全 文 ：广 西植 物1 9 B I年 第1 卷 第1 期12 一1 7页
银杉 生 态环 境的调 查 研究
李瑞高 黄正福
( 广西植物研究所 )
石金华
( 广西花坪自然保护区 )
摘要 本文报道我国特有濒危 的珍贵植物— 银衫的生态环境及其特性 , 调查结果表明 , 银衫在广西花坪林区分布于海拔 1 0 2 0一 1 46 。米 , 坡度 30 度以上的山脊及
山 眷的南坡或西坡 , 生长在以广 东五针松 为主的针 、 阔叶混交林或阔叶林中 , 土层
浅薄 , 呈 酸性反应的山地黄攘或黄棕攘的岩隙间。 银衫具有喜光 、 付寒 、 杭风 、 耐
舟薄等生态特性 。
银衫幼龄生长缓慢 , 天然更新能力弱 , 残存个体少 , 自然分布范围越来越 小 ,
有被阔叶树种更替的趋势。 调查研 究其生态环境性 , 为保护种源和引种栽培提供科
学依据 。
前 言
一 银杉 ( C a ht a y a a r g yr o p h y l a C h u n e t K u a n g ) 是新生代第三纪上新世以前残遗的 ,
为我国特有的濒危的珍贵植物 。
银杉的发现为古植物学 、 植物地理学及地质学等研究提供了宝贵的资料 , 引起科学界的
广泛重视 。 银杉生态环境的研究 , 前人曾做了一些工作 , 但尚欠深人 , 同时近年来 , 花坪林
区又相继发现了一些新的分布点 , 尚未进行调查 。 为此 , 我们于 1 9 7 9年开展这方面的工作 ,
掌握银杉的主要生态环境特性 , 以便更好地保护 、 繁殖栽培和开发利用这一珍贵植物提供科
学依据 。 现将调查研究的初步结果进行总结 。 仅供参考 。
一 、 银衫的地理分布
远在地质时期新生代第三纪上新世以前 , 银杉曾广泛分布于欧亚大陆 , 后经第四纪冰川
的洗劫 , 世界各地的银杉惨遭灭绝 , 现在仅我国有分布 。 五十年代初首先在我国广西花坪林
区和四月}金佛山林区相继发现后 , 近年来 , 在湖南舜皇山和贵州大娄山也发现有分布 。
从银杉的地理分布范围来看 , 北起贵州的道真县小沙河店子坪和大沙河磨子岩 、 四川的
南川县金佛山 , 南至广西花坪林区 。 居北纬 25 “ 31 产一 29 “ 之间 。 东起湖南舜皇山 , 西抵 四川
金佛山 , 占东经 1 07 “ 1 0 产一 1 1 2 “ 30 尹之间 。 垂直分布 , 银杉分布海拔高 度在 9 20 一 1 8 4 0米 , 在
广西花坪林区分布在海拔 1 02 。一 1 4 6 0米 。
银杉在四川和贵州的分布区均属于大娄山脉 , 主要由二迭纪和志留纪石灰 岩 和 页 岩组
成 , 断层十分发育 , 山势雄伟陡峻。 广西花坪林区和湖南舜皇山属越城岭支脉 , 为一褶皱块
“ 黄立拴 石亮成 谢先全 文永建 邓兴杰等同志参加调查工作 。
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山 , 基岩由下古生界寒武
系的云母砂岩 , 炭质页岩
及震旦系含砾石砂岩 、 石
英砂岩等构成 , 地貌属中
山类型 , 地形起伏大 , 坡
度陡 , 河流曲折奔腾 , 多
见悬岩 一飞瀑 。
银杉分布区的气候属
中亚热带山地气候 , 冬季
