 Meliniomyces Variabilis 和 Hymenoscyphus
ericae在我国杜鹃花菌根真菌研究中均为首次发
现。张春英［5］从 4 个云锦杜鹃自然群落的根样中
共分离 280 个菌株，分为 17 个类型，幼苗接种实
验发现其中 9 个类型检测到幼根毛根表皮细胞内
形成了典型的 ERM 菌丝团结构，确认为 ERM 真
菌;5 个类型(Oidiodendron maius Barron 及 4 个不
同的 Epacris root associated fungus类菌株)为其他
ERM 植物的菌根真菌同源或近缘类型;2 个
(Cladosporium cladosporioides和 fungal sp． R27)菌
株类型为 ERM 真菌新类型;2 个(Cryptosporiopsis
ericae Sigler sp． novl 和 Phialocephala fluminis
Shearer，JL Crane＆MA Mill．)类型的菌株首次合
成了 ERM菌根。
研究表明澳州杜鹃(Rhododendron lochiae)不
仅是在热带雨林分布广泛，而且寄生在这一物种
的菌根真菌有杜鹃花类菌根形成的隔离群［6］。
通过序列比对，发现子囊菌纲柔膜菌目的真菌种
类在银叶杜鹃和繁花杜鹃花根部中出现的相对频
率很高。其中 R． Ericae aggregate 和树粉孢属的
Oidiodendron maius 分布最广泛，研究的也最多。
蜡壳耳目真菌也是存在于银叶杜鹃和繁花杜鹃根
部的真菌［7］。生境或寄主植物不同，其共生真菌
存在较大差异，同时也说明了杜鹃根系内生菌的
多样性是比较丰富的，且具有各自不同的内生真
菌群落特征［8］。
2 杜鹃菌根的作用
杜鹃内生菌根真菌可以经受和适应环境胁迫
并通过减少这些胁迫对寄主植物的影响来增强寄
主的适应性［7，9］，促进杜鹃的生长发育，使杜鹃能
在恶劣环境中存活。
2． 1 促进杜鹃植株的生长和营养吸收
于芳等［10］在云锦杜鹃菌根真菌接种技术及
其效应研究中从野生云锦杜鹃根系中分离得到 4
种菌株，对杜鹃苗进行接种后，发现无菌条件下 4
种菌株对云锦杜鹃幼苗的苗高、叶片数、主根
数、根长、叶绿素、干重及总生物量均有显著的
促进效应。Jansa 等［11］从几种宿主植物 Ericales
(Vaccinium，Calluna，Rhododendron，Empetrum，
etc．)中分离 ERM 真菌并用于接种，发现所有的
接种苗没有表现出任何负效应，约 10%的真菌对
基质栽培的杜鹃扦插苗表现为正效应。尹丽
娟［12］从不同自然生境的云锦杜鹃根系里分离出
来的 5 株菌根真菌都能促进云锦杜鹃幼苗的生
长，即使在无 N 源培养基中，接种苗生长状况都
较其他菌株接种苗和非接种苗好。张春英等［13］
从云锦杜鹃中分离出 15 个 ERM菌株并接种到云
锦杜鹃幼苗中，发现这 15 个供试菌株均对云锦杜
鹃接种幼苗的生长表现为积极的正效应。但不同
的菌株对云锦杜鹃幼苗的生长促进效应差异
明显。
在土壤营养贫瘠的石楠灌丛生态系统中，
ERM菌根会促进顽固有机氮和磷的吸收［14］。各
氮源培养基上，ERM菌株接种幼苗生长均优于非
641 中 国 农 业 科 技 导 报 14 卷
接种苗，ERM能增加云锦杜鹃对氮源的吸收，尤
其是硝态氮和有机氮的吸收［15］。大田实验表明，
给 Calluna接种的杜鹃菌根在施了 2 年氨态氮后
的侵染率并没有改变多少，表明杜鹃菌根可能可
以利 用 多 种 氮 源［16］。还 有 研 究 表 明 接 种
Rhizoscyphus Ericae增加了蔓越橘吸收硝态氮的能
力，接种真菌的蔓越橘对 NO －3 吸收动力是没有接
种的 8 倍之多。并且，通过同位素标记法，真菌中
的15N过10 min后便在枝梢被检测到说明真菌很
迅速把某种物质分泌到植物中［17］。
杜鹃花类菌根真菌能够促进杜鹃花科植物营
养吸收有 3 个原因:①菌根扩大了杜鹃根部与土
壤的接触面积;②推测云锦杜鹃根内真菌有类似
固氮菌的作用，能把不能利用的硝态氮转化为容
易吸收的其他 N 源形式［18］;③ERM 真菌能产生
许多水解和氧化的酶类，如蛋白酶、纤维素酶、半