较寒冷 , 夏季 凉 爽 而 短
促 , 阴雨 日多 , 湿度大 ,
云雾多 , 日照少 。
银杉在四川金佛山有
3 个分布 点 , 计 有 银 杉
5 0 0多株 , 其中大树 4 0 余
株 ; 在湖南舜 皇 山 有 50
株 , 在广西花坪林区计有
孟老关 、野猪犷 、伍家湾 、
社扩湾 、 尽头扩背及红毛 ·
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” 、 、 月卜二一、二。.一图 工 花坪林区银杉分布示意图冲等 6 个分布点 , 共有银杉1 0 4 0株 。 其中以孟老关及野 猪犷两个分布点较多 , 分别为 3 8 8 、36 8株 ; 伍家湾及社扩湾次之 , 分别为 1 3 9 、 1 30 株 ; 而尽头犷背及红毛冲只有零星分布 。 这些植株中已结果母树 71 株 , 最高植株高 2 1 。 1米 , 最大植株胸径 83 厘米 。 这些分布点 以野猪犷为起点分别向东南和北延伸至伍家湾和红毛冲分布点 , 其距离均在15 公里左右 。 除红毛冲是处于红毛河水系 , 坡度 30 度的北坡外 , 其余分布点均属粗江河东面分水岭的山脊 。 这些山脊均
向西或西南方向倾斜 , 坡度都在 30 度以上 , 山脊两侧为坡度60 一 70 度的陡峻岩壁 (图 1 ) 。
二 、 银杉的生态环境及其特性
银杉生态环境调查结果表明 , 银杉与其生存环境有密切的相互关系 , 表现了一定的生态
特性 。
( 一 ) 银杉与温度的关系
银杉分布于我国中亚热带中高山地区 , 因而它在系统发育上形成了适宜生长在冷凉潮湿
的气候条件的特性 。 据银杉分布区的花坪红滩 ( 9 60 米 ) 1 9 6 2一 1 9 6 4年的气象资料 , 年 平均
气温为 1 4 。 8℃ , 7 月分平均气温 2 3 。 1℃ , 元月分平均气温 4 。 3℃ , 绝对高温 3 2 。 7℃ , 绝 对低
温为 一 6 。 2℃ , 而四川金佛山林区年平均气温比花坪还低 , 为 8 。 2℃ , 绝对低温 一 拟 。越省 。 、 在
这种气候条件下 ,银杉能正常生长发育。 银杉种子当气温达 10 ℃时开始发芽 , 15 ℃时植株开始
萌动 , 而生长最适宜的温度为 20 ℃左右 ,温度低于 15 ℃时植株停止生长 ,绝对低温达 一 1 4 。 越℃
时 , 银杉植株未见受冻害 , 其抗寒力较强 。
`
( 二 ) 银杉与水份的关系
银杉分布区的降雨量较多 , 湿度大 。 在花坪林区年降雨量为 2 6 3 3 。 7毫米 ,且集中于 3 一 8
月 , 其降雨量为 1 8 68 。 7毫米 , 占全年降雨量的 71 帕 , 年平均相对湿度为 80 肠。 由此可见 , 银
杉是喜生长在凉湿的环境 。 特别是幼苗期间 , 尚未形成强大的根系 , 更要求土壤较湿润 , 从
土壤中吸收它们所需要的水分 , 但也不宜过湿 , 否则易引起苗期发生病害。 但是 , 银杉为直
根系植物 , 幼苗有明显主根 , 且随着树龄的增大 , 逐步形成强大的根系 , 如 15 年 生 植株高
8 6
。
6厘米 , 茎粗 1 。 05 厘米 , .主根长 50 厘米 , 粗 1 。 5厘米 , ’ 侧根及须 根也很旺盛 。 由于银杉根
系发达 , 因此在土层较浅薄 , 岩石裸露的山脊 , 甚至在岩石隙缝间 , 在没有灌溉情况下 , 干
旱季节也能正常生长 , 甚至在大旱年份的 1 9 6 6年 8 一 9 其份很少降雨 , 福建柏等树种部分植
株因干旱而枯死 , 而银杉不受影响 , 可见银杉具有一定的耐旱性 。
( 三 ) 银杉与光的关系
银杉对光照的要求较强 , 多分布于南向或西向的阳坡山脊 , 阴坡少有分布 , 调查 71 株的
结实植株大部分出现于南坡或西坡 , 而 出现于北坡的仅有 2 株 。 而且不同坡向植株的结实量
也有显著差异 , 山脊的南坡或西坡的植株结实较多 , 一般单株结实 1 0 一 3 0 个 , 最多达 1 0 0 0
余个 , 而北坡单株结实只有 50 个左右。
银杉枝条多集中在树冠上部 , 且平展 , 叶片密集于枝端 , 而在树冠下层多见枯枝 , 表现
了天然打枝性 。 另外 , 长在陡坡植株 , 向山坡方向的枝叶生长较差 , 形成明显的偏冠 。
从天然更新的幼苗分布数量和长势来看 , 在南坡和西坡及郁闭度 7G 肠以下的林地幼苗分
布密度大 , 据 4 平方米的样地统计共有幼苗 56 株 , 其中南坡占23 株 , 西坡 26 株 , 北坡 6 株 ,
东坡 2 株 。 在郁闭度过大的林地 , 银杉幼苗很少 , 而且多为 1 一 2 年生苗 , 5 年生以上的幼
苗很少 , 且长势弱 , 一年生苗高只有 3 一 5 厘米 , 生长较旺盛的 7 年生苗 , 株高也只有 26 厘
米 , 茎粗。 。 65 厘米 。
上述表明 , 银杉幼苗期需要一定的荫蔽条件 , 但随着苗龄的增长 , 对光照的要求也逐渐
增强 , 而过于荫蔽条件下是导致植株死亡的原因之一 , 所以出现小苗多 , 大苗少的现象。
( 四 ) 银杉与土壤的关系
银杉在花坪林区分布区的土壤为炭质页岩发育成的黄壤和黄棕壤 , 地表复盖一层较厚的
苔鲜地衣 , 土壤 呈酸性反应 , p H 4 。 o一 5 。 5之间 。 根据土壤剖面 1 和剖面 2 , 各 层 形态特征
如下 :
剖 面 l ( 伍家湾 海拔 1 3 0 。米 )
第一层 : o 一 10 厘米 , 灰褐色 , 疏松 , 枯枝落叶多 。
第二层 : 10 一 35 厘米 , 黑褐色 , 腐殖质 , 疏松 , 树根多 , p H 4 。 o , 含水量 28 帕 。
第三层 : 35 一 54 厘米 , 灰黑褐色 , 疏松 , 砂壤土 , 粒状结构 , 树根多 , p H 4 。 5 , 含水量
2 8 肠 。
第四层 : 54 一 84 厘米 , 黄棕色 , 壤土 , 粒状结构 , 具小石砾 , p H S 。 0 , 含水量 s3 。 5呱 。
剖面 2 ( 野 猪犷 海拔 1 46 0米 )
第一层 : 0 一 2 厘米 , 苔鲜地衣 , 枯枝落叶被复物 。
’ 第二层 : : 一 8 厘米 , 黑色 , 腐殖质 , 疏松 , 树根多 , p H 4 。 。 , 含水量 3 肠 。
第三层吕 8 一 19 厘米 , 黄棕色 , 疏松 , 壤土 , 树根多 , 石砾多 , p H 4 。 5 , 含水量 34 帕 。 .