纤维素降解酶、几丁质酶和磷酸酶等。这些酶类
可以帮助真菌分解植物细胞壁以吸收植物残体细
胞中的营养物质，最终使寄主更好地吸收土壤中
的有机氮源和磷源等营养物质［18 ～ 21］。
2． 2 提高杜鹃的抗性
汽车尾气和工业废气都导致大气中 CO2 含
量和全球温度的升高。而升高的 CO2 含量和温
度会导致生态系统光合作用的增强［22］，并且毛根
中麦角固醇含量与生态系统光合作用成正相
关［23］，麦角固醇是可判断真菌生物量的指示物
质［24］，所以升高的 CO2 含量和温度使得杜鹃菌根
侵染率更高［23］。高侵染率对于帮助植物抵抗环
境胁迫具有重要意义。玉米中丛枝菌根(AM)共
生体显著提高了作物叶片的净光合速率、气孔导
度和蒸腾速率，与无菌根植物对比，菌根植物在高
温下细胞间的 CO2 浓度更低，PSⅡ光化学的最大
荧光量子效率更高和更高的叶绿素 a、叶绿素 b
和类胡萝卜素含量［25］。并且，菌根植物拥有更高
的水使用效率、持水能力和相对水含量。适宜温
度下非 AM 植物叶片的磷含量高于 AM 植物，但
是高温胁迫下 AM 植物叶片磷含量更高，长势也
更好［26］。杜鹃内生真菌本身具有很强的抵抗水
分胁迫的能力，并且可能在寄主抵抗水分胁迫时
起作用［27］，但还需要进一步研究验证。
内生真菌对重金属的抵抗使得杜鹃菌根植
物，能够对重金属产生抵抗力。杜鹃花科植物常
成为在重金属污染严重的地区的主要植被，这一
现象引起了人们对杜鹃及其内生真菌对重金属耐
受能力的研究兴趣。研究表明无论金属铜的来源
地的状态是什么，杜鹃菌根植物能抗金属铜［9］。
这说明这些杜鹃菌根植物本质上就能抗铜。但无
法辨明是杜鹃自身具有抗金属的作用还是杜鹃真
菌能帮助寄主植物抗铜使得寄主可以移植在铜污
染地区或是两者的相互作用。而且获得存活在重
金属污染环境的生理适应能力的途径还不清楚，
可能是因为含有结合金属使其失活的酶或细胞膜
能耐受氧自由基的氧化或也许能产生有毒金属的
解毒蛋白。
随着分子技术如表达差异技术的发展，能发
现胁迫和非胁迫条件下诱导的基本表达差异，然
后对比敏感和迟钝生态型的基因表达差异。研究
表明高浓度重金属基质会影响其中生长的 ERM
真菌的基因表达［28］。许多只带有菌根结构的杜
鹃植物能够在有毒金属如铝和具氧化还原活性金
属如铁和锰含量很高的酸性土壤中生长，说明菌
根真菌自身能够并且可帮助寄主杜鹃植物生长在
重污染土壤中［9］。环境胁迫可能影响 ERM 真菌
基因的表达，研究表明［29］所有检测的 ERM 真菌
功能基因的核苷酸序列多型性都很高。然而，从
多矿石地区和工业污染地区分离的 ERM 真菌在
Cu和 Zn SOD(superoxide dismutase)启动子区域
有更高的多型性，意味着环境胁迫可能影响 Sod1
位点特殊区域的突变率。并且在 ERM 真菌培养
基中也检测到 Cu 和 Zn SOD 酶的存在［30］。分离
自锌、钙和铝污染地区的 Oidondendron maius 真
菌用不同浓度的锌液体培养基处理，分析分泌到
培养基的蛋白质有核酸酶、蛋白酶和 SOD，并且
一定范围内培养基中 Zn2 +浓度越高，ERM真菌细
胞内和细胞外基质中的 SOD 酶的活性也越
高［31］。虽然某些 ERM真菌在无菌培养的生长过
程中能明显检测到 SOD 酶、蛋白酶、核酸酶的存
在，但是并不能够说明 ERM真菌是如何分泌的和
如何帮助寄主抵抗金属毒性的。但还没有足够有
力的证据能够说明 ERM 的作用机制［32，33］。关于
过氧化物酶是否是 ERM 真菌产生的或是由自由
基产生的假阳性结果还需要进一步论证［32］。
一些真菌物种能产生有机酸，部分解释了杜
鹃真菌共生体促进金属磷酸盐溶解的原因。研究
表明，杜鹃共生菌对杜鹃植物在高磷酸盐如磷酸
7413 期 钟林芳等:杜鹃花科植物菌根研究进展
锌、磷酸钙和磷酸铁的环境中生长很关键［34，35］。
但是杜鹃内生真菌对磷酸盐的吸收也不是绝对
的，如杜鹃共生菌对磷酸锌的吸收就与生长基质
的营养状况有关，特别是与 N源和 C 源的浓度有
关系［35］。许多 ERM真菌基本上能使含不同有毒
金属(Cd、Cu、Al、Fe、Pb 和 Zn)的矿物质溶
解［28，36］。不同的真菌物种对不同的矿物质的抗