第四层 : 1 9一 24 厘米 , 黄褐色 , 疏松 , 壤土 , 粒状结构 , 具小 石 砾 , p H S 。 5 , 含 水 量
4 7 呱 。
剖面 1 、 2 的资料表明 , 银杉林地的土壤 , 比较疏松 。 肥沃 。 在这样的林地 上。 有利于
银杉的生长发育 , 如剖面 1 的地方 , 正是最大植株生长妙地方。 但是 , 由于银杉生 活 力衰
弱 , 生长缓慢 , 竞争不过阔叶树 , 因此 , 在较肥沃的林地已被阔叶树所占据 , 大多数银杉植
株被迫退却到土层浅薄 , 岩石裸露的山脊生存下来 , 甚至孔相当一部分植株长 在 岩 石 隙缝
间 , 侧根裸露在空间 , 这些植株仍能正常生长开花结实 , 这说明银杉由于有发达的根系而具
有耐土壤膺薄的特性 。
( 五 ) 银杉与动物的关系
银杉的林地 , 也是狗熊 、 山羊 、 野猪 、 猴子 、 察等动物活动灼场所 。 银杉的成年植株的
树干多受狗熊 、 山羊 、 野猪搓痒而损伤 , 在伤口 上可见到各种残存动物的毛 。 这可能是银杉
树皮粗糙 , 且含有树脂的特殊气味 , 易招致动物搓痒之故 。
银杉果实受松鼠的为害也 一卜分严重 , 据 1 9 7 9年固定观察 1 0 2个果 ; 由于松鼠的为害 , 8
月 7 日仅存 n 个 , 在果实成熟时只获得 2 一
3 个 , 且均发育不 良。
三 、 银衫林的类型
银杉分布在原始性较强的林区 。 四川金
佛山银杉林主要是阔叶林 , 在湖南舜皇山 ,
长苞铁杉为银杉的主要伴生树种 , 广西花坪
林区植被较少遭受人为破坏 , 保存较好 ( 图
2 )
, 银杉林的群落结构可分为两种类型 :
(一 )银杉 、 广东五针松针 、 阔叶混交林
本群落的层次结构较为简单 , 可分为乔 图 2 花坪林区一瞥
木层 、 灌木层和苔鲜层三层 , 没有草本层或草本层盖度不大 。 这种群落的面积很小 , 其中最
大的面积为3 , 1 98 平方米 。
根据群落内不同高度林木数量关系的分析 , 乔木层又可分为两亚层 , 第一亚层高 9 一 21
米 , 盖度 2 5一 4 。帕 , 由银杉 、 广东五针松 ( P i un s k w a雌 ut gn c n s抬 ) , 福建柏 ( F o ilc c in a
七o d g i n s i i ) , 银荷木 ( S e五i m a a r g o n t e a ) , 革 叶冬青 ( I l o x e h a m p i o n i i ) , 凸 脉 冬 青
(I le
x “ id ’沁“ “ at at ) 等组成 。 福建柏 、 银荷木 、冬青个体很少 , , 只有个另}{植株 , 银杉 、 五针
松个体亦不多 , 在 1 1 2 0平方米样方内 , 银杉有 9株 , 五针松有 7 株 。 银杉植株层塔形树冠显
著突出于平齐的林冠之上 ( 图 3 ) 。 五针松树冠伞形 , 枝条平展 , 树姿苍劲 ( 图 4 ) 。 第二
亚层林木高 4 一 8 米 , 盖度 20 一 60 % , 由银杉 、 五针松 、 福建柏 、 银 荷 木 、 冬 青 、 假 黄杨
( S y z y ` : u m b u x i f o l王u m ) , 桂林稚 ( C a : t a n e a h C n r y i ) 等组 z戈。 其中银杉 7 尽几 , 五针松
8 株 , 冬青 2 株 , 福建柏 、 假负杨 、 桂林推等各见 1 株 。
由于乔木层郁闭度小 , 林下灌木生长茂盛 , 一般高 2 一 3 米 , 盖度 70 一 90 帕 。 以变色杜
鹃 ( R h o d o d e n d r o n v e r s i e o l o r ) 占优势 , 连片生长 , 复盖度达 6 。一 8 0肠 , 平均每平方米样
地内有 5 株 。 其次为南烛 ( L y o n i a o v a l i f o l i a ) , 假黄杨 , 美艳杜鹃 ( R h o d o d e 二 d r o n p u l -
e h r o i d o s ) 椿年杜鹃 ( R h o d o d e n d r o n e h u n n i e n i i ) ,浩富杜鹃 ( R h o d o d e n d r o n h a o f u i ) ,
华丽杜鹃 ( R h o d o d e n d r o n f a r r C r a e ) , 石壁杜鹃 ( R h o d o d e n d r o n b a e h i i ) , 披 针叶怜