金属能力和溶解金属能力不同。即使是相同的物
种，例如，外生菌根真菌 Suillus luteus 的锌和钙的
耐受力不同［37，38］。实验中有很多干扰因素，如
pH、金属的胁迫浓度和植物菌株的来源地等。不
同来源地的植物和真菌对胁迫的响应也有所不
同［39，40］，来自污染地区的真菌具有更强的分泌草
酸的能力和促进难溶金属物溶解的能力。这些都
与菌根对金属的适应能力有很大关系，使得很难
判定一个菌种抗重金属能力的强弱，对于其抗性
机理的研究更是一个很大的挑战。
对于 ERM真菌对有毒金属的抗性机理还没
有确切的研究证明。目前推测有几种可能性:
①ERM真菌能固定和结合有毒金属，使有毒金属
失去活性;②ERM真菌能分泌有毒金属的解毒蛋
白;③有毒金属物质被分隔到特殊组织中，不参与
杜鹃的生长代谢过程［33］;④ERM 真菌能分泌多
种酶类，这些酶类可以促进对重金属的吸收和
转化。
3 前景展望
由于人类对大自然的干涉，很多地区的环境
迅速恶化，有的地区甚至寸草不生。矿业、矿物气
味、石油提炼、优质化工厂、工程业、能源产业、排
污排泥、汽车业等都导致大范围的金属污染。在
污染地区混杂的混合物里经常发现金属和有机复
合物。污染气体如 NOx、SOx和 NH4对菌根的影响
没有土壤污染那么直接(除植物损坏外) ，但是它
们导致土壤酸化，因此固定金属(铝、铁和锰)和
阻碍有机物质的降解导致酚类物的堆积。杜鹃优
于其他物种能够在重金属污染的恶劣环境下存
活，这很大一部分原因是因为杜鹃内生真菌有促
进杜鹃生长发育，提高杜鹃抗性的作用。但是目
前为止，关于 ERM真菌增加寄主抗性的作用机制
还不清楚，且不同 ERM真菌对寄主的侵染率有很
大差异，对增加寄主抗性的能力也有很大区别，同
一菌种但来源地不同的研究结果也不同。这可能
也是导致 ERM真菌还没有大量运用到杜鹃推广
栽培中的原因之一。所以，只有探究清楚 ERM真
菌与寄主的互生关系和提高寄主抗性的机理才能
更好的为 ERM生物肥料的研制和推广提供基础
依据。
虽然已经认识到杜鹃内生菌根真菌的作用很
丰富，但是有关于这一方面的研究还太少，且大部
分是生理方面的研究，还没有探究出 ERM真菌的
抗性机制。很少有 ERM真菌基因组的研究，并且
环境胁迫不只是影响某个基因的表达，而是对整
个细胞的破环［21，26］。所以用基因表达差异的方
法也很难。目前还没有其蛋白质组的研究报道，
也许蛋白质组学的方法可以为杜鹃菌根的研究开
辟新的路径，进一步的研究工作意义重大且富有
挑战性。
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中国生态学学会微生物生态专业委员会 2012 年年会暨
国际学术研讨会
根据中国生态学学会微生物生态专业委员
会 2012 年理事会会议决定，拟在辽宁省沈阳市
召开国际研讨会，会议将邀请国内外知名专家做
大会报告。热忱欢迎全国各地在不同领域从事
微生物生态学基础研究和应用研究的同仁和学
生及其相关科研工作者参会并相互交流，共同商
讨我国微生物生态学科未来发展战略及其新技
术、新方法。
一、会议组织:
主办单位:中国生态学学会微生物生态专
业委员会
承办单位:中国科学院沈阳应用生态研究
所;森林与土壤国家重点实验室;中国科学院陆
地生态过程重点实验室;中国科学院污染生态与
环境工程重点实验室
二、会议时间、地点:
2012 年 7 月 25 ～ 27 日，辽宁省沈阳市
三、会议主题:
微生物生态与生态功能———小生物，大功
能:绿色地球的守护者
四、会议议题:
①微生物生态学新理论、新技术与新方法;
②污染物的微生态效应与污染环境的生物
修复技术;
③全球气候变化的微生物响应;
④微生物生态与物质地球化学循环;
⑤人工系统中的微生物生态学;
⑥土壤、水域、特殊生境微生物生态学。
五、联系方式:
联系人:王秀娟
电 话:024-83970380
传 真:024-83970381
E -mail:microecology_2012@ 126． com
地 址:辽宁省沈阳市沈河区文化路 72
号，中国科学院沈阳应用生态研
究所
邮 编:110016
051 中 国 农 业 科 技 导 报 14 卷