木 ( E u r y a l a n e i f o r m i s ) , 木莲 ( M a n g l i e t i a f o r d i a n a ) , 野漆树 ( R h u s s u e e o d a n e a )
等较常见 。 其他如山柳 ( C l e t h r a f a b r i ) , 厚皮香 ( T e r n s t r o e m i a g y m n a n t h e r a ) , 枫
图 3突出于平齐林冠之上的银衫 图 4树姿苍劲的五针松
荷桂 (D e ndr o pa a nxe hea v li r ei), 海南木五加 ( D e n d r o p a n a x h a i n a n e n s i s ) , 香 粉叶
( L i
n d e r a p u l c h e r r i m a )亮光子 ( H e l i c i a r e t i c u l a t a ) , 五列木 ( p e n t a p h y l a X e u r y o i -
d e s )
, 大叶鼠刺 ( I t e a m a e r o p h y l l a ) , 野柿子 ( D i o s p y r o s k a k i v a r . s i l v e s t r i s ) , 枫
香 ( L sq u i d a m b a r f。 r m o s a n a ) 尾叶水稚拷 ( C a s t a n o p s i s e y r e i v a r . e a u d a t a ) , 继弩
鸟饭树 ( V a e e i n i u m f i二 b r i e a ly x ) , 满 LIJ 香 ( G a u l t h r i a y u n n a n e n s i s ) , 马 银花 ( R h -
o d e n d r o n o v a t u m )
, 石灰树 ( S o r b u s f o lg n e r i ) , 金花树 ( B l a s t u s d u n n i a n u s ) , 光叶
柯 ( L i t h o e a r p u s h a n e e i ) , 水青岗 ( F a g u s l o n g i p e t i o l a t a ) , 美丽南烛 ( L y o n i a f o r -
m o s a )
, 阔瓣白兰花 ( M a g n o l i a p l a t y p e t a l a ) , 少年红 ( A r d i s i a a ly x i a e f o l i a ) , 甜果
木通 ( A k e ib a tr if ol ia at ) 等均为零星分布 , 有的树种只在部分分布点内出现 。
本群落草本植物生长较为稀疏 , 有些分布点几乎没出 现 草 本 植物 , 或仅 有 紫 背 天葵
( B e g o n i a f i m h r i s t i p u l a )
, 苦首苔 ( O r e o e h a r i s s p . ) 等零星分布 。 有些分布点出现有
硬 骨 草 ( C a p i l l i p e d i u m s p . ) , 巴芒 ( M i s e a n t h u s s i n e n s i s ) , 刚 竹 ( P h y l l o s t a e h y s
b a m b u s o i d e s )
, 曲江远志 ( P o ly g a l a k o i ) , 狗脊 ( W o o d w a r d i a j a p o n i e a ) , 美 丽复
叶耳旅 ( A r a e h n i o d e s a m o e n a ) 等零星分布 , 不成层 。
( 二 ) 银杉阔叶混交林
本群落可明显分为乔木 、灌木 、 草本和苔醉四层 。 乔木层又分为两亚层 。 构成群落的树种
更为丰富 。 乔木层的树种 , 银杉仅为少数植株 ,广东五针松未见出现 ,其它树种除上述的种类
可见到外 , 还有紫树 ( N y s s a s i n e n s i s ) , 青岗栋 ( Q u e r e u s g l a u e a ) , 木兰 ( M a ` n o l i a
q u i n q u e p e t a )
, 甜储 ( C a s t a n o p s i s e y r e i ) , 深 lLJ 含笑 ( M a g o o l i a o a u d i a e ) , 猴欢喜
( lS oa en
a s p
.
) 等 。 灌木层除银杉五针松针阔叶混交林所 见 的 树 种 外 , 还有 亮 叶海 桐
( P i t t
o s p o r u m b a i l e y a n u m )
, 新木羌子 ( N e o l i t s e a a u r a t a ) , LIJ 苍子 ( L i t s e a e u b e -
b a )
, 山杜英 ( E l a e o e a r p u s s y l v e s t r i s ) , 岭南杜鹃 ( R h o d o d e n d r o n m a r i a e ) , 伯拉
木 ( B l a s t u s e o e h i n e h sn e n s i s ) , 基脉润楠 ( M a e h i l u s d e e u r s i n e i · v i s ) 等 。 草 本 层见有
刚竹 , 狗脊 , 淡竹叶 ( S o p h a t h e r u m g r a e i l e ) , 大苦芭苔 ( O r e o e h a r i s s p . ) , 铁 芒其
( D i e r a n o p t e r i s l i
n e a r i s )
, 里白 ( H i e r i o p t e r i s g l a u e a ) , 美 丽 汝旅 ( R u m o h r a
a m o e n a )
, 耳形瘤足 ( P l a g i o g y r i a s t e n o p t e r i s ) , 金狗毛 ( C i b o t i u m b a r o m e t z ) , 扭
石韦 ( L e p i s o r u s l e w i s i s ) , 贴生石韦 ( P y r r o s i a a d n a s e e n s ) 等 。
苔醉植物十分繁茂 , 但不同林分盖度不同 , 其苔鲜层的盖度也有差异 。 在有草本层的林
地 , 苔醉盖度小 , 而没有草本层的林地 , 苔鲜盖度大 , 达 80 肠以上 。 共有 10 多种 , 其中以曲
1 6
尾鲜 ( Di c r a双u 组s c op r au i m ), 爪哇白发鲜 ( L e uc o b r y u m ja v e sn e ) , 青毛鲜 ( D i c : ~
a
on do nt 玩 m d e此 d a t o m ) 和 日本鞭苔 ( B az : a in a j a p o in c a )等为数较多 , 其它还有长肋剪
叶苔 ( H e r b e rt a lo l g if is s a ) , 弯叶鲜苔 ( B az z a in a p e a r s o n u ) , 延叶羽苔 ( lP a g i oc 五-
i l a s e m id e e u r r e n s ) 小锦鲜 ( B r o t h e r e l l a s p 。 ) 和紫警鲜 ( G r i m m i a s p 。 )等少量分布 。
偶见石蕊 ( C l a d o n i a s p 。 ) 。
藤本植物常见有藤黄檀 ( D a lb e r少 ` 、 a n c e i) , 飞蛾藤 (P 。 : a n 。 5 1。 。 n s i s ) 和喜马枕
雅爬山虎 ( P o r t h e on c i s s u S ih m a la y a an ) 等 , 另外在林木上有棱枝棚寄生 ( V is c o m a n g -
司 at o m ) 成丛生长 。 在树千和枝条上附生多种苔鲜植物 , 其中以腐木醉 ( H e et r o p h川玩 m s
s p
。
) 较多 。
四 、 结 语
1
。 银杉的自然分布区较为狭窄 , 据目前所知 , 只有广西的花坪林区 、 四川的金佛山林区
湖南舜皇山林区和贵州大娄山林区等地有分布 , 残存个体不多 , 应进一步发掘新的分布点 ,
并加强保护母树 。 1
2
。 银杉在花坪林区多分布于海拔 1 0 0 0米以上 , 坡 陡 , 土层浅薄 , 岩 石 裸 露 , 风大的山
脊 , 有许多植株还长在岩石隙缝间 , 植株能正常生长和开花结实 , 具有耐寒 、 耐早 、 耐痔薄
及抗风等特性 , 可作海拔 1 0 0 0米以上中亚热带山地的造林树种 。
3
。 花坪林区的银杉群落结构有银杉广东五针松针阔叶混交林和银杉阔叶 混 交 林 两种类
型 。 而银杉在群落中显著突出于平齐林冠之上 , 而且在透光度较好的南坡或西坡的幼苗分布
密度较大 , 说明银杉是一种喜光的阳性树种 。 同时郁闭度在 50 一 70 肠 , 幼苗生长较好 , 说明
银杉苗期需要二定的荫蔽度 。 因此在人工弓!种繁殖 , 苗期必须注意遮荫措施 。
4
。银杉在自然分布区的残存个体不 多 , 生活力弱 , 生长缓慢 , 且兽害严重 , 应积极开展
引种栽培研究 , 扩大分布范围 , 使这一珍贵植物更好地在科学研究和国民经济建设中发挥作
用 。
参 者 文 以
〔工〕陈焕辅 、 匡可任 , 1 9 6 2 : 银杉一我国特产的松柏类植物。 植物学报 , 10 ( 2 ) : 2肠一2 50
〔 2 〕王献溥等 , 1 9 6 4 : 广西花坪林区 的银杉与广东五针松混交林及其群落学特性的初步研究 。 植物生
态学与地植物学丛刊 , 2 ( 1 ) 忿1 0 3一1 10
〔 3 〕广西花坪林区管理处红滩气象站 , 1 9 62一 1 9 6 4气象资料